Содержание к диссертации
Введение
1 Общая информация 12
1.1 Выбор направления исследований 12
1.2 Характеристика района исследований 22
1.3 Объекты и методика исследований 35
2 Характеристика жизнеспособности основных лесообразующих пород исследуемого региона 50
3 Зависимость биорезистентности насаждений от уровней экологического разнообразия 67
3.1 Структурное разнообразие 67
3.2 Композиционное разнообразие 79
4 Экологическое разнообразие как фактор, снижающий приспособляемость патогенных организмов 102
5 Роль селекции на биорезистентность в повышении разнообразия насаждений 108
6 Мероприятия по повышению биорезистентности насаждений 117
Выводы 119
Список использованных источников 121
Приложения
- Выбор направления исследований
- Структурное разнообразие
- Роль селекции на биорезистентность в повышении разнообразия насаждений
Введение к работе
Актуальность темы обусловлена тем, что в последние десятилетия в Краснодарском крае, как и во многих регионах мира, под влиянием техногенных, рекреационных и климатических факторов развивается процесс снижения биорезистентности насаждений, как естественных, так и созданных человеком. В результате этого леса, как доминирующая форма растительности, не могут в полной мере выполнять свойственные им экологические, экономические и социальные функции. Необходимы научно обоснованные и практически выполнимые меры по повышению биорезистентности насаждений. Решению данного вопроса на основе механизмов экологического разнообразия, биологического автоматизма посвящена тема данной диссертационной работы и в этом её актуальность.
Тема соответствует международным соглашениям в области охраны окружающей среды, сохранения лесов, устойчивого развития лесного сектора (Хельсинки, 1991,1993; Конференция ООН по окружающей среде и развитию, 1991; Лесные принципы, 1993; Концепция устойчивого управления лесами РФ, 1996), а также соответствует российским решениям, направленным на создание условий для устойчивого развития, прежде всего "Основам политики РФ в области развития науки и технологий на период до 2010 года и дальнейшую перспективу", 2002.
Работа выполнена в рамках госбюджетной темы кафедры экологии, защиты леса и лесного охотоведения Воронежской государственной лесотехнической академии "Реабилитация гоместаза лесных экосистем" (№ госрегистрации 01.200209835), федеральной целевой программы "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования, инновационная деятельность на предприятиях лесного комплекса" (№ госрегистрации 01.2.00103888), а также в рамках темы по гранту Министерства образования РФ "Генетико-экологическое обоснование и разработка системы мер и технологий по оздоровлению лесов" (ТОО-11.1-446).
Цель исследований - повышение биорезистентности лесных насаждений на основе использования механизмов экологического разнообразия. В соответствии с целью диссертационной работы необходимо было решить следующие задачи:
- определить уровень жизнеспособности основных лесообразую-щих пород исследуемого региона, оценить уровни соответствия насаждений условиям произрастания на основе лесопатологических и лесоводсть-венных критериев;
- исследовать зависимость биорезистентности основных лесообра-зующих пород и насаждений от уровней их экологического разнообразия лесных экосистем;
- оценить роль экологического разнообразия в снижении приспособляемости патогенных организмов;
- разработать систему мер по повышению биорезистентности насаждений на основе механизмов экологического разнообразия и массового отбора на биорезистентность.
Научная новизна исследований заключается в том, что впервые дано научное обоснование использования механизмов экологического разнообразия в целях повышения биорезистентности насаждений (1), исследована зависимость биорезистентности насаждений от уровней их экологического разнообразия (2), показана роль экологического разнообразия насаждений в снижении приспособляемости патогенных организмов (3).
Практическая значимость результатов работы определена предложенной системой мер по повышению биорезистентности насаждений на основе механизмов экологического разнообразия и массового отбора на биорезистентность (1), полученными оценками жизнеспособности насаждений в зависимости от их структурного и композиционного разнообразия (2), отселектированными биотипами дуба черешчатого, резистентными к мучнистой росе.
Обоснованность и достоверность результатов исследований и выводов обеспечены комплексным методическим подходом в достижении цели, постоянным контролем получаемых данных посредством критических статистик, систематически-случайным принципом выбора проб при проведении натурных обследований, широкой сетью долговременных опытных и опытно-производственных объектов.
Положения, выносимые на защиту:
- зависимость биорезистентности насаждений от уровней их экологического разнообразия, - роль экологического разнообразия насаждений в снижении приспособленности дендроконсументов, - обоснованность системы мер по повышению биорезистентности насаждений на основе механизмов экологического разнообразия.
Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались на Научно-практической конференции с международным участием "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования, инновационная деятельность на предприятиях лесного комплекса" (Воронеж, 2002), на 7-й международной научно-практической конференции "Высокие технологии в экологии" (Воронеж, 2004), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием "Интеграция науки, образования и производства для развития лесного хозяйства и лесопромышленного комплекса" (Воронеж-Краснодар, 2004).
Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 16 опубликованных работах.
Объём выполненных работ. Проанализированы результаты лесо-патологической инвентаризации насаждений, проведенной на круговых учётных площадях в равнинных дубравах дуба черешчатого (25 проб), в предгорье (36 проб), в нижнегорье (44 пробы), в предгорных дубравах дуба скального (25 проб), в нижнегорье (44 пробы), в предгорных дубравах дуба пушистого (25 проб), в нижнегорье (25 проб), в предгорных каштанниках (16 проб), в нижнегорных (36 проб), в среднегорных (36 проб), в прибрежных букняках (16 проб), в среднегорных (17 проб), в пихтарниках средне-горья (20 проб), в пихтарниках высокогорья (25 проб); в ельниках средне-горья (36 проб), высокогорья (38 проб), в сосняках среднегорья и высокогорья (51 проба): всего 515 учётных пробных площадей.
Структурное разнообразие исследовалось на круговых пробных площадях: в свежих пихтарниках - 70 проб, во влажных пихтарниках - 36 проб, всего 106 проб. Композиционное разнообразие насаждений исследовалось на 128 пробах. Лично автором проведены исследования на 320 пунктах наблюдений и на 20 постоянных пробных площадях.
В насаждениях отобраны 18 деревьев дуба черешчатого, плюсовых по устойчивости к мучнистой росе. На основе их потомств отобран биотип, проявляющий резистентность к мучнистой росе. Лично автором проведены 32 эксперимента по искусственному заражению деревьев патогенными организмами.
Структура и объём диссертации. Диссертация соответствует Межгосударственному стандарту ГОСТ 7.32-2001; состоит из введения, основной части, включающей шесть разделов и 10 выводов по результатам исследований; приведен список использованных источников (165 источников); имеются 2 приложения; изложена на 155 страницах, включает 22 рисунков, 23 таблицы.
Выбор направления исследований
Природная уникальность Краснодарского края, определяемая прежде всего разнообразием рельефа, почв, растительного и животного мира, близостью Черного и Азовского морей, мягким, частично субтропическим климатом, обусловливает специфику природопользования, ведения лесного хозяйства. В крае хорошо развито лесокультурное дело и в то же время здесь сохранилась ещё относительно ненарушенной структура и динамика процессов девственных лесов, их первобытный облик.
Под влиянием антропогенных, техногенных, климатических факторов в последние десятилетия наметились тенденции снижения биорезистентности основных лесообразующих пород, общего уровня уровня жизнеспособности насаждений, природного уровня биологического разнообразия леса. Эти явления негативно отражаются на выполнении лесонасаждениями экологических, экономических и социальных функций. Необходимы научно обоснованные и практически выполнимые меры по повышению устойчивости лесов как естественного происхождения, так и созданных (создаваемых) искусственно.
Проблема повышения устойчивости лесов актуальна во всём мире. В подходах к её решению есть как общие, так и специфические черты, немало дискуссионных вопросов. Среди последних - само понятие устойчивости биологических сообществ. Ю.М. Свирежев и Д.О. Логофет (1978) определяют, "... что сообщество устойчиво, если устойчиво некоторое нетривиальное положительное решение системы дифференциальных (разностных, дифференциально-разностных и т.д.) уравнений, являющейся моделью этого сообщества" (с. 14). Данное формализованное определение устойчивости является основанием для последующего вывода о том, что сохранение числа видов видов в сообществе не обязательно. Но в то же время справедливо и утверждение о том, что исключение одного или нескольких видов из сообщества можно интерпретировать как нарушение его устойчивости. Оставшиеся (возможно вместе с появившимися) виды со временем сформируют устойчивое сообщество, но это будет уже другое сообщество.
В лесной экологии термин «устойчивость» чаще всего употребляется как синоним термина «стабильность», когда лесная экосистема закономерно развивается, успешно противостоя, благодаря своей внутренней организации, "возмущающим" (как правило, негативным) факторам внешней среды. В этом смысле термин устойчивости и употребляется нами в данной работе.
Нами термин «устойчивость» употребляется в качестве синонима термина «биорезистентность», понимаемого как способность древесных растений и насаждений противостоять активно или пассивно, в большей или меньшей степени негативному эффекту жизнедеятельности их консу-ментов - грибов, насекомых и других организмов (Арефьевым, 1996). В этом определении термин «резистентность» не противопоставляется более употребительному в русскоязычной литературе термину «устойчивость», но применяется в более узком смысле, как более конкретный, точный и соответствующий его значению в мировой литературе.
Другая особенность употребления нами термина «устойчивость» в том, что ему придаётся фенотипический смысл. В большинстве же определений (Painter, 1951; Rohmeder, Schonbach, 1959; Beck, 1965; Robinson, 1969 и др.) подчёркивается необходимость именно генотипической интерпретации термина. Следует подчеркнуть, что обе интерпретации верны. Но фенотипическое определение более соответствует сфере деятельности лесоводов, которые работают преимущественно с популяциями древесных растений и которых интересует прежде всего сам факт проявления устойчивости, в то время как селекционеров интересует исключительно устойчивость с высоким уровнем генетической обусловленности.
Термин «иммунитет», понимается нами как высшая форма проявления биорезистентности, характеризующая полную невосприимчивость (непоражаемость) хозяинного растения к тому или иному или нескольким факторам биологического поражения. Существенно, что иммунитет абсолютен, является качественным признаком, в то время как биорезистентность (R - resistance) относительна, является количественным признаком, разделяемым, в зависимости от силы проявления, на категории - высокую ( RR ), среднюю ( R ), низкую ( RS ). Диаметрально противоположный термин «восприимчивость» (S - susceptibiliti) характеризует степень восприимчивости к болезни и разделяется на категории - высокую ( SS ), среднюю ( S ), низкую ( SR ).
Также в данной работе употребляется термин «толерантность», понимаемый как способность древесного растения сохранять жизнеспособность при поражении; толерантность обычно разделяется на высокую, среднюю и низкую.
Структурное разнообразие
Под структурным разнообразием мы понимаем неоднородность в строении и расположении элементов лесной экосистемы, в совокупности более или менее устойчивых взаимосвязей, обеспечивающих её целостность и тождественность самой себе, обусловливающих ту или иную степень гоместаза при достаточно ограниченных внешних и внутренних изменениях.
Под горизонтальной структурой насаждения в данном случае понимается распределение деревьев и их признаков, а также групп деревьев по площади насаждения. Поэтому при анализе горизонтальной структуры нами исследовались как распределение отдельных деревьев и их групп деревьев, так и их признаков - степень жизнеспособности и диаметр, а также число деревьев.
Структурный анализ лесов исследуемого региона представляет интерес прежде всего потому, что они в значительной мере сохранили естественность в распределении деревьев, групп деревьев и их признаков. Типичным для структур естественного леса является образование мозаик де-синхронных фаз развития, которые наряду с возрастом и динамикой роста характеризуют насаждение (Stocker, Rommerskirchen, 2002). Актуалный вопрос заключается в том, что «зависит ли жизнеспособность насаждений от их структуры?»
Структура насаждения понимается как распределение деревьев и их свойств (признаков) в его пространстве (Stocker, Rommerskirchen, 2002). При анализе горизонтальной структуры исследуется и отражается через адекватные количественные параметры распределение отдельных деревьев и групп деревьев на площади насаждения. При этом могут быть получены методически обоснованные данные для слежения за динамикой лесных экосистем и планирования лесохозяйственных мероприятий, поддержания определёного экологического разнообразия и стабильности.
При исследовании естественных лесов большое значение имеет дифференциация деревьев по степени жизнеспособности и пространственное распределение (Т - параметр).
Исследования проводились на трёх участках смешанных пихтовых насаждений бассейна реки Пшиш. Как основная лесообразующая высокогорная порода пихта кавказская (Abies Nordmanniand) формирует здесь крупные и неоднородные естественные лесные массивы, представляющие удобный объект для исследования структуры насаждений. Естественное семенное возобновление хорошее. Таксационная характеристика насажде ний представлена в таблице Представленные в таблице три группы пихтовых насаждений существенно различаются прежде всего по типам леса - свежий пихтарник и влажный пихтарник. В пределах свежего пихтарника имеются также существенные различия - по составу пород и возрасту пихты, среднему возрасту, полноте и бонитету. Таким образом, каждая группа насаждений пред ставляется достаточно специфическим объектом для исследования структуры насаждений.
Исследования проводились на круговых пробных площадях. Цель исследований заключалась в том, чтобы установить, имеются ли связь между размещением деревьев, а также уровнями контрастов по состоянию жизнеспособности и состоянием жизнеспособности деревьев.
Для установления характера размещения деревьев используется индекс Кларка и Эванса - ICE (Clark et Evans, 1954). Посредством данного индекса вскрываются и квантифицируются агрегационные характеристики (Pretsch, 1995; Gleichmar et Gerold, 1998). Индекс агрегированности определялся как отношение стандартного отклонения ( Sx ) распределения к его средней ( х ). При ICE 1 распределение рассматривается как случайное, при ICE І проявляется тенденция к групповому распределению, при ІСЕ 1 - к регулярному распределению. Результаты исследований представлены в таблице 10.
Роль селекции на биорезистентность в повышении разнообразия насаждений
таблицы 22, средний балл поражённости мучнистой росой двухлетних сеянцев дуба черешчатого, выращенных из семян деревьев, отобранных на резистентность к данному патогену в 2,4 раза ниже поражённости сеянцев, выращенных из желудей популяционного сбора. Особенно выделяются по низкому уровню поражённости потомства деревьев 6, 14, 15 (средний балл поражённости 0,12). Для дополнительной проверки степени поражаемости потомств этих деревьев мучнистой росой на следующий год в июне было проведено 3-х кратное опрыскивание этих потомств 10 %-ной суспензией, содержащей клейстотеции и мицелий патогена. Результаты приведены в таблице 23.
Результаты искусственного заражения мучнистой росой сеянцев отобранных на резистентность к патогену
Как видно из таблицы, существенно поражаемость сеянцев после попыток искусственного заражения увеличилась незначительно.
Таким образом, отобранные потомства трёх деревьев (№ № 6, 14, 15) можно счтать практически иммунными к мучнистой росе. Потомство дерева № 6 представлено на рисунках 17 (в питомнике) и 18 (в культурах). Контрастность дуба черешчатого по поражаемости мучнистой росой показана на рисунках 19, 20. Другие объекты единого генетико-селекционного комплекса представлены на рисунках 21, 22.
Система меропрятий но повышению устойчивости лесов рассматривается как составная часть интегрированного управления лесами, при котором достигается баланс разнообразных функций леса и потребностей. Её основные этапы:
1. Оптимизация соответствия условий произрастания лесообразую-щим породам и насаждениям. Преобладающими должны быть сложные по составу (на основе автохтонных лесообразующих пород) и структуре насаждения. Интродуцированные древесные породы и кустарники должны занимать подчинённое положение. Эталонными считаются леса, близкие естественным.
2. Повышение структурного и композиционного разнообразия насаждений, прежде всего создаваемых вновь, путём формирования групповой структуры древостоя, использования разных происхождений (в пределах комплексных лесосеменных районов и подрайонов) основных лесообразующих пород.
3. Сохранение генофонда плюсовых по биорезистентности деревьев основных лесообразующих пород путём массовой селекции в условиях высокого инфекционного фона патогенных организмов и выращивания по-томств in situ и ex situ.
4. Введение в создаваемые и реконструируемые насаждения древесных растений, отселектированных на биорезистентность.
5. Использование при формировании насаждений различных фенологических рас лесообразующих пород, существенно различающихся по биологическим ритмам.
6. Осуществление лесовозобновления преимущественно под защитой полога существующих насаждений. Естественная или близкая к ней регенерация формирует групповую структуру насаждений не только в от 117
ношении пространственного размещения деревьев, но и в отношении таксационных показателей насаждения и его жизнеспособности.
7. Проведение лесохозяйственных мероприятий возможно более постепенно, без резких изменений в насаждениях. Сухостой, валёжные деревья, отмершие сучья, лесной опад являются составной частю существующих лесных насаждений.
8. Проведение лесопатологического мониторинга на основе статистически обоснованной системе пунктов постоянных наблюдений.
Рекомендуемая система мероприятий по повышению устойчивости лесов не противоречит ранее предложенным преимущественно лесохозяй-ственным мерам по повышению устойчивости дубрав (Гаршина и др., 1991; Харченко и др., 1981, 1978, 1991, 1998), каштана посевного (Гаршина, 1964; Мосейченко, 1981; Чернышов и др. 2000; Чернышов, 2001) к патогенным организмам.
Предложенный комплекс мероприятий по повышению биорези-стентиности насаждений направлен на формирование лесов, близких к естественным; основан на реабилитация гомеостаза насаждений, их способности к самоорганизации, саморегуляции и самовосстановлению, на развитие биологического автоматизма, как внутренней способности клеток, органов, организмов, популяций и сообществ к ритмичному функционированию относительно независимо от внешних факторов. Фундаментальным требованияем является перманентность процесса повышения устойчивости насаждений, основанная на интегрированном подходе к управлению лесами, достижению баланса различных функций леса и потребностей современного общества.
