Содержание к диссертации
Введение
Глава І. Биологическая изученность района 7
Глава 2. Природные условия среднего Тимана 10
2.1. Строение, история формирования поверхности 10
2.2. Гидрография 15
2.3. Климат . .16
2.4. Почва 17
2.5. Растительность 18
Глава 3. Конспект биофлоры среднего Тимана 22
Глава 4 . Основные черты и особенности бриофлоры среднего Тимана 96
4.1. Таксономическая характеристика ... а 96
4.2. Географический анализ 106
Глава 5. Эколого-ценотическое распределение мохообразных в различных местообитаниях III
5.1. Мохообразные лесных местообитаний III
5.2. Мохообразные молодняков лиственных пород 117
5.3. Мохообразные кустарниковых зарослей 118
5.4. Мохообразные луговых местообитаний 119
5.5. Мохообразные болотных местообитаний 121
5.6. Мохообразные берегов рек и ручьев 122
5.7. Мохообразные скальных местообитаний 124
5.8. Мохообразные тундроподобных участков 127
5.9. Мохообразные нарушенных незадернованных участков 129
5.10. Мохообразные- обитатели водоемов 130
5.11. Мохообразные остальных местообитаний 130
5.12. Сравнение состава бриофлор различных местообитаний 132
Глава б . Характеристика и анализ бриофлор ключевых участков 146
6.1. Нонбург 146
6.2. Мыла 148
6.3. Филиішово 149
6.4. Верховская 151
6.5. Левкинская 152
6.6. Верхняя Мезень 154
6.7. Белая Кедва 155
6.8. Анализ 158
Глава 7 . Редкие виды мохообразных и перспективы их охраны 167
Заключение 169
Список литературы 172
Приложение 1 182
Приложение п 204
- Строение, история формирования поверхности
- Таксономическая характеристика
- Мохообразные лесных местообитаний
- Мохообразные скальных местообитаний
Введение к работе
Настоящая работа проводилась в рамках темы "Закономерности формирования тундровых и таежных биогеоценозов"(1972-1980 гг.), выполняемой лабораторией геоботаники и систематики растений Института биологии Коми филиала АН СССР.
Актуальность темы. В Коми АССР, протянувшейся от тундровой зоны до южной тайги, в изобилии произрастают мохообразные, которые доминируют или обильны, а нередко являются и эдификаторами напочвенного покрова в лесах, на болотах, берегах рек и ручьев, на обнажениях. Общепризнана индикационная роль мохообразных на увлажненность, заболоченность, богатство почвы. В силу пластичности своей организации листостебельные мхи и печеночники являются также чуткими показателями направленности сукцессии растительных сообществ, релик-товости растительных группировок, загрязнения и нарушенности субстрата (Streeter, 1970; Груздев, 1972; Gulabani, 1974-;Тишков, 1978).
В то время как для сосудистых растений проведена полная инвентаризация, бриофлора обширной территории республики до сих пор выявлена совершенно недостаточно. Изучение и выявление флоры мохообразных природного региона Среднего Тимана восполняет некоторый пробел в деле изучения бриофлоры не только Коми АССР, но и Севера СССР в целом. Средний Тиман - часть древней горной страны Тиманско-го кряжа-наиболее сохранившийся от промышленного влияния, труднодоступный район республики. Он привлекает внимание ботаников большим разнообразием экологических условий, множеством редких видов ( Дылис,1939; Кирпичников,1947; Юдин, 1959,1963; Лащенкова,1959, 1965; Лащенкова,Улле,1978; Лащенкова и др.,1979; Непомилуева,1981). Горная система Тимана в значительно лучшей степени по сравнению с равнинной территорией способствовала сохранению реликтовых видов, была и останется в будущем особенно ценным хранилищем генофонда
растений^ как сосудистых, так и бессосудистых, в том числе и мохообразных.
Цель работы. Целью нашего исследования было изучение видового состава мохообразных Среднего Тимана, их распространения, выявление географических элементов, выяснение закономерностей распределения видов в зависимости от типа местообитания, а также установление связей с бриофлорами других территорий.
Материалы и методы исследования. Сбор материала проводился в течение полевых сезонов 1972-1975 годов детально-маршрутным методом в б ключевых пунктах и маршрутным методом по реке Белой Кед-ве. Было собрано более 3400 образцов мохообразных, которые обработаны и хранятся в Гербарии Института биологии Коми филиала АН СССР. Определение критических видов, проверка некоторых определений проводилась в Полярно-Альпийском ботаническом саду Кольского филиала АН СССР и Ботаническом институте им. В.Л.Комарова АН СССР под руководством доктора биологических наук Р.Н.Шлякова.
Научная новизна. Настоящая работа является первой сводкой по бриофлоре Среднего Тимана - небольшого природного региона на северо-востоке европейской части СССР. Всего на Среднем Тимане выявлен 381 вид мохообразных (105 - печеночников, 276 - листостебельных мхов), из которых 103 вида приводятся впервые для территории Коми АССР. По нашим материалам описан новый для науки вид Lophozia ru-fescens (Шляков, 1980 а). Целый ряд видов: Haplomitrium Hookeri, Dichiton dutegerrimum, Massula laxa, Lophozia jurensis, L. Persso-nii, j&nastrophyllum sphenoloboides, Nardia japonic a, Plagioohila asplenioides, Mannia pilosa, Seligeria pusilla, Fissidens minutu-lus, Encalypta affinis, E.procera, Pohlia saprophila, Catoscopium nigritum, Plagiomnium affine и другие, являются редкими для северо-востока европейской части СССР, причем большинство из них и для СССР в целом.
- б -
Эколого-ценотическая и географическая характеристики бриофлоры послужат вкладом в ботанико-географический анализ бриофлоры СССР.
Практическая ценность работы. Систематический список и выявленные эколого-ценотические особенности мохообразных Среднего Тимана могут быть использованы при составлении определителей и сводок по брио-флоре Коми АССР, охране редких видов, а также для разрешения определенных вопросов географии и истории растительности района. Собранные нами образцы мохообразных пополнили бриологическую коллекцию Гербария Института биологии Коми филиала АН СССР г. Сыктывкара. Гербарный материал был использован в ходе работы над выпусками: "Печеночные мхи Севера СССР" (Шляков, 1976, 1979, 1980 б, 1981, 1982).
Апробация работы и публикация её результатов. Материалы диссертации докладывались на УІ Молодежной Коми Республиканской научной конференции (г. Сыктывкар, 1978), всесоюзной конференции "Лихеноин-дикация состояния окружающей среды" (Таллин, 1978), научной конференции Сыктывкарского Государственного Университета "Клетка -организм - биосфера" в 1980 г., IX Симпозиуме "Биологические проблемы севера" (Сыктывкар, 1981), Всесоюзном рабочем совещании "Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и Севера СССР" (Кировск, Г98І), совещании "Охрана растительного мира северных регионов" (Сыктывкар, 1982).
По материалам исследования опубликовано 13 работ.
Строение, история формирования поверхности
Сильно размытый Тиманский кряж является важной орографической структурой северо-востока Европейской части СССР, .. он пересекает Коми АССР в направлении с северо-запада на юго-восток. В современной геологической литературе проводится деление Тимана на Северный, Средний и Южный. К Среднему Тиману относится центральная часть кряжа с бассейнами Мезенской и Печорской Пижмы, Кедвы, находящаяся между 64- и 66 с.ш., с общим протяжением около 160 км.
В геоморфологическом отношении район наших исследований находится в пределах Канинско-Тиманской области Русской платформы. Это поднятый боковыми движениями участок Восточно-Европейской платформы, где рифейский складчатый комплекс (Разницын, 1968) выходит на поверхность. Фундамент возвышенности составляют наиболее древние отложения, встречающиеся в Коми АССР - это дислоцированные метаморфические толщи протерозоя и нижнего палеозоя (Атлас, 1964). Вдоль полосы выходов метаморфических сланцев Тимана развиты позднейшие осадочные толщи палеозоя платформенного типа, отражающие послекаледонский, платформенный тип развития. Основными элементами рассматриваемой территории являются Каменноугольная гряда, Катагарские сопки, Четласский Камень. Каменноугольная гряда с высотами до 350 м пересекает р.Цильму выше устья Мылы по междуречью Уса-Мыла у Щепи-ных гор, Печорскую Пижму около деревень Скитская-Верховская и на протяжении 70 км ее восточный склон прорезает р.Белая Кедва. Гряда сглажена и почти вся покрыта мощными четвертичными отложениями. Но геологически она хорошо выражена на всем протяжении, будучи сложена каменноугольными известняками и мергелями. Восточный склон гряды пологий, западный же крутой. Покрыты они сухими еловыми и елово-лиственничными лесами, резко выделяющимися на фоне болот и заболо - II ченных лесов, расположенных по обе стороны гряды. Катагарские сопки, наибольшие высоты которых расположены в пределах Валсовской возвышенности, пересекают р.Цильму в районе устья р.Рудянки. Орографически сопки выражены в виде крупных гряд с плоскими вершинами и отдельными холмами. Основными породами, слагающими сопки, являются девонские песчаники и сланцы, а также метаморфические породы. Одной из наиболее ярко выраженных гряд Тимана является ЧетласскиЙ Камень, который представляет собой южное продолжение Косминского Камня, относящегося к Северному Тиману. Отдельные вершины его значительно возвышаются над плато, самая высокая из них достигает 471 м над уровнем моря и является высшей точкой не только Тимана, но и всего Северного края, не считая, конечно, Урала. Сложен Четласский Камень девонскими породами, представленными сланцами и песчаниками (Малахов, 1940; Тихомиров, 1948); северные отроги Четласского Камня, в районе Уса - Пижма, сложены известняками, сланцами, песчаниками и глинами каменноугольной и пермской системы. Широко распространены метаморфические породы.
Коренные породы Тимана в основном перекрыты четвертичными ледниковыми и послеледниковыми отложениями, сглаживающими неровности древнего рельефа и создающими в общем однообразную равнинную или увалистую, лишь местами грядово-холмистую, сильно изрезанную поверхность. Поэтому, даже наиболее приподнятые части Тимана, за редким исключением, имеют платообразную поверхность, сильно заболоченную и заросшую еловыми и березовыми лесами.
В формировании четвертичных отложений и рельефа приуральского северо-востока Русской равнины существуют две оценки роли покровных ледников. Первая - ледники имелись в пределах горных сооружений (Урал, Пай-хой, Тиман), а валунные суглинки являются отложениями длительных морских трансгрессий, южная граница которых совпадала сизогипсой 200-250 м и более (Попов, 1961; Данилов, 1971; Воллосович, 1966 и др.)» Вторая, значительно более распространенная, что северо-восток Русской равнины в плейстоцене неоднократно покрывался ледниками различных центров, моренами которых и являются валунные суглинки, относимые обычно к днепровскому (рисскому) и валдайскому (вюрмскому) оледенениям (Яковлев, 1956; Кузнецова, 1971; Лавров, 1975 ). По последним представлениям ледниковый щит первого оледенения почти целиком покрывал территорию Коми АССР, захватывая бассейн р.Вычегды и южную оконечность Тимана. В результате интенсивной экзарации, как считает А.С.Лавров (1973), были выработаны широкие корытообразные сквозные понижения, разделившие Тиман на северную, среднюю и южную части. В эпоху валдайского оледенения в районе Тиманских возвышенностей граница ледника приобрела лопастное очертание (Ламакин, 1948). Не исключена возможность, что ледник пересекал р.Ижму южнее впадения в нее р.Кедвы (Краснов, 1947) и распространился на восток. Внутри области, захваченной на равнине скандинавским ледником, некоторые особо возвышенные части оставались свободными ото льда и представляли значительные по площади острова среди сплошного ледникового покрова(Ламакин, 194-8, Лавров, 1977
По палеоботаническим данным высшие растения на европейском Севере отмечаются с девона. В пермский период возрастает роль мхов. Обнаруживаются различия климата и растительности западных, прити-манских и предуральских районов. К югу и западу сухо и тепло, к северо-востоку тепло и вланно. На суше господствуют папоротники, членистостебельные, беннетитовые, цикадовые, хвойные и гинкговые. Со временем климатические различия постепенно нивелируются, а в позднеюрское время континентальный режим на северо-востоке Европы сменяется обширной арктической трансгрессией (Варюхина и др., 1973; Биогеографическое районирование, 1975).
Таксономическая характеристика
Бриофлора Среднего Тимана представлена двумя классами: печеноч-HHKH(Hepaticae ) и листостебельные или лиственные мхи (MUSC! ) с пятью noflioiaccaMH:Jungermaimiidae -100 видов, Marchantiidae - 5, Spbagnidae - 29,Andreaeidae - I, Bryidae -246 видов. Из 381 вида мохообразных Среднего Тимана 105 относятся к печеночникам и 276 видов листостебельных мхов. Видовой состав мохообразных изученного района следует признать сравнительно богатым, учитывая незначительные высоты ( до 471 м над уровнем моря) и небольшую площадь (150х 100 км).
Для выявления различий зонального характера и особенностей исторического развития проведено сравнение бриофлоры Среднего Тимана с бриофлорами других районов по методикам, разработанным Б.А.Юрце-внм (1968) и А.И.Толмачевым (1974).
Печеночники Среднего Тимана относятся к 44 родам 23 семейств. По одному виду имеют 23 рода и 9 семейств. Мы сравнивали показатели флористического богатства печеночников Среднего Тимана с наиболее изученными флорами Хибин (Константинова, 1978), Карелии ( Аг-nell, 1979), Полярного и Северного Урала (Зиновьева,1973) и Литвы (Кузас,1977) (табл.4.1.1.) не вполне равноценных по характеру рельефа и размеру территорий. Оказалось, что в нашей флоре число видов одинаково с числом печеночников Литвы, число родов меньше, чем в других флорах, а число семейств превышает таковое в Хибинских горах. Как отмечали А.И.Толмачев(1974), В.М.Шмидт (1980) у сосудистых растений количество видов и родов в большей степени зависит от площадей рассматриваемых территорий. По основным показателям флор были составлены "пропорции флор", где за единицу принимается число семейств,вторая, третья и четвертая цифры соответственно представляют среднее число родов и видов в одном семействе, а также среднее число видов в роде.По всем показателям пять сравниваемых флор
Примечание: а - порядковый номер семейства в ряду по убыванию числа видов семейства в данной флоре, б - число видов в семействе, в - % от общего числа видов во флоре. -довольно близки между собой, так как относятся к одной бореальной флористической области Голарктики.
На семейственной структуре флоры, определяющей ее "лицо", в меньшей степени, чем на других флористических показателях, сказывается разница в площадях и флористическом богатстве, а также неполнота инвентаризации (Заки,Шмидт, 1972; Ребристая,Шмидт,1972 ). В сравниваемых флорах, исключая Литву, ведущими семействами по числу входящих в них видов являются Lophoziaceae, Scapaniaceae, Jmisermaimiaceae,Oeplialo2iaceae,Ha долю которых приходится от 49 до 64% видового состава каждой флоры (табл.4.1.2.). Такое распределение первых семейств закономерно и свойственно только флоре печеночников арктического и гипоарктического поясов Голарктики (Жукова,1973; Константинова, 1978), Территория же Литвы входит в полосу широколиственно-еловых лесов (Растительность европейской части СССР, 1980), что сказывается на бриофлоре печеночников республики и расположении в ней ведущих семейств. Характерным для северных бриофлор является также то, что десять ведущих семейств объединяют большую часть представленных во флорах видов, а именно у печеночников - от 67 до 85%
Листостебельные мхи играют ведущую роль в растительном покрове мохового яруса, напочвенном покрове растительных сообществ и составляют 72,4$ от всего видового состава. Всего на Среднем Тимане их собрано 276 видов, которые относятся к 97 родам 41 семейству. По одному виду содержат 12 семейств, 4 из них монотипные. Больше половины родов (52) имеют по одному виду.
Для сравнения приведем характеристики флор листостебельных мхов Хибин (Шляков,19б1), Карелии(Волкова,1976,1977), Алтая и Саян (Бар-дунов, 1973),Кузнецкого Алатау (Васильев,1978) и Арктики(Абрамов и др.1973,1975)(табл.4.І.З.).Учитывая небольшие высоты и малую Среднего Тимана сравнительно богатой. "Пропорции флор" Среднего Тимана, Хибин и Кузнецкого Алатау довольно близки между собой, а Карелия, Алтае-Саянская область и вся Арктика, значительно превосходящие по площади первые, имеют и более высокие коэффициенты р/с и в/с.
Спектры ведущих семейств (табл 4.1.4.) показывают, что на всем Севере Голарктики ведущими, занимающими первые четыре места по числу видов являются Amblystegiaceae, Dicranaceae, Sphagnaceae и Вгуасеае , включающие от 36,5$ (в Карелии), до 44,5% (в Хибинах) всех представленных во флорах видов. В горных районах Алтае-Саянской области, Хибинах, Кузнецком Алатау видимо, слабо распространены заболоченные экотопы, поэтому виды семейства Sphagnaceae играют во флорах менее значительную роль, чем на низкогорном Среднем Тимане. Число видов 10 ведущих семейств включает от 188 до 346 видов, что составляет от 61 до 12$ видового состава флор. Локальные черты среднетиманской флоры листостебельных мхов, вызваны наличием в районе скальных обнажений и каменистых склонов, при этом со значительной ролью карбонатсодержащих грунтов, что проявляется в большем участии видов семейств Trichostomaceae, Ditrichaceae Четыре ведущих семейства бриофлоры Среднего Тимана, Карелии и Хибин полностью совпадают с таковыми в Арктике (Абрамов и др.,1973; Абрамова, Абрамов, 1977) при несколько иной последовательности их рапо-ложения. Хотя по распределению семейств листостебельных мхов бриофлора Среднего Тимана значительно отличается от бриофлоры Хибин,по коэффициентам общности они очень близки; коэффициент общности их семейств довольно высок и составляет 0,86, а коэффициенты общности родов и видов ниже и равны соответственно 0,60 и 0,38.
Мохообразные лесных местообитаний
Существующее распределение мохообразных закономерно связано с экологическими условиями местообитаний, В работе мы использовали систему местообитаний, разработанную И.Д.Кильдюшевским (1973) с некоторыми изменениями. На основании приуроченности к определенным условиям мохообразные подразделяются на несколько естественных групп видов:лесные, кустарниковые, луговые, болотные, прибрежные и водные, скальных обнажений, нарушенных не задернованных,: участков. Нами выделяются группы видов тундроподобных участков,молодняков лиственных пород, а также на экотопах как древесина над водой,навесы над обнажениями, разрушенные деревянные строения. Для анализа брио-флоры было изучено 405 локальных списков, из них 153 лесных сообществ (еловых-бб, сосновых-33, березовых-42, прочих-12), молодняков древесных- 4, кустарниковых-43 (Йвняков-29,ольшаников- 14), луговых-48, болотных-37, береговых-30, водных-15, 47-скальных обнажений, 11-на-рушенных незадернованных и 7-тундроподобных участков.Остальные эко-топы изучены по 10-и локальным спискам. Для каждой группы местообитаний составлен общий список мохообразных (приложение I).
По экологии мы делим мохообразные на группы по отношению их к условиям увлажнения: гидрофиты,гигро-гидрофиты и гидро-гигрофиты, гигрофиты, мезо-гигрофиты и гигро-мезофиты, мезофиты, ксеро-мезофи-ты и мезо-ксерофиты. Отмечены кальцефильные виды, свойственные местообитаниям с наличием карбонатосодержащих пород. Экологическая характеристика отдельных видов приводится по литературным данным(Шля-ков, 1961, 1973 б) и собственным наблюдениям.
Мохообразные лесных местообитаний (фото. IQ, II,) Наибольшее богатство бриофлоры обнаруживают леса Среднего Тимана. Всего в лесах собрано 237 видов мохообразных, относящихся к 100 родам 51 семейства. По числу видов первые четыре места занимают
Лиственничник на выходах известняков по берегу Пижмы выше д. Верховской Ельник разнотравно-моховой в окрестностях д. Нонбург семействаJLophoziaceae (26), Sphagnaceae (25), Dicranaceae (21), Amblystegiaceae (IV). Однако самые распространенные лесные виды, такие как Ptili&ium pulcherrimum, Hylocomium splendens, Pleurozi-um Scnreberi не относятся к ведущим семействам. Из родов наиболее многочисленными являются Sphagnum (25),Dicranum (12),Brachytb.e-cium (II),Lophozia (8). Разнообразие видов лесных мохообразных объясняется не только большими площадями, занятыми лесами, но и обилием в них различных экотопов. В лесах различаются следующие экотопы: почва, основания стволов живых деревьев, гнилая древесина и валежник, нарушенные незадернованные участки (ямы у корней ветровальных деревьев), тропы, ямки с водой,камни» Почти во всех экотопах (кроме ямок с водой и камней) были обнаружены Hylocomium splendens, Polytrichia, commune, P.jimiperinum, Brachythecium salebrosum, Ptilium crista-castrensis, Orthocaulis kunseanus, Barbilophozia lycopodioides, Lophocolea minor. Специфичных найденных только в лесах, обнаружено ЗБ видов: 4-у оснований стволов, 7 - на гнилой древесине, 20 - на почве, 4 - в ямках с водой, Buxbaumia aphyila - на незадернованных участках.
Географический анализ бриофлоры лесов выявил восемь . . элементов флоры, ізореальньїе виды-составляют 55,9 % от всего состава. Горные черты лесов Среднего Тимана проявляются в значительном проценте видов гипоарктогорного (13,4 %), горного (7,1 %) и аркто-горного (6,3 %) элементов. Естественно, что виды бореального элемента занимают ведущее положение во всех лесных экотопах, кроме каменистых выходов, на которых поселяются типично горные виды из семейств Seligeriaceae, Trichostomaceae. По всем элементам преобладают циркумполярные виды, незначительное участие видов с европейско-американским, евразиатским и приокеаническим ареалами.
Экологический анализ бриофлоры подтверждает гигро-мезофильный характер изученных лесов.Наибольшим числом видов характеризуются мохообразные напочвенного покрова. На почве в различных типах леса собрано 160 видов из 40 семейств с характерными видами: Hylocomium spiendens, Pleurozi-um Schreberi, Ptilium crista-castrensis, виды родов Polytrichum, Drepanocladus, Brachythecium, Dicranum,- Cepiialozia,1 Lophozia» Наблюдается видовое различие мохообразных напочвенного покрова по формациям и типам ассоциаций. В ельниках собрано 109 видов. В распространенных на Среднем Тиманв ельниках ЗЄЛенОМОШНИКаХ преобладают Hylocomium spiendens, Pleurozium Schreberi, Ehytidiadelphus triquet-rus, Ptilium crista-castrensis, на более влажных местах - Climaci-um dendroides, а иногда и Polytrichum strictum. В ельниках кус-тарничково-зеленомошных к перечисленным выше видам прибавляется Polytrichum commune. В заболоченных ельниках сфагновых наибольшее развитие получают ВИДЫ Sphagnum angustifolium, S.Russov/ii,S.magel-lanicum, Aulacomnium palustre, Hylocomium spiendens, Pleurozium Schreberi. на хорошо дренированных почвах в ельниках разнотравных преобладают виды рода Mnium (в широком смысле), Climacium dendroides, Ehytidiadelphus triquetrus, Hylocomium spiendens.
Сосняки представлены мохово-лшпайниковой, зеленомошной и сфагновой группами ассоциаций. В напочвенном покрове мохово-лишайниковых СОСНЯКОВ среди мохообразных ШИРОКО распространены Dicranum polyseum, Pleurozium Schreberi, Polytrichum juniperinum, P.piliferum, Pohlia nutans. В сосняках зеленомошных - Pleurozium Schreberi, Polytrichum juniperinum, Aulacomnium palustre, Dicranum affine,
D.scoparium. в сосняках сфагновых доминантами напочвенного покрова являются Sphagnum Russowii, S.angustifolium на ровных местах, Sphagnum fuscum, S.magellanicum, Aulacomnium palustre, Pohlia nutans, Dicranum affine, Pleurozium Schreberi - на повышениях МИК-po рельефа. Всего в сосновых лесах было собрано 60 видов мохообразных.
Березовые леса района объеденены в три группы ассоциаций. В зе - 115 -леномошной группе ассоциаций доминантами из мохообразных являются виды: Pleurozium Schreberi, Hylocomium splendens, Polytrichum commune. P.juniperinum, в разнотравной - Hylocomium splendens, Rhyti-diadelphus triquetrus, Drepanocladue uncinatus, Pseudobryum cincli-dioides, Sphagnum Warnstorfii. В подгруппе осоково-разнотравных березняков к перечисленным выше прибавляются виды: Rhizomnium pseudo-punctatum, Climacium dendroides, Hypnum Lindbergii. Лишайниковые березняки представлены одним ценозом, в котором собрано три печеночника из семейства Lophoziaceae и виды, образующие отдельные куртин-ки: Polytrichum juniperinum, Pohlia nutans, Pleurozium Schreberi. Всего в березняках собрано 82 вида мохообразных.
В лесах можно заметить приуроченность мохообразных к основаниям стволов деревьев, особенно лиственных - осина и береза, а из хвойных - к ели. Иногда дерновинки мхов поднимаются довольно высоко от поверхности почвы по стволу - до 2-х метров и более. Всего у оснований стволов деревьев собрано 7? видов мохообразных, относящихся к 4-9 родам 30 семейств. Характерные, виды: Pylaisia polyantha, Bra-chythecium campestre, Drepanocladus uncinatus, Leiocolea heterocol-pos. Специфичные - Pellia epiphylla, Gynodontium strumiferum, Uecke-ra oligocarpa, Plagiothecium curvifolium, P.succulentum.
Мохообразные скальных местообитаний
Самой интересной и довольно многочисленной на Среднем Тимане является бриофлора обнажений известняков, песчаников, сланцев и кварцитов. Наиболее распространенные известняковые обнажения приурочены к крутым, обращенным к воде береговым склонам рек Печорской Пижмы (окр.деревень Верховской и Левкинской), Цильмы (окр.д. Нонбург), Белой Кедвы и в верховьях реки Мезени. У д.Филиппово и на Мезени исследованы обнажения песчаников, на р.Косью (Четласский Камень) - сланцы и кварциты.
Всего на обнажениях было собрано 157 видов мохообразных, относящихся к 99 родам 47 семейств. Одним видом представлено 62 рода и 22 семейства. Наибольшее число видов содержат семейства Lophozia-сеае (18), Amblystegiaceae, Вгуасеае (по 13 видов), Brachythe-ciaceae (10), Dicranaceae (9). Из родов по числу видов наиболее богато представлены Braehythecium (6), Leiocolea, Pohlxa, Bryum, Hypnum, Dicranum (no 5 видов) Encalypta, Barbula, Schistidium, Timmia, Campylium (no 4 вида).
Растительность известняковых обнажений, в силу специфичности экологических микрониш, которые имеют свой водный, световой режим, особые химические и физические свойства, сложена отдельными реликтовыми видами или группировками, не свойственными окружающим условиям (Шенников, 1950). На известняках было обнаружено 118 видов мохообразных, из которых 24- собраны и на песчанниках. Исключительно на известняках отмечено 18 видов; из них Lophozia Perssonii, Fissidens pusillus, Encalypta affinis, Tortula mucronifolia, Didy-modon tophaceus, Catoscopium nigritum, Plagiopus Oederi и Другие. Виды Encalypta rhaptocarpa, Bryum capillare, Timmia comata, Or hotecium intricatum найденные на известняках Среднего Тимана, ранее были указаны Р.Поле (1915) для известняков Урала. Это подтверждает мнение А.И.Лескова (1938), А.И.Толмачева (1938) о существовании древних связей между двумя горными системами. Б различных экологических условиях почти повсеместно на известняках были встречены . кальцефильные ВИДЬ5 Leiocolea badensis, Preissia quadrata, Ditrichum flexicaule, Distichium capillaceum,
Bryoerythrophyiium recurvirostre, а также виды, связанные и с другими горными породами: Polytrichum juniperіпшп, Abietinella abietina. Пионерами заселения плотных скал и отвесных уступов верхних частей СКЛОНОВ часто выступают виды родов Encalypta, Schistidium, Campy-lium. в расщелинах и углублениях поселяются более мезофильные виды Hymenostylium recurvirostre, Pohlia cruda, Platydictya jmigermanni-oides. чаще встречаются печеночные мхи Blepharostoma trichophyllum, Preissia quadrata, ВИДЫ рода Leiocolea. В местах СКОПЛЄНИЯ МЄЛКО-зема на выступах, карнизах мохообразные образуют стелющиеся по поверхности дерновины ИЗ Abietinella abietina, Ditrichum flexicau-le, Brachythecium albicans, Myurella julacea, Drepanocladus uncinatuj и других видов.(Железнова, 1982). На песчаниках собрано 27 видов, б из которых в нашихусловиях оказались специфичными: Haplomitrium Hookeri, Cephalozia connivens, Dichiton integerrimus, Bryum intermediumJ/ЇЗ числа ведущих К песчаникам приурочены большей частью виды семейства Вгуасеае,в котором виды рода Роьііазанимают ведущее положение. Из печеночных для песчаников характерно семейство Scapaniaceae с родом Scapania. Только для сланцев и кварцитов отмечены виды: Lophozia rufes-cens, Tetralophozia setiformis, Diplophyllum taxifolium, Andreaea rupestris, Schistostega pennata»
Географический анализ бриофлоры обнажений показал, что видов бореального элемента . содержится менее половины (37,3 %), горного -16,4 %, арктоальпийского - 15,2 %, гипоарктогорного - 14,6 %. Незначительное количество видов гипоарктического (1,5 арктического (Ii3Q и неморального (2,5%) элементов Космополитные виды (2,5%) встречаются довольно часто.
Экологический анализ подтверждает ксеро-мезофильный характер бриофлоры скальных обнажений и каменистых склонов. На дне котловин и у подошв склонов развивается тундроподобная растительность: кустарничковые ассоциации из ивы сетчатой, березы карликовой и приземистой с дриадами и мхами, характерными для тундры - Ptilidium ciliare, Aulacomnium turgidum. В долинах рек И ручьев можно встретить ассоциации, несущие черты лесотундровых ценозов: разреженные ельники с подлеском из березы карликовой и приземистой. В существовании на Тимане таких тундроподобных участков проявляется своеобразие растительности, на что обращали внимание геоботаники Е.А.Дояренко (1940 а, 1940 б), А.А.Корчагин (1954), Ю.П.Юдин (1963). Всего в тундроподобных участках собрано 65 видов мохообразных, относящихся к 44 родам. 28 семейств. __ Одновидовых_- 28 родов и II семейств. По числу видов преобладают семейства Lophoziaceae (II), Dicranaceae (8), из родов наиболее крупный род Dicranum (6 видов). Широкораспространенныб лесные виды: Pieurozium Schreberi, Hylocomium splendens, Orthocaulis kunzeanus, Polytrichum juniperinun часто встречаются и в тундроподобных участках. Семь видов обнаруженытолько на тундроподобных участках, для них характерные: Dicranum angustum, Аиіасошпіші turgidum, Ortothecium rufescens, Hypnum callicliroum, Cephaloziella subdentata, Soapania gymnostomophila.
Географическим анализом выявлено, что около половины состава бриофлоры образуют виды бореального элемента (47,7 %), затем виды гипоарктогорного элемента - 23,1 % и арктоальпийского - 16,9 % Гипоарктический и неморальный элементы представлены одним видом (1,5 %),космополиты отсутствуют.
