Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткий очерк истории ботанических и лесоводственных исследований на территории Карелии 9
Глава 2. Физико-географические условия, растительность и.ботанико-географическое районирование Карелии 15
2.1. Климат 15
2.2. Геология и рельеф . 17
2.3. Гидрография 19
2.4. Почвы 20
2.5. Растительность 23
2.5.1. Леса 24
2.5.2. Болота. 25
2.5.3. Луга 28
2.5.4. Водная растительность 29
2.5.5. Растительность скал и осыпей 30
2.5.6. Экстразональная растительность 30
2.5.7. Синантропная растительность 31
2.6. Ботанико-географическое районирование территории . 31
2.6.1. Флористическое районирование 32
2.6.2. Геоботаническое районирование 36
Глава 3. Объекты и методы исследований 47
3.1. Объекты долговременных наблюдений 47
3.2. Методы исследований 81
3.3. Номенклатура 89
Глава 4. Ценофлора вырубок Карелии 90
4.1. Аннотированный список видов сосудистых растений вырубок Карелии .„90
4.2. Анализ ценофлоры вырубок Карелии 131
4.2.1. Распространение видов сосудистых растений на вырубках Карелии, 131
4.2.2. Жизненные формы 131
4.2.3. Таксономический (семейственно-видовой) анализ аборигенной фракции 133
4.2.4. Анализ географический структуры аборигенной фракции ценофлоры вырубок Карелии 135
4.2.5. Анализ эколого-ценотической структуры аборигенной фракции ценофлоры вырубок Карелии 137
4.2.6. Анализ синантропного комплекса ценофлоры вырубок Карелии 145
4.3. Закономерности формирования ценофлор вырубок на уровне локальных флор. 146
Глава 5. Структура растительных сообществ вейниковых вырубок 153
5.1. Структура растительного сообщества (основные понятия) 153
5.2. Видовое разнообразие растительных сообществ вейниковых вырубок .167
5.3. Взаимоотношения доминантов растительных сообществ вырубок и их влияние на рост саженцев ели. 189
5.3.1. Взаимоотношения доминантов растительного покрова на вейниковой вырубке 189
5.3.2. Влияние доминантов растительных сообществ вейниковых вырубок на рост саженцев ели 199
5.4. Формирование структуры растительных сообществ вейниковых вырубок 206
5.4.1. Результаты математического анализа описаний (выработка рабочих гипотез) 209
5.4.2. Изменение структуры напочвенного покрова за 10 лет наблюдений на постоянных пробных площадях 219
Глава 6. Классификация растительных сообществ вырубок 228
6.1. Классификации лесных сообществ таежной зоны 230
6.2. Классификация вырубок Карелии 255
6.2.1. Пространственная дифференциация растительных сообществ вырубок 257
6.2.2. Временная дифференциация растительных сообществ вырубок 264
6.2.3. Классификация растительных сообществ вырубок Карелии 269
Вырубки сосняков лишайниковых 276
Вырубки сосняков зеленомошных 281
Вырубки ельников зеленомошных ...298
Вырубки ельников неморальнотравных 314
Заключение 318
Выводы 327
Литература 329
- Геология и рельеф
- Ботанико-географическое районирование территории
- Аннотированный список видов сосудистых растений вырубок Карелии
- Структура растительного сообщества (основные понятия)
Введение к работе
Актуальность. Во второй половине XX века во многих странах, включая Россию, резко возросли объемы лесозаготовок. При этом широкое распространение получили концентрированные рубки. В связи с этим заметно актуализировалась проблема вырубок, снижающих качество природной среды и нарушающих естественные местообитания многих видов животных и растений, и, соответственно, проблема лесовосстановления на них. Кроме практической значимости, которая обычно не вызывает сомнения, исследования вырубок представляют интерес и для теоретической фитоценологии. Формирующиеся на начальных.этапах восстановления после рубки леса сообщества очень чувствительны к воздействию внешних факторов. Динамичность процессов, происходящих на вырубках в основном под влиянием естественных факторов, делает их хорошим модельным объектом для изучения механизмов сукцессии. Технологии заготовки и восстановления леса в сочетании с изменчивыми природными факторами создают большое количество разнообразных местообитаний, делая вырубку удобным объектом также для изучения отклика растительных сообществ на те или иные изменения среды. Вопросы формирования структуры растительных сообществ, их изменчивость в пространстве и во времени неизменно вызывают повышенный интерес фитоценологов во всем мире (Василевич, 1983; 1993; Terrel, Parker, 1995, Diamond, 1975; Weiher et al., 1998; Wilson et al., 1998 и др.). Особенно ценными в этом отношении являются многолетние наблюдения на постоянных пробных площадях, позволяющие проследить- изменения видового- состава сообщества, изучить взаимоотношения растений, выделить стадии сукцессии.
Столь же актуальным как в теоретическом плане, так и с практической точки зрения является вопрос классификации лесных сообществ, в т.ч. и сообществ вырубок. Для севера Европейской части России типология вырубок была разработана Й.С. Мелеховым (1959). Он обобщил данные но связи растительного покрова вырубок с исходным типом леса, почвой, климатом, антропогенным воздействием. Для Карелии указанная типология была уточнена B.C. Вороновой (1964) и Н.И. Ронконен (1975). Эти классификации отражают, в основном, процессы, идущие после рубки коренных лесов. В то же время коренным образом отличается и требует специального изучения зарастание вырубок производных насаждений, которые характеризуются значительной примесью лиственных пород и большим видовым разнообразием напочвенного покрова.
Цель работы - изучить разнообразие, структуру и динамику растительных сообществ вырубок и разработать их классификацию. Для ее достижения были поставлены следующие задачи: исследовать флору вырубок; исследовать закономерности формирования видового состава растительных сообществ вырубок; исследовать взаимоотношения растений на вырубках; исследовать динамику растительных сообществ на вырубках; исследовать разнообразие растительных сообществ вырубок Карелии и разработать их классификацию.
Научная новизна. Проведен всесторонний анализ структуры растительных сообществ вырубок. Впервые выявлена и проанализирована ценофлора вырубок Карелии; оценены ведущие факторы, определяющие структуру растительного сообщества вырубок; описана динамика растительных сообществ на ранних стадиях восстановления лесной растительности. Выделены коренные типы леса плакориых. местообитаний и разработана классификация растительных сообществ вырубок, являющаяся частью динамической типологии лесов. Полученные при исследовании вырубок сведения использованы при обосновании некоторых теоретических-положений фитоценологии.
Предметом защиты является классификация растительных сообществ вырубок, основанная на всестороннем изучении разнообразия, структуры и динамики лесных фитоценозов. Кроме этого, на защиту выносятся следующие положения. 1). В ряду антропогенных ценофлор вырубки отличаются наименьшей степенью трансформации и естественной динамикой; видовой состав сосудистых растений на вырубках таежной зоны, как правило, богаче, чем в бывших до рубки и в коренных сообществах в пределах одного типа леса и формируется в основном из видов, обитавших под пологом леса и видов распространившихся естественным путем из соседних сообществ. 2). Взаимоотношения растений в со- обществе определяются сложным комплексом факторов и не могут рассматриваться в отрыве от положения сообщества в пространстве и во времени. 3). На вырубках закономерно формируются растительные сообщества с доминированием 3-4 наиболее продуктивных в данных условиях видов с широкой экологической амплитудой; олигодоминантность является одним из приспособлений сообщества к меняющимся условиям среды, обеспечивая его максимальную продуктивность и развитие. 4). Растительное сообщество вырубки закономерно из-меняетсяво времени: от момента рубки древостоя до смыкания крон древесных видов выделяются 2-3 стадии сукцессии. 5). Изменчивость растительных сообществ вырубок в пространстве и во времени определяет выбор динамического подхода к их классифицированию. 6). Одним из наиболее перспективных, экологически чистых способов.восстановления леса в условиях средней тайги является использование крупномерного посадочного материала, устойчивого к влиянию травянистых растений.
Практическая значимость. С лесоводственной точки зрения исследования хода восстановительных смен на различных вырубках и на различных участках в пределах одного типа вырубок имеют значение для обоснования мероприятий по искусственному восстановлению или содействию естественному возобновлению хвойных пород. Предложенная классификация растительных сообществ вырубок может служить основой для целенаправленного и эффективного восстановления лесов. Исследования по видовому разнообразию растительных сообществ вырубок являются-основой для.разработки рекомендаций по сохранению биоразнообразия на территориях с интенсивным лесопользованием, что может быть особенно важным в преддверии введения добровольной лесной сертификации. Проведенные исследования использованы для обоснования экологически чистых методов лесовосстановления на основе использования крупномерных саженцев ели, предложены методы точечного подавления развития нежелательной травянистой и древесной растительности (рекомендации утверждены коллегией Госкомлеса Республики Карелия).
Связь с планами НИР. Работа по теме диссертации выполнялась в рамках программы «Биоразнообразие» Президиума РАН, программы «Фундаменталь- ные основы управления биологическими ресурсами» Отделения биологических наук РАН, плановых бюджетных тем Института леса Карельского научного центра РАН, грантов РФФИ, Академии Финляндии и Министерства окружающей среды Финляндии.
Исследования объединили долговременные наблюдения на постоянных пробных площадях и маршрутные методы сбора данных, а также анализ архивных материалов. Большой объем материала (всего проанализировано более 700 геоботанических описаний) в сочетании с разнообразием методов его анализа обеспечивает достоверность и обоснованность результатов.
Апробация работы. Основные результаты работы представлялись на II совещании «Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях» (СПб, 1995), II съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998) и конференции «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков», международной конференции «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), международной конференции «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999), международной конференции «Экологический мониторинг лесных экосистем» (Петрозаводск, 1999), международной конференции «Disturbance dynamics in boreal forests. Restoration and management of biodiversity» (Kuhmo, Finland, 2000), школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), конференции «Наука о растительности: итоги и перспективы», посвященной 70-летию со дня образования кафедры геоботаники и экологии растений Биолого-почвенного факультета СПбГУ (С.-Петербург, 2001), международной конференции «Disturbance dynamics in boreal forests: disturbance processes and their ecological effects» (Prince George, Canada, 2002), научной конференции, посвященной 10-летию РФФИ (Петрозаводск, 2002), международной конференции «Disturbance dynamics in boreal forests» (Дубна, 2004), международной научно-практической конференции «Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы: экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты» (Петрозаводск, 2004), Международном семинаре, посвященном итогам исследований по программе сотрудничества Карельского научного центра РАН и Министерства окружающей среды Финляндии (Хельсинки, 2005), специальном семинаре на Кафедре геоботаники и экологии растений СПбГУ (С.-Петербург, 2005), на заседании Карельского отделения Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2005).
Личный вклад автора заключается в выборе темы, разработке программы и выборе методов исследований, организации и проведении исследований, обработке и анализе экспериментального материала, архивных и литературных данных. Результаты совместных с другими.авторами исследований опубликованы и< сопровождаются в тексте диссертации ссылками. Автор выражает искреннюю благодарность всем сотрудникам Карельского научного центра РАН, оказавшим помощь в закладке пробных площадей, сборе материалов и в технической подго-<ф товке рукописи.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 64 работы, в том числе 12 статей в журналах, включенных в перечень ВАК.
Объем и структура диссертации. Диссертация включает введение, 6 глав, заключение, выводы и список литературы, содержащий 442 источника. Работа изложена на 366 страницах и содержит 71 рисунок и 42 таблицы,
Геология и рельеф
Исследования геоботанических объектов должны включать анализ элементов географических систем, которые оказывают прямое или косвенное воздействие на растительный покров (Сочава, 1979). Эта глава посвящена физико-географическим условиям региона, краткой характеристике растительности и анализу существующих версий ботанико-географического районирования, которое должно отражать территориальную дифференциацию растительного покрова.
Республика Карелия находится на северо-западе Европейской части Российской Федерации. На западе она граничит с Финляндией, на юге - с Ленинградской и Вологодской областями, на севере - с Мурманской, на востоке.- с Архангельской областью, на северо-востоке омывается Белым морем. Ее территория вытянута с севера на юг (от 6640 до 6040 с. ш.), достигая протяженности в 660 км. С запада на восток протяженность на широте г. Кеми составляет 424 км.
По данным государственного учета земель на 1 января 2003 г. площадь Республики Карелия составляет 18 052,0 тыс. га с учетом акваторий заливов Белого моря, Ладожского и Онежского озер. На территории Карелии расположено 80% площади Онежского и 40% площади Ладожского озер. Протяженность карельской части береговой линии Белого моря - свыше 850 км (Государственный ...,2003).
Карелия относится к атлантико-арктической климатической зоне умеренного пояса. Климат Карелии характеризуется как умеренно-холодный, переходный от морского к континентальному, с прохладным летом, длинной сравнительно теплой осенью, довольно мягкой зимой и поздней холодной весной. Ха рактсрно частое поступление теплых воздушных масс из Атлантического океана, в значительной степени сказывается и вторжение воздушных масс из Арктики; смена их происходит в результате интенсивной циклонической деятельности, которая приводит к развитию облачности во все сезоны года.
Территория Карелии получает сравнительно мало солнечного тепла. Годовой приход прямой солнечной радиации на горизонтальную поверхность при яс у ном небе (возможный приход) составляет от 90 ккал/см на севере до 110 ккал/см2 на юге. Годовые суммы рассеянной радиации при ясном небе составляют соответственно 23 и 27 ккал/см2. Недостаток солнечной радиации несколько компенсируется летом за счет увеличения светлого времени суток во время белых ночей: самый длинный день на 67 с. ш. длится 24 часа, на широте Петроза-вод ска - 20 часов, что позволяет получать до 13—14 ккал/см в месяц (почти столько же, сколько получают северные области Украины). Однако постоянная высокая облачность снижает суммарный приток солнечной радиации на треть.
Среднегодовая температура воздуха на территории Карелии изменяется от 0С на севере до 3СС на юге. Самый холодный месяц - январь (-12 - 13С в северной части, -9-10С - в южной). Самым теплым месяцем является июль (14-15С на севере и 16-17С на всей остальной территории). Переход среднесуточных значений температуры воздуха через 0С (наступление весны) происходит на севере в конце апреля, на юге - 10-15 апреля. Весной часты возвраты холодов, возможно кратковременное установление снежного покрова. Вся территория освобождается от снега к концу апреля, но в отдельные годы в северных районах снежный покров может сохраняться до третьей декады мая. Лето (устойчивый переход среднесуточных температур воздуха через +10С) наступает в конце мая на юге и в середине июня на севере. Средняя продолжительность летнего сезона -2,5-3,5 месяца.
Осень наступает на севере в конце августа, на юге - в конце первой - начале второй декады сентября и длится около двух месяцев.
Зима в Карелии хоть и не сурова, но продолжительна и довольно прохладна. Переход температуры через 5С осуществляется в середине ноября в северных и в конце ноября в южных районах и держится 125-135 дней на севере и 115-125 дней на юге. Обратный переход наблюдается обычно в последние числа марта на севере и 20—25 марта на юге Карелии.
Территория Карелии относится к зоне избыточного увлажнения: в среднем за год здесь выпадает 550-750 мм осадков. Годовое количество их увеличивается с севера на юг, но распределение по территории неравномерно. В районах, прилегающих к крупным водоемам, а также на подветренных склонах осадков выпадает меньше, а перед возвышенностями — примерно на 10% больше. В отдельные годы количество осадков сильно отличается от средних значений: от 350 мм в сухие годы до 900 - в более влажные. Максимальное количество осадков обычно выпадает в августе, а минимальное - в марте.
Относительная влажность воздуха в среднем за год довольно высокая (78-84%). Число дней с влажностью в течение суток более 80% составляет в среднем 150-180 дней, с влажностью менее 30% - всего 3-9 дней.
Ботанико-географическое районирование территории
Синантропная растительность Карелии развивается на сельскохозяйственных площадях, в населенных пунктах, по дорогам, карьерам, на промышленных площадках. Сельхозугодья, включая пашни, кормовые угодья, сады в целом занимают в Карелии 231,7 тыс. га (1,2%); дороги - 88 тыс. га (0,5%), земли поселений - 74,1 тыс. га(0,4%) (Государственный..., 2004). Таким образом, территория, где развивается растительность, находящаяся под постоянным контролем человека, не превышает 3% от общей территории Республики Карелия. Синантропная растительность Карелии остается до сих пор мало изученной. Имеются отдельные работы по сорной растительности сельскохозяйственных полей (Ульянова и др., І987), лесных питомников (Крышень, 1990), растительности карьеров и отвалов (Кузьмин, Стрелкова, 1983; Начальные ..., 1999). В последнее время активно ведутся исследования флоры и растительности городов Карелии (Антипина, 2002; Кравченко и др., 2003; Рудковская, 2003; Тимофеева и др., 2003 и др.). Поскольку синантропная растительность формируется под воздействием (не всегда целенаправленным) и постоянным контролем человека, в ней нет ярко выраженных географических черт. Виды, слагающие такие сообщества, имеют широкие экологический, фитоценотический и географический ареалы - сорные и ру-деральные, или наоборот очень узкие - культурные виды и сорта, но в этом случае они не могут существовать без поддержки человека.
К настоящему времени разработано достаточно много вариантов природного районирования территории Карелии, в том числе геоботаническое (Цинзер-линг, 1934; Раменская, Шубин, 1975; Геоботаническое..., 1989; Юрковская, 1993), а также, как частный случай геоботанического районирования, - лесоти-пологическое (Яковлев, Воронова, 1959), лесорастительное (Федорец и др., 2000), выделены луговые (Раменская, 1958) и болотные (Юрковская, 1971; Елина и др., 1984) районы; составлена карта географических ландшафтов Карелии, и разрабатывается целый ряд районировании на ее основе (Громцев, Коломыцев,. 1998; Громцев, 2000).
В конце прошлого века финским ботаником Й. Норрлином (J. Norrlin) было проведено биогеографическое районирование Восточной Фенноскандии (см., например, Mela, Cajander, 1906), которое широко используется скандинавскими натуралистами в обобщающих флористических и фаунистических работах вплоть до настоящего времени (Red Data Book..., 1998; Retkeilykasvio, 1998 и др.). Следует также отметить, что до сих пор в финской ботанической литературе все ссылки на образцы, собранные на.территории России в Восточной Фенноскандии, делаются с указанием этих биогеографических провинций.
Схема флористического районирования Карелии, разработанная позднее МЛ. Раменской (I960), в значительной мере соответствовала схеме скандинавских биогеографических провинций (рис. 2.1): К1 - Karelia ladogensis - Прила-дожский; Kol - Karelia olonetsensis - Олонецкий; Kb - Karelia borealis - Суоярв-ский; Коп - Karelia onegensis - Заонежский; Kton - Karelia transonegensis - Bo-длозерский; Крос - Karelia pomorica occidentalis — Кемский; Kpor - Karelia pomorica orientalis - Выгозерский; Ks- Regio Kuusamo - Имандровский (юго-западный подрайон); Kk - Karelia keretina - Топозерский. Отличия заключались з дополнительном выделении двух самостоятельных районов - Беломорского и Шокшинского. Впоследствии, однако, М.Л. Раменская (1983) практически полностью приняла скандинавский вариант, отказавшись от выделения Беломорского района и понизив ранги Шокшинского и Северо-западного горного (карельская часть провинции Куусамо) районов до уровня подрайонов (Шелтозерского и Юго-западного) в составе Олонецкого и Имандровского районов соответственно. Все районы получили русские названия, М.Л. Раменская дала также краткую общую характеристику флористических районов и отметила основные специфические особенности их.флоры и растительности. Тем не менее, она подчеркивала, что выделы достаточно крупные, а границы их условны и что это районирование следует считать предварительным, так как «степень флористической изученности региона ... в настоящем не дает возможности выделить флористические районы только или преимущественно по флористическим признакам» (Раменская, 1983; с. 193). Пудожский флористический район, выделенный М.Л. Раменской (I960, 1983), но отсутствующий в скандинавской схеме, так как лежит уже за пределами Фенноскандии, позже был обозначен как Karelia pudogensis с аббревиатурой Кр (Кравченко, Кузнецов, 1995). Восточная и южная части Кр находятся в соседних Архангельской и Вологодской областях, по-видимому, он составляет единое целое с Вытегорско-Андомским флористическим районом Вологодской области (Орлова, 1993) в составе выделенного
Аннотированный список видов сосудистых растений вырубок Карелии
В конспект ценофлоры включены все виды (а также гибриды) дикорастущих сосудистых растений (аборигенных и адвентивных, в том числе дичающих культивируемых), зарегистрированных на данный момент (2004 г.) на вырубках Карелии.
Отдел I. Polypodiophyta (Pteridophyta) — Папоротникообразные Класс 1. Polypodiopsida —Папоротниковидные Сем, I. Athyriaceae Ching. - Кочедыжниковые. Род 1. Athyrium Roth - Кочедыжник.
1. A. filix-femina (L.) Roth - К. женский. Травянистый коротко корневищный многолетник. Бореальный циркумполярный. Сырые и лотовые леса. В подзоне средней тайги - обыкновенно, в северной - реже; на вырубках - единично.
Род 2. Gymnocarpium Newm, — Голокучник. 2. G. dryopteris (L.) Newm. - Г. трехраздельный. Травянистый длиннокорне-вищный многолетник. Бореальный циркумполярный. Ыезаболоченные леса. По всей территории, обыкновенно, часто обильно; на вырубках (как правило, производных лесов)— часто.
Сем. 2. Dryopteridaceae Ching - Щитовннковые. Род 3 Dryopteris Adans. - Щитовник, 3. D. carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs - Щ. картузианский. Травянистый короткокорневищный многолетник.. Бореальный циркумполярный. Незаболоченные леса. По всей территории, обыкновенно; на вырубках - часто.
4. D. filix-mas (L.) Schott - ЕЦ. мужской. Травянистый короткокорневищный многолетник. Бореальный циркумполярный. Леса на относительно богатых.поч вах, затененные скалы. По всей территории, в подзоне средней тайги - часто; на вырубках - единично.
Сем. 3. Thelypteridaceae Pichi Sermolli - Телиптерисовые. Род 4. Phegopteris (C.PresI) Fee — Фегоптерис.
5. P. connectilis (Michx.) Watt - Ф. связывающий. Травянистый длиннокорне вищный многолетник. Бореонеморальный циркумполярный. Сырые и заболо ченные леса. По всей территории, обыкновенно; на вырубках - единично.
Сем. 4. Hypolepidaceae Pichi Sermolli — Орляковые. Род 5.. Pteridium (C.PresI) Fee - Орляк.
6. P. aquilinum (L.) Kuhn - О. обыкновенный. Травянистый длиннокорневищ ный многолетник. Плюризональный циркумполярный, почти космополитный. Сухие сосновые и мелколиственные леса. По всей территории; в средней тайге — обыкновенно, к северу - реже; на вырубках - единично.
Сем. 5. Polypodiaceae Bercht. ex J.PresI — Многоножковые. Род 6. Polypodium L. - Многоножка.
7. P. vulgare L. - M. обыкновенная. Травянистый короткокорневишный много летник. Бореальный циркумполярный. На замшелых скалах и валунах. По всей территории, в средней тайге - часто; на вырубках - единично Отдел II, Equisetophyta - Хвощеобразные Класс 2. Equisetopsida - Хвощевидные Сем. 6. Equisetaceae Rich, ex DC, — Хвощевые. Род 7. Equisetu m L. - Хвощ.
8. E. arvense L. — X. полевой. Травянистый длиннокорневищный многолетник. Плгоризональный циркумполярный. Леса, песчаные отмели и пески нарушенных местообитаний, болота. По всей территории, обыкновенно, часто обильно; на вырубках - редко..
9. Е. fluviatile L. - X. топяной. Травянистый длиннокорневищный многолетник. Гипоарктобореальный циркумполярный. Берега озер, рек, мелководья, топяные болота. По всей территории, обыкновенно и обильно; на вырубках (по краю бо лот) - редко.
10. Е. pratense L.- X. луговой. Травянистый длиннокорневищный многолетник. Леса, луга, долины рек. Бореальный циркумполярный. По всей территории, часто; на вырубках - редко.
11. Е. sylvaticum L. - X. лесной. Травянистый длиннокорневищный многолетник. Бореальный циркумполярный. Сырые леса. По всей территории, обыкновенно, часто обильно; на вырубках - часто, на участках вторичного заболачивания может доминировать.
Отдел III. Lycopodiophyta - Плаунооб разные Класс 3. Lycopodiopsida — Плауновидные Сем. 7. Lycopodiaceae Beauv. ex Mirb. - Плауновые. Род 8. Diphasiastrum L. - Дифазиаструм.
12. D. complanatum (L.) - Д. сплюснутый. Вечнозеленый кустарничек. Бореаль ный циркумполярный. Сухие сосновые леса. По всей территории, часто; на вы рубках - единично. Род 9. Lycopodium L. - Плаун.
13. L. annotinum L. - П. годичный; Вечнозеленый кустарничек. Бореальный ев роазиатский. Незаболоченные леса. По всей территории, обыкновенно; на вы рубках - редко. Отдел IV. Pinophyta (Gymnospermatophyta) - Голосеменные Класс 4. Pinopsida - Хвойные Сем. 8. Pinaceae Lindl. — Сосновые. Род 10. Picea A. Dietr. - Ель.
14. P. abies (L.) Karst. — Е. европейская. Высокорослое одноствольное вечнозеленое дерево. Бореальный европейский. Лесо образующая порода подзоны средней тайги; на вырубках повсеместно (в подзоне средней тайги).
15. Р. х fennica (Regel) Кот. (P. abies (L.) Karst. х P. obovata Ledeb.) - Е. финская. Высокорослое одноствольное вечнозеленое дерево. Бореальный восточноевропейский. Лесообразующая порода. Преобладает на всей территории Карелии, которая входит в зону интрогрессивной гибридизации P. abies и P. obovata (Правдин, 1975). По всей территории, обыкновенно, на вырубках - повсеместно.
16. P. obovata Ledeb. - Е. сибирская. Высокорослое одноствольное вечнозеленое дерево. Бореальный восточно-евроазиатский. Лесообразующая порода подзоны северной тайги; на вырубках - повсеместно (в подзоне северной тайги).
Структура растительного сообщества (основные понятия)
Аборигенная фракция насчитывает 213 видов (92% флоры вырубок и 22% аборигенных видов флоры Карелии) из 136 родов и 53 семейств.
Таксономический (семейственно-видовой) спектр аборигенной фракции ценофлоры вырубок (табл. 4.2) отличается от такового флоры Карелии в целом высоким положением семейств Ericaceae (6-е место) и Fabaceae (10-е место), выпадением из десятки ведущих семейств Caryophyllaceae (12-13-е место) и Brassicaceae, а также несовпадением рангов общих семейств спектров (исключение - семейство Rosaceae). На долго первых десяти семейств приходится 58,6% от общего количества аборигенных видов (в аборигенной флоре Карелии -53,4%). Считается (Туганаев, Пузырев, 1988; Антипина, 2002 и др.), что этот показатель коррелирует со степенью антропогенной трансформированное флор и возрастает с 53-59% (в естественных бореальных флорах) до 70% и более. Отно Географическая структура аборигенной фракции ценофлоры вырубок (табл. 4.3) характеризуется заметным преобладанием зональных бореальных элементов (69,2%). Суммарная доля «южных» (неморальных и бореально-неморальных) широтных элементов составляет 13,9%, несколько меньше доля элементов широкого диапазона распространения (плгоризональных) - 10,6%; элементы «северной» фракции представлены на вырубках только гипоарктиче-скими и арктобореальньши элементами, их общая доля - 6,3% (рис 4.3). Соотношение широтных фракций ценофлоры вырубок отличается от такового для флоры Карелии в целом: на вырубках больше элементов бореальной и южных фракций и меньше северных и плюризональных элементов. Преобладающие долготные фракции - циркумполярная (32,2%) и евроазиатская (29,8%). Заметно участие евросибирских видов - 26% (вместе с еврозападносибирскими); европейских видов сравнительно мало - 9,6% и совсем невелика доля амфиатланти-ческих элементов (2,4%).
Если определение эколого-ценотических характеристик видов отдельного сообщества или небольшой территории обычно не вызывает затруднения, то при распределение видов по эколого-ценотическим признакам на большой территории всегда будет в той или иной степени условно. А.А. Ниценко (1969) разработал подробную эколого-ценотичес кую классификацию видов для Северо-Запада России (Псковская, Новгородская, Ленинградская области), выделив большое количество свит видов и объединив их в четыре группы: 1) лесные и опушечно-полянные, 2) луговые, 3) водно-болотные и 4) сорно-рудеральные. Достаточно подробное деление флоры Северо-Запада России на фитоценотические группы выполнил Н.Н. Цвелев (2000). Для Карелии и Мурманской области систему эколого-ценотических групп видов сосудистых растений составила М.Л. Раменская (1983). Поскольку экологические свойства многих видов меняются в зависимости от географического положения, в этой работе за основу взята система М.Л. Раменской с некоторыми изменениями. В целом распределение видов растений, отмеченных на вырубках, по эколого-ценотическим группам (табл. 4.4), выявляет преобладание лесных видов (51,4% в сумме), заметна доля луговых видов (22,6%), примерно одинаково участие болотных (12,5%) и прибрежных (10,6%) и совсем незначительны доли гидрофитов и петрофитов (1,9% и 1,0%), хотя удивительно, что две последние группы в принципе присутствуют.
Как уже отмечалось, преобладают лесные виды, и здесь больший интерес могут представлять не только те из них, которые остались на вырубке, но и те, которые там не были обнаружены.
1-я группа - «виды лесные, характерные преимущественно для более плодородных лесных почв и хорошо развитого, а поэтому и довольно тенистого древесного яруса» на вырубках представлена Athyrium Jiiix-femina, Dryopterls filix-mas, Meiica nutans, Milium effusion, Carex digitata, C. loliacea, Scirpus sylvaticus, Epipactis helleborine, Convallaria majalis, Paris quadrifolia, Stellaria holostea, S. nemorum, Aconitwn septentrionale, Actaea spicata, Hepatica nobilis, Ribes nigrum, R. spicatum, Padus avium, Lathyrus vermis, Vicia sylvatica, Oxalis acetosella, Acer pla 138 tanoicies, Tilia cordata, Viola riviniana, Daphne mezeream, Aegopodhim podagraria, Angelica sylvestris, Vacc mhim myrtillus, Pulmonaria obscura, Viburnum opuhis, Crepis pahidosa.. Как видно, состав группы, выделенной М.Л. Раменской, очень пестрый, вызывает сомнение включение в него некоторых видов (Vaccinium myr tillus, Convallaria majalis, Angelica.sylvestris), распространенных на-более широком наборе местообитаний. В целом в этой группе преобладают южные (неморальные и борео-неморальные) виды, произрастающие на богатых почвах.
К-видам этой же эколого-ценотической группы не встреченным на вырубках, относятся такие как CampamUa latifolia L., Galium odoratum (L.) Scop., Geranium robertianum L., Humulus lupidits L., Thalictrum kemense (Fries) Koch, Т.. lit-cidtimh. и др. — редкие в Карелии виды и, поэтому их обнаружение или не обнаружение на: вырубках в значительной степени случайно. Часть видов именно в силу своих эколого-ценотических характеристик реагируют на рубку леса сокращением: обилия и могут служить показателями интенсивности антропогенного воздействия на лесные экосистемы (Кравченко и др., 2004). К ним можно отнести Actaea erythrocarpa (Fisch.) Кот., Adoxa moschatellina L., Circaea alpinaL., Galium triflorwn Michx., Stachys syhatica L„ Viola mirabitis L. и др.
