Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения флор территорий, сложенных карбонатными породами 6
Глава 2. Материалы и методы исследования 12
Глава 3. Физико-географическая характеристика Улуг-Хемской котловины 14
3.1. Географическое положение 14
3.2. Геология, рельеф и его формирование 15
3.3. Климат 19
3.4. Гидрология 20
3.5. Почвенный покров 22
3.6. Растительность 24
Глава 4. Конспект флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины (Центральная Тува) 36
Глава 5. Анализ флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины 105
5.1. Таксономический анализ 105
5.1.1. Анализ с использованием мер включения 108
5.1.2. Анализ методом ранговой корреляции с использованем кластерного анализа 110
5.1.3. Флористические связи и место флоры Улуг-Хемской котловины в ряду соседних флор 113
5.2. Хорологический анализ 118
5.3. Экологический анализ 121
5.4. Биологический анализ 125
5.5. Анализ эндемизма и реликтовости 128
5.5.1. Анализ эндемизма 128
5.5.2. Анализ реликтовости 133
Глава 6. Хозяйственное значение и вопросы сохранения редких и исчезающих видов флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины 137
Выводы 145
Литература 147
Приложения 166
- Материалы и методы исследования
- Геология, рельеф и его формирование
- Анализ методом ранговой корреляции с использованем кластерного анализа
- Хорологический анализ
Введение к работе
Актуальность темы. Карбонатные возвышенности Улуг-Хемской котловины являются уникальным объектом природы, где сохранились многие виды реликтовых и эндемичных растений. В то же время, с каждым годом к каменистым обнажениям возрастает интерес со стороны промышленности. Повышение спроса на строительные материалы приводит к организации карьеров в местах естественных выходов горных пород.
Вполне очевидно, что для научного обоснования сохранения петрофитных сообществ необходима инвентаризация флоры. Без полной инвентаризации и тщательного исследования всех составляющих флоры любого региона невозможна разработка научно обоснованной системы охраны ее генофонда и обеспечения рационального использования растительного покрова с учетом экологии отдельных видов и растительных сообществ.
Кальцефильная флора издавна привлекала внимание флористов. Изучение этих местообитаний имеет определенный интерес. Во-первых, видовой состав каменистых обнажений полнее отражает местные климатические, гидрологические и литологические особенности, в то время как на примере сомкнутых сообществ обнаруживаются более общие закономерности регионального характера. Во-вторых, нарушены конкурентные отношения между растениями, что позволяет селиться здесь редким видам: с одной стороны, реликтовым, близкородственные виды которых давно исчезли, с другой - молодым эндемичным видам, которые подчас еще не успели приобрести собственные ценотические привязанности. Как правило, в таких местах обычными являются виды с ослабленной конкурентной способностью. В местообитаниях с несформированным растительным покровом можно выделить некоторые ступени сукцессионных процессов и найти виды, средообразовательная роль которых важна для развития сомкнутых сформированных сообществ со сложной структурой.
Географическое положение карбонатных массивов в пределах Улуг-Хемской котловины на разных высотах, неодинаковая роль каменистых субстратов в структуре ландшафта и различия в геологическом строении существенным образом влияют на видовой состав растений, обитающих на скалах и осыпях.
Цель и задачи исследования. Целью работы является установление видового состава, выявление важнейших особенностей флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины. В связи с этим требуется решить следующие задачи:
выявить видовой состав сосудистых растений;
составить конспект флоры сосудистых растений;
выяснить закономерности распространения кальцефитов, их экологической приуроченности, фитоценотической принадлежности;
проанализировать таксономическую и хорологическую структуру флоры;
провести сравнительный флористический анализ изученных локальных флор между собой и с петрофитной флорой Русского Алтая;
проанализировать реликтовые и эндемичные таксоны флоры;
отразить природоохранные аспекты, выявить редкие и хозяйственно ценные виды растений.
Защищаемые положения:
Неодинаковая роль каменистых субстратов в структуре ландшафта и различия в геологическом строении существенным образом влияют на видовой состав растений, обитающих на скалах и осыпях.
Состав и структура флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины определяются их положением в пределах степного и лесостепного поясов растительности.
Научная новизна работы. Впервые определено видовое богатство сосудистых растений карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины, проведен анализ флоры и составляющих ее флористических комплексов, и на этой основе выявлены ее особенности. Уточнено распространение видов на территории Тувы, выявлены новые местонахождения для редких видов Алтае-Саянской флористической провинции (Aquilegia tuvinica, Euphorbia potaninii, Cranio-spermum tuvinicum и др.).
Практическая значимость. Материалы исследования используются в Тывинском государственном университете при подготовке лекционных курсов по ботанической географии. Результаты работы имеют значение для познания процессов флорогенеза в горах Южной Сибири, могут быть использованы при написании «Флор ...», «Определителей ...», «Красных книг ...», выделения особо охраняемых природных территорий и для оценки растительных ресурсов.
Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на международной конференции, посвященной 70-летию тувинской письменности (Кызыл, 2000), международном Убсу-Нурском симпозиуме (Кызыл, 2004), всероссийской конференции «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее» (Новосибирск, 2006), международной конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (Кызыл, 2007).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, из них 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Текст изложен на 212 страницах, проиллюстрирован 11 таблицами и 41 рисунком. Список использованной литературы содержит 238 источников, в том числе 24 - на иностранных языках.
Материалы и методы исследования
А.С. Зернов (2006), решая вопрос о происхождении высокогорной флоры Северо-Западного Кавказа, попытался выяснить географические и систематические отношения некоторых видов, причем особое внимание уделил только петрофитам. Им отмечено, что большая часть эндемичных таксонов распространена в районах с климатом средиземноморского типа и подстилающими породами из известняков и мергелей, при этом он обращает внимание на то, что процент локального эндемизма достаточно невелик. "Известняковые" эндемики Западного Кавказа, по мнению В.П. Малеева (1941, 1948) следует относить к наиболее древним.
Изучая флору известняков юга Приморского края Р.В. Дудкин (2004) особо отмечает значительное обилие папоротниковидных, которые, в большинстве своем являются неморальными (пацифическими) реликтами. Им отмечена высокая насыщенность флоры эндемичными элементами, впервые выявлены межвидовые гибридные формы.
Изучение кальцефилии и ее роли во флорогенезе высокогорий Восточного Саяна проделано Л.И. Малышевым (1965), на Становом нагорье М.М. Ивановой (1973, 1976), в Западном Саяне И.М. Красноборовым (1976).
По мнению И.М. Красноборова (1976) кальцефилия играет значительную роль в процессе флорогенеза, способствует выживанию и успешному распространению растений (особенно в экстремальных условиях высокогорий).
В.М. Ханминчун (1980), изучая флору Восточного Танну-Ола, отмечает широкое распространение на территории хребта карбонатных пород. По его мнению, этот фактор оказал несомненное влияние на процессы формирования флоры. В конце плейстоцена некоторые гольцовые и подгольцовые флористические комплексы центральноазиатского, монгольского или горно-южносибирского происхождения {Valeriana martjanovii, Car ex macrogyna, Dracocephalum origanoides, Rhododendron adamsii и др.) распространились в горах Северной Монголии, Юго-Восточного Алтая, юга Тувы и Восточного Саяна. Но в дальнейшем, в связи с переменой климатических условий, их относительно обширный ареал оказался разобщенным на локальные участки, приуроченные к местам залегания карбонатных пород.
Флора каменистых обнажений долины р. Сыстыг-Хем (окр. п. Сыстыг-Хем и устье р. Ойна) привлекла внимание М.П. Данилова (1981). Карбонатные породы в этом районе Тувы практически не представлены и только в цементе некоторых песчаников присутствуют карбонаты , поэтому во флоре каменистых обнажений этого района кальцефилы представлены единичными находками, собственно это единственный обнаруженный близ устья р. Ойна бореальный кальцефил Cryptogramma stelleri (Hulten, 1968). М.П. Данилов (1981) обращает внимание на большое участие папоротников в структуре изучаемого флористического комплекса, что, по его мнению, связано с ролью каменистых местообитаний, которые в конкретном случае являются убежищами, предохраняющими от конкуренции со стороны более молодых и агрессивных видов сомкнутых зональных сообществ.
Особенности формирования петрофитона интересуют многих зарубежных ботаников. Так J. Baskin и С. Baskin (1988), проводя изучение эндемизма в растительных сообществах на обнажениях скальных пород в восточных районах США, пришли к выводу, что основной причиной эндемизма является не химизм горных пород, а облигатная гелиофилия. По их мнению, общей чертой травянистых эндемиков, предпочитающих селиться на каменистых обнажениях, является высокая требовательность к освещению. Somson P., Baudiere А. (1987) и Baudiere A., Cauwet-Mare А.-М. (1987), анализируя распространение, экологию и таксономические связи Пиренейских эндемиков, отмечают, что таксоны с экологической специализацией концентрируются в нарушенных местообитаниях - на скалах и осыпях, в т.ч., сложенных карбонатными породами.
С примерами существования определенной связи между растительностью и формами рельефа в разных регионах можно найти информацию в работах А.И. Толмачева (1949), Д.Н. Сабурова (1971), В.П. Седельникова (1988), С.Д. Шлотгауэр (1990), М.М. Ивановой (1976), Ю.П. Кожевникова (1976, 1996), К.Ф. Хмелева и Т.И. Кунаевой (1999) и др.
Изучением петрофитных группировок настоящих и луговых степей Хакасии в конце 60-х и начале 70-х годов XX века занимались сотрудники лаборатории Геоботаники ЦСБС (Куминова, Зверева, Ламанова, 1976). На кембрийских известняках в окр. оз. Баланкуль и пос. Узунжуль ими отмечена ассоциация со значительным участием Dryas oxyodontha. В составе пионерных группировок, на этих породах отмечены сниженные альпийцы, из которых большое участие в травостое принимают Kobresia filifolia, Patrinia sibirica, Minuartia verna, Saxifraga sibirica. Отмечено, что господство растений иной, чем в климаксовых сообществах, жизненной формы и некоторая неустойчивость сообществ, связанная с наличием свободных экологических ниш и неустойчивостью местообитаний (процессы денудации и эрозии) указывают на неполную устойчивость этих сообществ.
На территории Тувы специальные исследования по выявлению взаимосвязи растительности с формами рельефа были проведены на западе республики Б.Б. Намзаловым (1994). По его данным, эродированные склоны бортов долин, каменистые склоны гряд часто покрыты различными вариантами петрофитных сообществ луговых и разнотравно-дерновиннозлаковых настоящих степей с доминированием Helictotrichon altaicum, Elytrigia geniculata, Festuca valesiaca, Artemisia santolinifolia и др.
Геология, рельеф и его формирование
А.С. Зернов (2006), решая вопрос о происхождении высокогорной флоры Северо-Западного Кавказа, попытался выяснить географические и систематические отношения некоторых видов, причем особое внимание уделил только петрофитам. Им отмечено, что большая часть эндемичных таксонов распространена в районах с климатом средиземноморского типа и подстилающими породами из известняков и мергелей, при этом он обращает внимание на то, что процент локального эндемизма достаточно невелик. "Известняковые" эндемики Западного Кавказа, по мнению В.П. Малеева (1941, 1948) следует относить к наиболее древним.
Изучая флору известняков юга Приморского края Р.В. Дудкин (2004) особо отмечает значительное обилие папоротниковидных, которые, в большинстве своем являются неморальными (пацифическими) реликтами. Им отмечена высокая насыщенность флоры эндемичными элементами, впервые выявлены межвидовые гибридные формы.
Изучение кальцефилии и ее роли во флорогенезе высокогорий Восточного Саяна проделано Л.И. Малышевым (1965), на Становом нагорье М.М. Ивановой (1973, 1976), в Западном Саяне И.М. Красноборовым (1976).
По мнению И.М. Красноборова (1976) кальцефилия играет значительную роль в процессе флорогенеза, способствует выживанию и успешному распространению растений (особенно в экстремальных условиях высокогорий).
В.М. Ханминчун (1980), изучая флору Восточного Танну-Ола, отмечает широкое распространение на территории хребта карбонатных пород. По его мнению, этот фактор оказал несомненное влияние на процессы формирования флоры. В конце плейстоцена некоторые гольцовые и подгольцовые флористические комплексы центральноазиатского, монгольского или горно-южносибирского происхождения {Valeriana martjanovii, Car ex macrogyna, Dracocephalum origanoides, Rhododendron adamsii и др.) распространились в горах Северной Монголии, Юго-Восточного Алтая, юга Тувы и Восточного Саяна. Но в дальнейшем, в связи с переменой климатических условий, их относительно обширный ареал оказался разобщенным на локальные участки, приуроченные к местам залегания карбонатных пород.
Флора каменистых обнажений долины р. Сыстыг-Хем (окр. п. Сыстыг-Хем и устье р. Ойна) привлекла внимание М.П. Данилова (1981). Карбонатные породы в этом районе Тувы практически не представлены и только в цементе некоторых песчаников присутствуют карбонаты , поэтому во флоре каменистых обнажений этого района кальцефилы представлены единичными находками, собственно это единственный обнаруженный близ устья р. Ойна бореальный кальцефил Cryptogramma stelleri (Hulten, 1968). М.П. Данилов (1981) обращает внимание на большое участие папоротников в структуре изучаемого флористического комплекса, что, по его мнению, связано с ролью каменистых местообитаний, которые в конкретном случае являются убежищами, предохраняющими от конкуренции со стороны более молодых и агрессивных видов сомкнутых зональных сообществ.
Особенности формирования петрофитона интересуют многих зарубежных ботаников. Так J. Baskin и С. Baskin (1988), проводя изучение эндемизма в растительных сообществах на обнажениях скальных пород в восточных районах США, пришли к выводу, что основной причиной эндемизма является не химизм горных пород, а облигатная гелиофилия. По их мнению, общей чертой травянистых эндемиков, предпочитающих селиться на каменистых обнажениях, является высокая требовательность к освещению. Somson P., Baudiere А. (1987) и Baudiere A., Cauwet-Mare А.-М. (1987), анализируя распространение, экологию и таксономические связи Пиренейских эндемиков, отмечают, что таксоны с экологической специализацией концентрируются в нарушенных местообитаниях - на скалах и осыпях, в т.ч., сложенных карбонатными породами.
С примерами существования определенной связи между растительностью и формами рельефа в разных регионах можно найти информацию в работах А.И. Толмачева (1949), Д.Н. Сабурова (1971), В.П. Седельникова (1988), С.Д. Шлотгауэр (1990), М.М. Ивановой (1976), Ю.П. Кожевникова (1976, 1996), К.Ф. Хмелева и Т.И. Кунаевой (1999) и др.
Изучением петрофитных группировок настоящих и луговых степей Хакасии в конце 60-х и начале 70-х годов XX века занимались сотрудники лаборатории Геоботаники ЦСБС (Куминова, Зверева, Ламанова, 1976). На кембрийских известняках в окр. оз. Баланкуль и пос. Узунжуль ими отмечена ассоциация со значительным участием Dryas oxyodontha. В составе пионерных группировок, на этих породах отмечены сниженные альпийцы, из которых большое участие в травостое принимают Kobresia filifolia, Patrinia sibirica, Minuartia verna, Saxifraga sibirica. Отмечено, что господство растений иной, чем в климаксовых сообществах, жизненной формы и некоторая неустойчивость сообществ, связанная с наличием свободных экологических ниш и неустойчивостью местообитаний (процессы денудации и эрозии) указывают на неполную устойчивость этих сообществ.
На территории Тувы специальные исследования по выявлению взаимосвязи растительности с формами рельефа были проведены на западе республики Б.Б. Намзаловым (1994). По его данным, эродированные склоны бортов долин, каменистые склоны гряд часто покрыты различными вариантами петрофитных сообществ луговых и разнотравно-дерновиннозлаковых настоящих степей с доминированием Helictotrichon altaicum, Elytrigia geniculata, Festuca valesiaca, Artemisia santolinifolia и др.
Анализ методом ранговой корреляции с использованем кластерного анализа
При исследовании какой-либо крупной территории или отдельных ее частей, перспективным для познания флоры является выявление флористических связей и ее места в ряду соседних флор. Этот анализ дает информацию, которая ценна как для познания отдельных таксонов, составляющих совокупность флоры, так и ее исторического становления в целом.
Для сравнения и выявления связей флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины с близлежащими территориями была взята достаточно хорошо изученная петрофитная флора Алтая (Пяк, 2003). По поясно-зональной структуре она разделена на несколько групп: горностепную, горно-лесостепную, горно-лесную, субальпийскую, альпийскую и монтанную (общегорную). По причине того, что флора карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины имеет преимущественно степной и лесостепной характер, сравнение проводилось с видами горно-степной, горнолесостепной и монтанной поясно-зональных групп. Некоторые таксоны (Silene graminifolia, Hedysarum gmelinii Ledeb. subsp. setigerum (Turcz. ex. Fisch. et. Meyer) Kurbatsky, Allium vodopjanovae subsp. czemale N. Friesen и др.) включены в анализ под названием, которое указано в конспекте для флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины.
Как отметил в своей работе А.И. Пяк (2003) - петрофитная флора Алтая характеризуется относительной бедностью. Степной, горно-лесостепной и монтанный комплекс представлены 85 видами, что в значительной степени меньше, чем во флоре карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины (252 вида). Количественный и качественный состав семейств отличается. Так в изученной нами флоре насчитывается 56 семейств, а в петрофитной флоре Алтая всего 22, но добавляется семейство Violaceae с 2 видами — Viola czemalensis и Viola dissecta. Флористический состав совокупности из четырех изученных нами флор гораздо богаче маловидовыми семействами. К ним можно отнести семейства: Selaginellacea, Hypecoaceae, Onagraceae, Polygalaceae и др. В том числе, обращает на себя внимание и отсутствие в петрофитной флоре Алтая таких семейств, как Iridaceae, Cyperaceae и Saxifragaceae. Закономерно, что Алтайская петрофитная птеридофлора более разнообразна, присутствуют такие виды как Gymnocarpium continentale, Asplenium altajense, A. septentrionale, Lepisorus clathratus и др.
Интересно, что таксономический состав семейств также имеет некоторые различия. Состав слагающих элементов многовидового семейства Asteraceae резко отличается как по видовому, так и по родовому строю. Подавляющим по числу видов во флоре карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины является род Artemisia — 8 видов, а в петрофитной флоре Алтая указан лишь один вид - Artemisia rutifolia. В том числе, на изученной нами территории отсутствуют такие виды сложноцветных, как Youngia nana, Alfredia nivea, Brachanthemum baranovii, В. hylovianum, Ligularia robusta, Dentranthema sinuatum. Заметно отличие видового состава семейства Alliaceae. В степном комплексе петрофитов Алтая оно представлено 4 видами {Allium altaicum, A. eduardii, A. subtillisimum и A. vodopjanovae), а в изученной нами флоре — 10 видами {A. anisopodium, A. tuvinicum, A. mongolicum и др.). Все отмеченные нами различия говорят о том, что флора карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины преобразовывалась в большей степени, по - видимому, под влиянием Восточно- и Центральноазиатских флор, чем флор западных — Алтай, Джунгария, Средняя Азия.
Для более детального анализа и определения места флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины в ряду соседних флор, а также установления возвожных связей между ними мы применили коэффициент Стугрена и Радулеску (Шмидт, 1974; Ханминчун, 1980).
Согласно формуле Стугрена и Радулеску , где р - коэффициент флористической дискриминации; х - число видов, специфичных для одной флоры, у - число видов, специфичных для другой флоры, z - число общих видов в двух флорах. Коэфицент может варьировать от +1 до -1 при отсутствии общих видов, родов и семейств или при их полном совпадении соответственно.
Исходя из полученных результатов можно с уверенностью сказать, что сравниваемые нами флоры более сходны по составу семейств, чем родов, коэфиценты составляют -0,2 и 0,80. Кроме того, полученные коэффициенты указывают на то, что родовое сходство гораздо большее, чем видовое, коэфицеты составляют 0,80 и 0,57 (рис. 36).
Сравнение петрофитной флоры Алтая с локальными флорами Улуг-Хемской котловины показало, что сопоставляемые районы более сходны по составу семейств, чем родов, а по родам больше, чем по видам. При сравнении схем флористических связей видно, что семейственные связи Петрофитной флоры Алтая наиболее сильны с флорой г. Хайыракан (0,16) и хр. Ондум (0,14), но с хр. Шанган и хр. Элегест они несколько ослаблены (0,19 и 0,26) (рис. 37а). Анализ родовых связей показал, что петрофитная флора Алтая имеет равновеликие близкие связи с флорами г. Хайыракан (0,64) и хр. Ондум (0,64), но с хр. Шанган (0,71) и хр. Элегест (0,71) связи одинаково ослабевают (рис. 376).
Хорологический анализ
О степени оригинальности флоры можно говорить лишь при детальном анализе ее эндемизма. Отсутствие эндемичных таксонов флоры свидетельствует лишь о ее своеобразии, а не оригинальности. Важно, что анализ эндемизма дает ценнейший материал для познания экологических, биологических и хорологических особенностей, которые отличают флору от других таких совокупностей, а также для выявления путей ее генезиса и разрешения некоторых вопросов природоохраны.
В составе флоры карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины собственных эндемиков не обнаружено, выявлено 33 эндемичных для Алтае-Саянской области и Монголии вида, которые принадлежат к 15 семействам и 25 родам. Наибольшее число эндемиков насчитывает семейство Fabaceae, из них 2 вида относится к роду Hedysarum, 2 к роду Oxytropis и 1 к роду Astragalus. Одинаковое положение по количеству эндемиков занимает семейство Lamiaceae (5 видов). Семейства Asteraceae, Caryophyllaceae, Boraginaceae и Роасеае насчитывают по 3 эндемичных вида. По два эндемичных вида содержат семейства Euphorbiaceae и АШасеае, один 129 Ranunculaceae, Papaveraceae, Betulaceae, Chenopodiaceae, Brassicaceae, Crassulaceae и Scrophulariaceae.
Принято подразделять эндемичные виды по времени происхождения на неоэндемики (прогрессивные эндемики) и палеоэндемики (реликтовые) (Толмачев, 1974). К первым относят виды с расширяющимся, прогрессивным ареалом, в большинстве случаев представляющие собой расы с неустоявшимися систематическими (морфологическими) признаками. Таковыми являются Thymus gobicus, Papaver chakassicum и др.
Ко вторым относятся виды с дизъюнктивными ареалами, изолированными от родственных видов, и сохранившиеся в рефугиумах. К таковым во флоре карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины относятся Craniospermum mongolicum и др. О месте происхождения, с достаточной условностью, мы может судить по ареалам близкородственных видов. Среди автохтонных эндемиков наблюдается тесная связь с Азиатскими и Алтайскими центрами видообразования. Однако их формирование происходило за счет местного генетического материала, на который оказали огромное влияние географическая изоляция, с одной стороны, и автохтонные процессы, с другой, породившие как реликтовых эндемиков (Nanophyton grubovi и др.), так и сравнительно молодые виды (Euphorbia tschuensis, Eritrichium jeniseense и др.). Ареалы близкородственных видов аллохтонных эндемиков находятся на смежных или отдаленных от республики Тувы областях. Обращает на себя внимание превалирование неоэндемизма, что может быть объяснено явлениями гибридизации с последующим обособлением ареалов гибридных видов из-за географической изоляции. На формирование эндемизма оказывали непосредственное влияние процессы миграции. Об этом свидетельствует наличие во флоре карбонатных возвышенностей Улуг-Хемской котловины палеоэндемиков. Все эндемичные таксоны, согласно работам П.Н. Крылова (1906), В.В. Ревердатто (1940), К.А. Соболевской (1958), И.М. Красноборова (1976), А.В. Положий, А.Т. Мальцевой (1976), В.М. Ханминчуна (1980, 1990), Г.А, Пешковой (2001) можно подразделить на 7 групп, которые приведены в хорологическом анализе. Все группы эндемиков относятся преимущественно к степной и лесостепной поясным группам. Южная Сибирь как часть древней континентальной территории Ангариды - горная область, которая не подвергалась затоплению морскими водами. В связи с этим развитие растительных ландшафтов носило преемственный характер (Пешкова, 2001). Это благоприятно повлияло на формирования эндемичных таксонов разного ранга, а изоляция степных островов и давление естественного отбора в 131 плейстоцене-голоцене привело к сохранению наиболее адаптированных особей. Интересно рассмотреть особенности некоторых эндемичных видов. Craniospermum mongolicum относится к подсекции Diploma, ряду Diploma (к нему отнесены Craniospermum echioides (Schrenk) Bimge и С. mongolicum). И еще один вид С. tuvinicum Ovczinnikova выделен в отдельный ряд Tuvinica. Таксоны отличаются по форме эремов и особенностям строения крыла. Отличительные признаки свидетельствуют о древнем, вероятно палеогеновом возрасте видов (Пешкова, 2001). С. mongolicum встречается в предгорьях Гобийского и Монгольского Алтая на высоте 1000-2000 м над уровнем моря на широте 41-47, в пустынных и горных степях Тувы и Казахстана. Eritrichium jeniseense относится к секции Coloboma, которая включает виды тесного родства, произрастающие на Урале, в Сибири и на Дальнем Востоке (Овчинникова, 1999). Е. jeniseense встречается на юге Красноярского края и республике Тува, а Е. tuvinense только на территории Тувы. И это виды плейстоценового возраста, являющиеся эндемиками и субэндемиками островных степей Южной Сибири (Пешкова, 2001). Согласно материалам Курбатского (1994) в составе степной флоры Сибири более половины видов рода Hedysarum являются эндемиками. Сложная группа сборных видов секции Multicaulia (по Курбатскому (1994) включает такие виды, как Н. gmelinii и Н. setigerum. И эти виды можно считать постплейстоценовыми производными, которые возникли на базе широко распространенного в плейстоценовых зональных степях предкового типа, очень близкого к Н. setigerum и возможно к Н. gmelinii (Пешкова, 2001). Мелкие морфологические различия этих двух видов свидетельствуют об относительной молодости таксонов и времени их формирования в позднем плейстоцене-голоцене. Интересен еще 1 вид копеечника - Н. chaiyrakanicum Kurbatsky. По мнению В.И. Курбатского, этот вид наиболее близок к Н. setigerum, от которого отличается более мелкими и светлоокрашенными цветками, 3-4 (5) - парными, обычно овальными или продолговато-овальными листочками, меньшим числом члеников боба. Был описан из окрестностей пос. Хайыракан (Курбатский, 1990). В последующем Д.Н. Шауло указал еще одно местонахождение - Куртушибинский хр., окр. Семиозерской скотобазы (Шауло, 2006).
