Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы исследования 8.
Глава 2. История изучения флоры и растительности юго западной части приволжской возвышенности .13.
Глава 3. Природные условия юго-западной части приволжской возвышенности 18.
3.1. Физико-географические условия .18.
3.2. Растительный покров .23.
Глава 4. Аборигенная флора юго-западной части приволжской возвышенности и ее характеристика .32.
4.1. Таксономическая структура .33.
4.2. Биоморфологическая структура 38.
4.3. Эколого-фитоценотические элементы .42.
4.4. Экологические элементы .43.
4.5. Географические элементы... 45.
4.6. Ботанико-географическое районирование 48.
4.7. Хозяйственная оценка аборигенной флоры 51.
Глава 5. Адвентивная флора юго-западной части приволжской возвышенности и ее характеристика 56.
5.1. Таксономическая структура 56.
5.2. Биоморфологическая структура „.„ .58.
5.3. Эколого-фитоценотические элементы .60.
5.4. Экологические элементы .-?:...60.
5.5. Флорогенетические элементы 61.
5.6. Характеристика адвентивных видов по времени, способу заноса и степени натурализации 63.
5.7. Динамика адвентивной флоры .
5.8. Хозяйственная оценка адвентивной флоры 68.
Глава 6. Антропогенная трансформация аборигенной флоры юго-западной части приволжской возвышенности 73.
Глава 7. Охрана растительного покрова юго-западной части приволжской возвышенности 80.
7.1. Растения, нуждающиеся в охране 80.
7.2. Охрана генофонда флоры в системе ООПТ 90.
Выводы 101.
Литература
- Растительный покров
- Эколого-фитоценотические элементы
- Ботанико-географическое районирование
- Характеристика адвентивных видов по времени, способу заноса и степени натурализации
Растительный покров
Изучение антропогенной трансформации флоры проводилось путем сравнения флористических данных по территории юго-западной части Приволжской возвышенности (в принятых нами пределах) столетней давности и результатов повторных исследований, проводившихся в последнее десятилетие. Нами выявлены многие виды естественных ненарушенных биотопов, которые не были отмечены предыдущими исследователями. Они включены в состав списка исходной флоры. Эти виды являются редкими, вероятно, они были пропущены при первоначальном изучении флоры. Не исключена возможность спонтанного заноса диаспор данных видов естественными агентами распространения, но задачей настоящего исследования является только выявление антропогенных изменений.
При повторных исследованиях нельзя исключить пропуски некоторых редких видов, однако они носят вероятностный характер и практически не сказываются на выявлении общих тенденций антропогенной трансформации флоры.
Антропогенная трансформация флоры анализировалась по нескольким показателям: 1) анализ изменений таксономической структуры (принималось во внимание число исчезнувших и появившихся таксонов); -2) расчет коэффициента оборота видов по формуле Д. Аббота и Р. Блэка (Abbott, Black, 1980; цит. по: Березуцкий, 2000) - К = (a+b):0,5(Fi+F2), где а - число исчезнувших видов, b - число появившихся видов, F] - общее число видов при. первом исследовании, F2 - общее число видов при повторном исследовании; 3) анализ изменений биоморфологической структуры; 4) анализ изменений эколого-фитоценотической структуры.
В ходе исследований собрано около 4000 листов гербария, хранящегося в гербарии государственного природного заповедника. «Приволжская лесостепь» и Гербарии им. И.И. Спрыгина Пензенского госпедуниверситета (РКМ), некоторые образцы переданы в Гербарии им. Д.П, Сырейщикова МГУ им. М.В. Ломоносова (MW), Ботанического института им. В.Л. Комарова-РАН (LE) и др. Гербарий собран по общепринятым методикам (Скворцов, 1977; Гербарное дело, 1996).
Были просмотрены коллекции в гербариях Москвы, Пензы, Саранска, Саратова и др.; изучены и критически обобщены все доступные литературные источники по флоре Приволжской возвышенности и сопредельным территориям.
Наиболее ценные коллекции хранятся в MW и РКМ. В гербарии Пензенского госпедуниверситета (РКМ) хранится уникальный и очень обширный материал по флоре исследуемой территории. Особо важными и примечательными являются сборы конца XIX - начала XX вв., принадлежащие И.И. Спрыгину, Б.П. Сацердотову, А.И. Введенскому, М.Г. Попову, Е.К. Штукенберг, Б.А. Келлеру, А.А. Уранову, А.И. Магницкому. Из современных сборов наиболее значимы многочисленные гербарные образцы, собранные А.А. Соляновым во второй половине XX в., а также сборы конца XX в., переданные Л.А. Новиковой, А.А. Чистяковой, А.И. Ивановым, Т.В. Разживиной.
В гербарии Московского университета (MW) с территории юго-западной части Приволжской возвышенности имеются единичные сборы, в основном второй половины XIX - начала XX вв., принадлежащие Иверсену, Колаковскому, Блюмбергу, О.П. Орловой, К.А. Космовскому, Д.И. Литвинову, И.И. Спрыгину, Г.Э. Гроссету, А.И. Введенскому, Б.П. Сацердотову. Более поздние сборы представлены лишь отдельными образцами К.Г. Малютина и Грозной.
Составление картосхем распространения видов в пределах изучаемого региона выполнено точечным (значковым) методом; оно проводилось с учетом сетки «Atlas Florae Europaeae» (1972 - 1996). _ Определение видов проводилось при помощи «Определителей» и «Флор»: «Флора СССР» (1934-1964), «Флора Европейской части СССР» (1974-2001), «Флора Юго-востока Европейской части СССР» (1927-1936), «Флора средней полосы Европейской части СССР» (Маевский, 1964), «Определитель сосудистых растений центра Европейской части России» (Губанов и др., 1995), «Определитель растений Среднего Поволжья» (Благовещенский и др., 1984), «Определитель растений Саратовской области» (Еленевский и др., 2001). При обработке материала использовались сводки С.К. Черепанова (1973, 1981, 1995), однако мы в основном отдавали предпочтение пониманию номенклатуры и объема таксонов принятому в «Определителе сосудистых растений центра Европейской части России» (Губанов и др., 1995), а ряде случаев -основанному на специальных исследованиях (Еленевский и др., 2 Ю0, 2001; Цвелев, 2000; Тихомиров, 2001 и др.).
Эколого-фитоценотические элементы
На песчаных и супесчаных надпойменных террасах в бассейне реки Суры распространены сосновые леса. Среди них преобладают сложные и разнотравные сосняки, в древостое которых помимо Pinus с- sylvestris значительную роль играет Betula pendula (на сырых и заболоченных местах -В. pubescens) и нередко участвуют Tilia cordata, Quercus robur, Acer platanoides, Populus tremula. В подлеске преобладает Sorbus aucuparia, Lonicera xylosteum, Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Rosa majalis, Chamaecytisus ruthenicus, Genista tinctoria. В составе травяно-кустарничкового покрова характерны Pteridiurn aquilinum, Calamagrostis arundinacea, Carex pilosa, Convallaria majalis, Lathyrus vermis, Aegopodium podagraria, Pyrola rotundifolia, Orthilia secunda, Vaccinium vitis-idaea, Glechoma hede racea.
Менее распространены зеленомошные сосняки. Подлесок их образуют Sorbus aucuparia, Frangula alnus, Lonicera xylosteum. В травяно-кустарничковом ярусе типичны Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis, Chimaphila umbellata, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Trientalis europaeus, иногда -Lycopodium armotinum, L. clavatum, L. complanatum. Довольно богатый моховой покров образуют различные виды зеленых мхов.
Нередки лишайниковые сосняки (сосняки-беломошники) с господством различных видов кладоний в напочвенном покрове и с единичными кустами Chamaecytisus ruthenicus и Genista tinctoria в подлеске. В разреженном травяном покрове характерно присутствие ксероморфных видов - Calamagrostis epigeios, Koeleria glauca, Pulsatilla patens, Potentilla arenaria, Geranium, sanguineum, Dracocephaium ruyschiana, Veronica spicata, Heliclirysum arenarium, Artemisia campestris, Jurinea cyanoides, Centaurea marschalliana. Редко, в местах с близким, залеганием грунтовых вод и окраинам болот, встречаются долгомошные и сфагновые сосняки.
В бассейне реки Хопер встречаются небольшие площади остепненных разнотравных сосняков. Широко встречаются искусственные основне насаждения.
По днищам балок, заболоченным берегам стариц и окраинам болот, в расширениях пойм и притеррасных понижениях долин рек широко представлены черноольшаники и ивняки. Древостой, черноольшаников наряду с Alnus giutinosa обычно образуют Salix alba и S. fragilis. В подлеске - Salix cinerea, Ribes nigrum, Rhamnus cathartica. В травяном: покрове характерны Phraginites australis, Humulus lupulus, Urtica dioica, Ranunculus auricomus, Filipendula ulmaria, Angelica sylvestris, Thyselinum palustre, Solanum dulcamara, lmpatiens noliangere, Lysimachia vulgaris.
В сложении древесно-кустарникового яруса ивняков доминируют Salix alba, S. cinerea, S. fragilis, S. triandra, S. viminalis, реже - S. dasyclados, S. starkeana, S. vinogradovii. Из трав в ивняках преобладают Phragmites australis, Glyceria fluitans, G. maxima, Scirpus sylvaticus, Eleocharis palusrtis, Carex acuta, C. cespitosa, Humulus lupulus, Angelica sylvestris, Lysimachia nummularia, Cuscuta lupuliformis, Scutellaria galericulata, Lycopus europaeus, Mentha arvensis, Echinocystis lobata.
Зональным типом, травяной растительности региона являются северные (луговые) степи, ныне почти полностью замещенные сельскохозяйственными угодьями и сохранившиеся в виде небольших фрагментов по склонам речных долин, балок, оврагов, холмов и по опушкам лесов, иногда в полосах отчуждения железных дорог. Единственные сохранившиеся крупные участки плакорной северной степи Приволжской возвышенности находятся только на территории государственного природного заповедника «Приволжская лесостепь»: Кунчеровская, Островцовская и Поперече-нская степи (имеющие примерно по два км степных сообществ). При ненарушенном травостое преобладают дерновинно-злаково-разнотравные степные сообщества с преобладанием Stipa permata, S. tirsa, Phleum phleoides, Agrostis vinealis, Calamagrostis epigeios, Helictotrichon schellianum, Koeleria cristata, Poa angustiflolia, F. valesiaca s. 1., Bromopsis riparia, Elytrigia intermedia, Carex praecox, Iris aphylla, Adonis vernalis, Fragaria viridis, Potentilla heptaphylla, Filipendula vulgaris, Trifolium alpestre, T. montanum, Vicia tenuifpUa?-Lathyrus pallescens, Seseli libanotis, Xanthoselinum alsaticum, Echium maculatum., Nepeta pannonica, Phlomis tuberosa, Salvia stepposa, Thymus marschallianus, Veronica jacquinii, V. spicata, V. spuria, P. kafmannii, Plantago urvillei, Galium tinctorium, G. verum s. L, Campanula bononiensis, C. sibirica, Aster amellus, Inula hirta, Artemisia armeniaca, A. campestris, A. latifolia, A. pontica, Centaurea scabiosa, и др. ксероморфного разнотравья.
На склонах южных экспозиций встречаются разнотравно-дерновинно злакововые степные сообщества с доминированием Stipa capillata, S. tirsa, Helictotrichon desertorum, Koeleria cristata, F. valesiaca s. 1., Galatella Imosyris, G. villosa. Нередки заросли степных кустарников из Primus spinosa, Amygdalus nana, Spiraea crenata, Cerasus spinosa. . , Преимущественно в бассейнах рек Сердоба и Уза на солонцах встречаются галофильные растительные комплексы с участием Puccinellia distans, Silaum silaus, Artemisia santonica и др.
Ботанико-географическое районирование
Во флористических исследованиях важное значение имеет изучение биотической структуры флоры, так как состав биологических типов (биоморф, жизненных форм) - это надежный показатель экологических условий обитания растений. Сравнивая флоры по спектрам их жизненных форм, можно определить экологическую специфику изучаемой флоры. . - - . При анализе жизненных форм: мы использовали классификации К. Раункиера (1934) и И.Г. Серебрякова (1962 с изменениями). Конкретные данные по отдельным видам получены как в ходе собственных наблюдений, так и взяты из литературы: «Флора СССР» (1934-1964), «Флора Европейской части СССР» (1974-2001), «Флора Юго-востока Европейской части СССР» (1927» 1936), «Флора средней, полосы Европейской части СССР» (Маевский, 1964), «Определитель сосудистых растений центра Европейской части России» (Губанов и др., 1995), использована картотека Л.А. Новиковой по степной флоре заповедника «Приволжская лесостепь».
По приспособленности к перенесению неблагоприятных условий в соответствии с классификацией К. Раункиера (1934), спектр жизненных форм видов аборигенной флоры выглядит следующим образом (табл. 4.3): фанерофиты насчитывают 69 видов (6,8 % от числа видов аборигенной флоры), хамефиты - 62 вида (6,1 %), гемикриптофиты - 530 видов (52,4 %), геофиты -144 вида (14,2 %), гелофиты - 35 видов (3,5 %), гидрофиты - 39 видов (3,9 %), терофиты - 132 вида (13,1 %), что в целом соответствует зональному положению изучаемой флоры. Полученные соотношения ожидаемы, т. к, доминирование гемикриптофитов, небольшое участие фанерофитов и хамефитов свойственны для флор умеренной зоны.
Анализ жизненных форм согласно классификации И.Г. Серебрякова (1962, 1964) показывает (табл. 4.4) преобладание травянистых поликарпиков -704 вида (69,6 %), среди которых наиболее многочисленны стержнещрневые -205 видов (20,3 %), корневищные - 160 видов (15,8 %), ползучие и столонообразующие - 144 вида (14,3 %), плотно- и рыхл оку стовые - 83 вида (8,2 %). Травянистые монокарпики насчитывают 210 видов (20,8 %), из них доминируют многолетние и двулетние растения - 111 видов (11,0 %), однолетние - 84 вида (8,4 %).
Придерживаясь мнения Н.Н. Цвелева (1988), мы не выделяли в особые типы жизненных форм высшие споровые растения. Возможно, целесообразно выделять из группы травянистых поликарпиков в отдельный тип жизненных форм вечнозеленые растения. Таблица 4.4 Соотношение жизненных форм по И.Г. Серебрякову (1962) аборигенной флоры юго-западной части Приволжской возвышенности
Соотношение между деревянистыми и травянистыми растениями в аборигенной флоре исследуемой территории вполне согласуется с ее зональным положением.
По способу питания виды разделены на автотрофы - 979 видов (96,8 %), сапрофиты - 3 вида (0,3 %), полупаразиты - 14 видов (1,4 %), паразиты -11 видов (1,1 %), плотоядные - 4 вида (0,4 %). 4.4. Эколого-фитоценотические элементы
Растения на территории региона преимущественно встречаются.в составе различных растительных сообществ. В связи с этим выделен ряд эколого-фитоценотических групп. Отнесение видов к той или иной группе до известной степени условно, так как экологическая амплитуда многих растений очень широка, да и. между некоторыми фитоценозами трудно провести четкую границу.
Все виды аборигенной флоры региона отнесены к 7 основным эколого-фитоценотическим группам (табл. 4.5), выделенным в соответствии с основными типами растительности: луговая насчитывает 387 видов (38,3 %), лесная - 222 вида (21,9 %), степная - 244 вида (24,1 %), водная - 58 видов (5,7 %), болотная - 40 видов (3,9 %), сорная - 38 видов (3,8 %), растения засоленных местообитаний - 22 вида (2,2 %).
Во флоре Хоперского бассейна по сравнению с флорой Сурского (табл. 4.5) больший процент в составе аборигенной флоры занимают растения степных и засоленных местообитаний, и наоборот, меньший - болотных и лесных, что определяется особенностями природных условий двух бассейнов.
Соотношение эколого-фитоценотических групп аборигенной флоры исследуемой территории согласуется с ее зональным положением.
Характеристика адвентивных видов по времени, способу заноса и степени натурализации
Распределение видов по классификации К. Раункиера (1934) показывает существенные отличия биоморфологической структуры адвентивной флоры от аборигенной: фанерофиты насчитывают 57 видов (17,1 %), хамефиты - 4 вида (1,2 %), гемикриптофиты - 99 видов (29,7 %), геофиты - 12 видов (3,6%), гидрофиты - 2 вида (0,6 %), терофиты - 159 видов (47,7 %).
Согласно анализу жизненных форм по классификации И.Г. Серебрякова (1962, 1964), преобладают (табл. 5,2) травянистые монокарпики - 179 видов (53,8 %), из них однолетние - .1.38 видов (41,4 %), многолетние и двулетние -41 вид (12,4%).
Травянистых поликарпиков насчитывается 87 видов (26,1 %), среди которых наиболее многочисленны стержнекорневые - 34 видачі 6,2 %), корневищные —16 видов (4,8 %), ползучие — 14 видов (4,2 %).
Древесных растений - 59 видов (17,7 %): деревья - 22 вида (6,6 %), кустарники - 36 видов (10,8 %), кустарнички - 1 вид (0,3 %); полудревесных (полукустарники) - 8 видов (2,4 %).
По способу питания виды разделены на автотрофы - 332 вида (99,7 %) и паразиты - 1 вид (0,3 %).
Соотношение биоморф адвентивной флоры региона характерно для флор более южных территорий. Большое участие монокарпиков ожидаемо, т. к. большинство адвентивных растений отмечены на синантропных местообитаниях с нарушенным растительным покровом, где у них больше возможностей для выживания из-за сниженной конкуренции со стороны других растений. Таблица 5.2 Соотношение жизненных форм по И.Г. Серебрякову (1962) адвентивной флоры юго-западной части Приволжской возвышенности
Жизненные формы Регион в целом Абсолютное число видов % от общегочисла адвентивнойфлоры. 1 2 3 Древесные растенияиз них:деревьякустарникикустарнички 5936 1 17,76,6 10,8 0,3 Полудревесные растения из них:полукустари ики полукустарнички 8 8 2,4 2,4" " Травянистые поликарпики из них: стержнекорневыекистекорневыекорневищныеползучиестолонообразующиекустовые 8716 14 2 7 26,110,20,64,84?0,62,1 Продолжение таблицы 5. 1 2 3 клубнеобразующиелуковичныекорнеотпрыскоеыеполупаразитные 3 0,90,90,6 Травянистые монокарпикииз них:многолетние и двулетниеоднолетние 17941 138 53,8 12,44-1 ,-т Всего 333 100,0 5.3. Эколого-фитоценотические элементы Виды адвентивной флоры в пределах изучаемого района отнесены к 6 группам: растения антропогенных местообитаний - 226 видов (68,7 %), луговые - 71 вид (21,6 %), лесные - 20 видов (6,1 %), степные - 9 видов (2,7 %), болотные - 2 вида (0,6 %), водные - 1 вид (0,3 %). К растениям антропогенных местообитаний отнесены виды, встречающиеся единичными особями по железнодорожным насыпям, обочинам шоссе, на свалках, пустырях, газонах, к- лумбах, и не приуроченные к определенным растительным сообществам.
Наиболее многочисленны мезофиты (включая эвригидрические виды) 257 видов (77,2 %), ксеромезофиты - 48 видов (14,4 %), мезоксерофиты 20 видов (6,0 %). Доля гидрофитов (3 вида; 0,9 %), ксерофитов (2; 0,6 %) и гигрофитов (2; 0,6 %) незначительна. В резальтате адентизации флоры юго западной части Приволжской возвышенности не наблюдается процесса ксерофилизации, как это свойственно более северным регионам.
Распределение адвентивных видов по происхождению целесообразно рассматривать раздельно для ненамеренно заносных и для более или менее одичавших интродуцированных видов (включая виды с промежуточным типом заноса) (табл. 5.3). Характеристика ареалов видов приведена в аннотированном конспекте флоры (Приложение 1).
Основу ненамеренно заносного компонента составляют виды с евразиатским /без точного указания/ (61 вид; 18,3 % от числа видов адвентивной флоры), южноевропейско-западноазиатским (23; 6,9), североамериканским: (17; 5,2), южноевропейско-переднеазиатским (19; 5,7), европейским /без точного указания/ (9; 2,7), юговосточноевропейско-азиатским (10; 3) типом исходного ареала. Доля растений из других (8) районов незначительна. (1 - 5 видов; 0,3 - 1,5 %),
Основу намеренно заносного компонента составляют виды с североамериканским (34 вида; 10,2 %), южноевропейско-переднеазиатским (35; 10,5), евразиатским /без точного указания/ (17; 5,1), восточноазиатским (12; 3,6), центрально- и южноамериканским (12; 3,6), южноевропейским (7; 2,1) типом исходного ареала, а также виды культурного происхождения (14; 4,2). Доля растений из других (12) районов незначительна (1-5 видов; 0,3 - 1,5 %).
