Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения флоры валдайской возвышенности 5
1.1 Исследования северной части 5
1.2. Исследования южной части 9
Глава 2. Природные условия валдайской возвышенности 14
2.1. Общая характеристика 14
2.2. Климат 14
2.3. Геология и геоморфология 17
2.4. Гидрология 23
2.4.1. Реки 23
2.4.2. Озера 25
2.5. Почвы 26
2.6. Растительность 29
2.7. Природные комплексы 35
2.7.1. Специфические особенности Валдайской провинции 35
2.7.2. Физико-географическое районирование Валдайской возвышенности 37
2.8. Основные этапы формирования растительности и флоры 42
Глава 3. Материал и методика 52
Глава 4. Конспект флоры валдайской возвышенности 53
Глава 5. Анализ флоры валдайской возвышенности 187
5.1. Общие особенности флоры Валдайской провинции 187
5.2. Специфика флоры Валдайской возвышенности 196
5.2.1. Общие параметры природной флоры 196
5.2.2. Таксономический анализ 197
5.2.3. Биоморфологическая характеристика 198
5.2.4. Эколого-фитоценотическая характеристика 199
5.2.5. Географические элементы флоры 200
Глава 6. Флористическое районирование валдайской возвышенности 202
Глава 7. Адвентивный компонент флоры 213
Глава 8. Охрана флоры и растительности 220
8.1. Редкие и исчезающие виды, нуждающиеся в охране 220
8.2. Уникальные природные комплексы 225
8.3. Возможности сохранения исчезающих видов ex situ 227
Выводы 230
Список литературы 232
Приложение 243
- Исследования северной части
- Физико-географическое районирование Валдайской возвышенности
- Общие особенности флоры Валдайской провинции
- Редкие и исчезающие виды, нуждающиеся в охране
Введение к работе
Изучение флоры имеет большое практическое и теоретическое значение. В настоящее время перед человечеством особенно остро встала проблема охраны природы. В этой связи существенно возрастает роль флористических исследований. Важнейшая задача - достижение устойчивого развития и гармоничных отношений между обществом и природной средой с целью сохранения биоразнообразия и удовлетворения разнообразных жизненных потребностей человека (Стратегия ботанических садов..., 1994, 2000, Ревин, 2000). Знание состава флоры, ее истории и тенденций современного развития позволяет выявить процессы, посредством которых регулируется равновесие и устойчивость экосистем. Без фундаментальных флористических исследований невозможно разработать научно обоснованную систему охраны всех компонентов биоразнообразия, обеспечить рациональное использование растительных ресурсов, создать необходимую базу для многолетних мониторинговых исследований.
Центральная и северо-западная части Русской равнины испытывают очень
большую антропогенную нагрузку, которая оказывает существенное влияние на
растительный покров. В этой связи на современном этапе актуально специальное
изучение и наблюдение аборигенной флоры, изменения, которой вызваны
преобразованием и синантропизацией растительного покрова. Особый интерес представляют модельные территории, имеющие естественные физико-географические и ботанико-географические границы. При анализе их флор могут быть выявлены важнейшие градиенты и тенденции изменения флористических параметров, которые в последствии будут детализированы при работе с пробными флорами меньших размеров, моделирующими в общих чертах крупные флористические выделы (Шмидт, 1980, 1984). Многие естественные флористические выделы центра и северо-запада Русской равнины изучены не достаточно. Среди них - Валдайская возвышенность. Территория ее изучена очень неравномерно. Сбор данных по флоре северной части, расположенной в пределах Новгородской области, начат в конце XIX в. и продолжен в XX в. (Гоби, 1876, Агеенко, 1886, Антонов, 1984, 1888,1889, Бородин, 1895а, 18956, 1896а,б, 1898, 1901, Комаров, 1895,1896, Исполатов, 1903,1905, Андреев, 1912, Коротков и др., 1986, 1989, Крупкина, 1985,1986,1987, Крупкина и др., 1985,1986, Конечная, 1998а,б, Конечеая и др., 1992, Литвинов и др., 1997), есть обзорные работы (Гоби, 1876; Определитель..., 1981; Крупкина, 1987; Цвелев, 2000; Сенников, 2005). В пределах Тверской области исследования на Валдайской возвышенности носили фрагментарный характер (Невский 1947, 1952, Нотов 2000, 2005). Однако тверской участок особенно важен для понимания специфики флоры Валдайской возвышенности в целом и реконструкции основных этапов ее флорогенеза.
Валдайская возвышенность составляет основу Валдайской физико-географической провинции. Эта провинция находится на границе северо-запада и центра Русской равнины, в краевой зоне Валдайского оледенения. Она тянется в долготном направлении от оз. Онежского до устья р. Межи. Неоднородность в геоморфологическом отношении, молодость рельефа, большая долготная протяженность и расположение на стыке природных зон определяют ботанико-географическую неоднородность исследуемой территории. По сравнению со смежными провинциями Валдайская отличается по степени континентальности климата (Исаченко, 1991,2001), структуре растительного покрова и геоморфологическому строению (Исаченко и др., 1965, Жучкова, Шульгин, 1968).
Цель и задачи исследования. Выявить флористическую специфику Валдайской возвышенности. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:
изучить все имеющиеся материалы по флоре Валдайской возвышенности и провинции;
выяснить специфику природных условий Валдайской возвышенности;
собрать необходимый гербарный материал и выявить видовой состав флоры;
охарактеризовать особенности распространения видов, составить сводный конспект флоры Валдайской возвышенности;
выявить специфику таксономической, биоморфологической, эколого-ценотической и географической структуры флоры;
разработать на основе проведенного ботанико-географического анализа схему флористического районирования территории;
выяснить состав адвентивного компонента флоры и провести его анализ;
выявить нуждающиеся в охране виды растений и природные комплексы, разработать рекомендации по сохранению биоразнообразия Валдайской возвышенности.
Исследования северной части
Северо-Западная часть России, включающая Новгородскую, Псковскую и Ленинградскую области, а соответственно и северную часть Валдайской возвышенности, расположенную в пределах этих областей, относится к числу наиболее изученных в флористическом отношении регионов России и бывшего СССР. Эта изученность определяется наличием в городе Санкт-Петербурге одного из основных ботанических учреждений России - Ботанического института им. В.Л. Комарова Российской академии наук (БИН РАН) с одним из крупнейших в мире Гербариев (LE), а так же высших учебных заведений с ботаническими кафедрами, из которых первое место занимает Санкт-Петербургский университет. Сотрудники БИН РАН и кафедры ботаники университета на протяжении более чем векового периода изучали флору и растительность Валдайской провинции с точки зрения истории ее формирования, границ распространения отдельных видов и их ареалов, анализа распространения отдельных видов в зависимости ботанико-географических и физико-географических факторов. Конечным результатом изучения любой флоры является ее анализ и разработка районирования изученной территории.
Необходимость анализа флоры, растительности и геоморфологии территории Северо-Запада России, неоднородной в физико-географическом и ботанико географическом отношении обусловили появление разных вариантов ботанико географического (Цинзерлинг, 1934; Лавренко, 1947; Лавренко и др., 1976; Баранова и др., 1971; Максимова и др., 1975; Геоботаническое районирование..., 1989; Цвелев, 2000), физико-географического (Гвоздецкий, 1960; Физико-географическое районирование..., 1963; 1968; Геоморфологическое районирование СССР, 1980), флористического (Миняев, 1959; Баранова и др., 1971; Бубырева, 1992, 2004) и фиогеографического (Сенников, 2005) районирования территории. Исследование флоры высших растений территории современных Ленинградской, Псковской и Новгородских областей начато в первой четверти XVIII столетия, со времени приезда в Россию в 1721 г. по приглашению Петра I И. X. Буксбаума, впоследствии первого действительного члена Петербургской академии наук по кафедре ботаники. Более детальное изучение флоры Пербургской губернии было осуществлено СП. Крашенинниковым, рукопись которого посмертно, после переработки и, в частности, приведения ее к бинарной номенклатуре К. Линнея, была опубликована Д. Гортером (Gorter, 1761а, 17616). К началу второй половины XVIII столетия относятся первые сведения о флоре Новгородской губернии - во время царствования Екатерины II при Академии наук была создана Комиссия по изучению России в ботаническом отношении, в состав которой входили Гмелин, Паллас, Гюльдештедт, Фальк и Лепехин (Gmelin, 1770; Pallas, 1771-1776; Falk, 1785,1786; Guldenstadt, 1787-1791; Georgi, 1790; Финк, 1834; Ruprecht, 1845а,б, 1854, 1860). В начале в 1834 г. Э. Финком была опубликована работа «Список растений, дикорастущих и оклиматизированных на возвышенности между источниками рек волги, Западной Двины и Ладожских вод» (Финк, 1834). В своей работе Финк приводит только список сосудистых растений без характеристик и географического распространения. В 1844 г. И. Пушкаревым приводится список растений Новгородской губернии, который включает 160 видов. В конце XVIII в. Рупрехтом и Ледебургом приводятся новые для Новгородской губернии виды растений. С 1870 по 1873 г. изучние флоры Ленинградской и Псковской областей занимался И. Ф. Шмальгаузен, в результате чего им впервые были обнаружены многие редкие виды (Pulsatilla vernalis, Dentaria bulbifera, Sanicula europaea, Crepis sibirica и др.). Таким образом, к онцу 60-х - началу 70-х г.г. IX столоетия территория Северо-Запада в флористическом отношении на тот момент была изучена достаточно хорошо. Однако проведенные исследования охватывали не всю территорию, многие районы оставались неизученными. В 1870 г. профессор Петербургского университета А.Н. Бекетов предложил программу дальнейшего изучения флоры Ленинградской, Псковской и Новгородской областей (Бекетов, 1870). С первой половины 70-х г.г. по инициативе А.Н. Бекетова Петербургское Общество естествоиспытателей начинает систематическое изучение Северо-Запада России. Первыми участниками этих экспедиций были К.А. Тимирязьев и И.Ф. Шмальгаузен (Шмальгаузен, 1871, 1872, 1873, 1874). В 1875 г. по поручению Общества естествоиспытателей детальные флористические исследования в западной части Новгородской губернии проводит X. Я. Гоби. Итогом этих исследований стала опубликованная Гоби в 1876 г. работа «О влиянии Валдайской возвышенности на географическое распространение растений» (Гоби, 1876).
Работа Х.Я. Гоби, является первой обобщающей работой, посвященной изучению флоры Валдайской возвышенности и ее анализу. Работа выполнена на очень высоком уровне, не потеряла своей актуальности и в настоящее время. В ней приводится список сосудистых растений западной части Новгородской губернии, включающий 633 вида, сравнение флоры Валдая с соседними территориями, карты с границами ареалов некоторых видов, с учетом влияния на их распространение Валдайской возвышенности. В своей работе автор сделал одну из первых попыток провести ботанико-географический анализ флоры не только на Валдае, а вообще на выделенной по естественным границам территории в России. Впервые показано влияние естественного флористического вьщела на границы распространение видов и их ареалов, а так же влияние физико-географических факторов на уровень видового богатства территории.
Для флористического изучения Псковской губернии существенное значение имела сводка по, составленная А.Ф. Баталиным (Баталии, 1884а, 18846,1887,1889). Кроме этого, в изучении флоры Петербургской, Новгородской и Псковской губерний принимали участие В.Н. Агеенко (Агеенко, 1886), А.А. Антонов (Антонов, 1884, 1888, 1889), В.В. Половцев, Н.И. Кузнецов (Кузнецов, 1886), Р.Э. Регель (Регель, 1886-1887) и В.А. Траншель. Значительный вклад в изучение флоры Северо-Запада внес В.Л. Комаров (Комаров, 1895,1896).
Позднее исследованиями флоры Новгородской и Псковской губернии занимались И.П.Бородин (Бородин, 1895а,б, 1896а,б, 1898, 1901), А.И. Колмовский (Колмовский, 1899), Н.И. Пуринг (Пуринг, 1898), Е. И. Исполатов (Исполатов, 1898, 1905, 1906) и В.Д. Андреев (Андреев и др., 1908; Андреев, 1912).
Дальнейшее изучение флоры Северо-Запада было связано с развитием геоботанических исследований, начатых в 1907-1909 годах В.Н. Сукачевым. В это же период работает Д. И. Литвинов, впервые обративший внимание на прблему степных связей во флоре Северо-Запада Русской равнины. В начале 20-х г.г. в Петроградской и Новгородской губерниях были организованы флористические исследования всвязи с со строительством первой в стране гидроэлектростанцией на реке Волхов, под руководством С.С. Ганешина (Ганешин, 1925, 1926) при участии Г.И. Ануфриева, П.Н. Овчинникова, Е.С. Степанова, Е.А. Селивановой и др. Одновременно продолжались начатые в дореволюционное время исследования, связанные с разработкой торфяных залежей, в которых большое участие принимали Р.И. Аболин (Аболин, 1928), И.Д. Богдановская-Гиенэф (Богдановская-Гиенэф, 1928), а так же Ю.Д. Цинзерлинг (Цинзерлинг, 1925а,1925б,1934). Итогом всех проведенных к началу 30-х г.г. геоботанических и флористических исследований Северо-Запада европейской части СССР явилась фундаментальная сводка Ю.Д. Цинзерлинга (Цинзерлинг, 1934). В 1934 г. Ю.Д. Цинзерлинг в своей работе «География растительного покрова 1976,1981).
Физико-географическое районирование Валдайской возвышенности
Ландшафтная структура юга Валдайской провинции достаточно разнообразна (Дорофеев, 1992а,б,в,д, 2004). Валдайская провинция на территории Тверской области занимает юго-западную и северо-западную части. Границы провинции в пределах Тверской области совпадают с линией максимального распространения Валдайского оледенения. Территория характеризуется широким развитием расчлененного холмисто-грядового рельефа, местами достигающего 250-320 м над уровнем моря и сохранившегося со времен ухода ледника в неизменном виде (Дорофеев, 2004). В понижениях обширные площади занимают волнистые зандровые и плоские супесчаные озерно-ледниковые поверхности, которые, как правило, сильно заболочены. Общая площадь болот достигает почти 10%.
Для Тверского участка Валдайской провинции характерен довольно пестрый состав поверхностных отложений и полное отсутствие покровных суглинков. Яркой оличительной чертой провинции является обилие ледниковых озер, самой разнообразной формы и размеров. Именно здесь сосредоточена подавляющая часть озер Тверской области, а площадь, покрытая водой, приближается к 5%. Сложный рельеф, сильная заболоченность, обилие озер и пестрота почвенно-растительного покрова вызывают исключительную мелкоконтурность угодий и затрудняют хозяйственное освоение территории (Дорофеев, 2004). На территории Валдайской провинции лучше всего сохранились леса (более 60% площади), которые представлены разнообразными ельниками и сосняками с примесью элементов широколиственных пород. Почвенный покров пестрый, но господствуют различные виды дерново-подзолистыз, подзолисто-глеевых и болотных почв. Климатические особенности провинции не одинаковы в различных ее частях.
В настоящее время более детальная схема физико-географического районирования предложена для южной части Валдайской возвышенности (территория Тверской области) (Дорофеев. 1992а,б). Все выделенные районы занимают также часть Новгородской области и продолжаются на ее территории. Выделено 8 физико-географических районов: Среднемежский, Торопо-Западнодвинский, Шейно-Бологовский, Охватский, Селигерский, Шлино-Цнинский, Верхнемстинский, Леснинский (Дорофеев, 1992а,б, 2004) (рис. 2). Районы отличаются по абсолютным высотам, особенностям геоморфологии, типам почв и структуре растительного покрова. В Селигерском и Верхнемстинском районах имеются крупные озерные системы, встречаются олиготрофные и мезотрофные озера. В Шейно-Бологовском районе преобладает крупнохолмистый рельеф, наблюдается обилие ручьев, мелких речек, глубоких сырых оврагов, встречаются лесные массивы со значительным участием широколиственных пород. В Охватском и Шлино-Цнинском районах встречаются значительные отложения зандровых песков, крупные болотные массивы. В Шлино-Цнинсом районе в долине реки Цны имеются участки с крупными обнажениями карбонатных пород. Специфику Торопо-Западнодвинского, Среднемежского и Верхнемстнинкого районов определяет наличие крупных рек -Западной Двины, Межи, Меты. В первых двух районах сформировались крупные зандровые равнины, в последнем на водоразделах преобладает холмисто-грядовый рельеф.
Расположенный на "севере области, довольно крупный (площадь -3373 км2) физико-географический район, занимающий части Лесного, Удомельского и Вышневолоцкого административных районов (Дорофеев, 1992д). Основным орографическим элементом района является протягивающаяся с юга-запада на северо-восток почти на 60 км Лесная конечно-моренная гряда, по которой проходит часть водораздела Каспийского (р. Волчйна, Молога, Сарагожа) и Балтийского (р. Сьежа, Уверть, Мета) морей. Она же в основном и определяет природный облик региона: в пределах гряды явно преобладают дренированные холмистые и крупнохолмистые моренные равнины с участками типичного конечно-моренногрядового рельефа. С юга и юго-востока к ним примыкают волнистые или холмистые моренно-зандровые равнины, сложенные чередующимися водноледниковыми песками и валунными суглинками. В пределах онисываемого района распространены сосново-еловые и елово-мелколиственные леса на дерново-средне- и сильноподзолистых почвах разного механического состава.
Высотные отметки Леснинско-Удомельского района в среднем колеблются от 150 до 200 м, достигая максимума (227м) в северо-западной части физико-географического района, опускаясь на некоторых озерах до 130-135 м. Район характеризуется высокой степенью расчлененности, которая на участках грядового рельефа достигает 50-70 м. Несмотря на интенсивную вырубку район все еще обладает сравнительно высокой лесистостью - 55,8% и средней сельскохозяйственной освоенностью - 23,0%. Здесь также много болот (0,7% от всей площади), преимущественно верхового типа, и ледниковых озер. Среди наиболее крупных озер, как правило, ложбинного или подпрудного происхождения следует назвать оз. Кезадра, Молдино, Удомля, Песьво, Иловец и др. Общая площадь, занятая водой в районе, достигает 3,4%.
Физико-географический район площадью 3904 км2, занимающий центральную, восточную и юго-восточную части обширной Вышневолоцкой низины, являющейся бассейном верховьев Меты и ее притоков Березайки, Сьежи и др. Это преимущественно низменная, до 150-170 м, слабонаклоненная к северу и востоку территория, административно принадлежащая Бологовскому, Вышневолоцкому и Удомельскому (небольшой участок на северо-востоке) р-нам. Несмотря на морфоструктурное единство Верхнемстинский физико-географический район характеризуется значительным ландшафтным разнообразием (коэффициент ландшафтной неоднородности - 0,90-0,92) и неодинаковой глубиной расчленение отдельных участков, колеблющейся от 5-Юм на севере до 30-40 м на юго-западе. Доминирующими типами ПТК в районе являются: на юге - холмистая, с многочисленными озерными котловинами и камами с неоднородными поверхностными отложениями моренная равнина с елово-сосновыми и елово-мелколиственными лесами на дерново-средне и сильноподзолистых почвах; в центральной части - волнистые преимущественно песчаные зандровые (на западе) или холмистые с чередованием песков и валунных суглинков моренно-зандровые (на юго-востоке) равнины с сосновыми или мелколиственными лесами на дерново-подзолистых почвах; на севере - плоские, преимущественно песчаные, озерно-ледниковые равнины с елово-сосновыми лесами на подзолисто-глеевых почвах. Неотъемлемая черта, всех названных типов ПТК - многочисленные крупные и мелкие болотные массивы, занимающие в итоге более десяти (10,2%) процентов от всей площади района. Причем здесь много как верховых, так и низинных болот. По имеющимся данным, в районе сосредоточено более 300 озер, среди них наиболее крупные Пирос (30 км2), Кафтино (32,3 км2), Мстино (13,7 км2) и др., покрывающие в сумме более 5,0% территории. Это второй по величине озерности физико-географический район в области. Высокая степень заболоченности и озерности, бедные песчаные, часто заболоченные или сильно завалуненные почвы обусловили сравнительно невысокую степень сельскохозяйственной освоенности: в настоящее время используется лишь 21,0% всех земель, в то время как лесистость района средняя - 55,3%.
Общие особенности флоры Валдайской провинции
Особенности флоры Валдайской провинции были выявлены в результате анализа флор Валдайской и смежных физико-географических провинций (Нотов и др., 2004). Северо-западная часть Русской провинции является удобной модельной территорией для выявления основных трендов изменения количественных характеристик флор естественных в физико-географическом и ботанико-географическом отношении территорий. При анализе флор могут быть выяснены важнейшие градиенты и тенденции изменения флористических параметров, которые в последствии можно детализировать при работе с пробными флорами меньших размеров, моделирующими в общих чертах крупные флористические выделы (Шмидт, 1980,1984).
Территория Русской равнины неоднородна в геоморфологическом отношении, есть районы, расположенные на стыке природных зон, разнообразны местообитания с компонентами экстразональной растительности. В пределах Русской равнины проходили активные миграции разных флороценотических комплексов. Большая протяженность и достаточное разнообразие в физико-географическом отношении позволяют вьщелять группы модельных территорий, на базе которых можно выяснять роль разных физико-географических факторов, оценивать региональную специфику таксономической дифференциации систематических групп.
Интересен поиск показателей, характеризующих специфику флорогенеза и особенности региональной дифференциации ведущих таксонов флоры. Во флористических работах уже использовали такие показатели как отношение числа видов в семействах Сурегасеае - Poaceae, Asteraceae - Poaceae, Asteraceae - Fabaceae (Шмидт, 1984; Юрцев и др., 2001,2002). Заслуживает специального внимания анализ разнообразия таксонов с широким распространением апомиксиса. Число микровидов в родах Hieracium L., Alchemilla L., Rubus L. для разных базовых флористических выделах сильно отличается (Malyshev, 1991; Малышев, 2002). Оригинальность состава микровидов может оказывать существенное влияние на специфику флор, поэтому данные о разнообразии агамных комплексов разных территорий также требуют дальнейшего изучения.
Нами предпринята попытка анализа флор сосудистых растений и листостебельньгх мхов в Валдайской и смежных физико-географических провинциях Русской равнины (Нотов и др., 2004).
За основу взято физико-географическое районирование, которое учитывает не только особенности широтной зональности, долготной климатической и ландшафтной дифференциации, но и азональные геологические и связанные с ними геоморфологические особенности территории (Физико-географическое районирование..., 1963,1968). Хотя физико-географические провинции отличаются по площади, территории их меньше по размерам, чем фитохории и ботанико-географические районы, более сопоставимы по размерам, едины с точки зрения генезиса и ландшафтной структуры. Выявлен видовой состав флор шести физико-географических провинций: Западно-Приморской (ПРП), Прибалтийской (ПП), Валдайской (ВП), Смоленско-Московской (СМП), Мещерской (МП) и Верхневолжской (ВВП). Из флористических списков сосудистых растений исключены адвентивные виды. Дополнительно учтены данные о микровидах и некоторых критических таксонах, видовую самостоятельность которых признают не все исследователи. Использованы таксономические обзоры родов Hieracium, Pilosella, Taraxacum., Ranunculus, приведенные во «Флоре Восточной Европы» (1996-2001). Уточнен состав специфических компонентов флор, включающих дифференциальные (встречающиеся только в пределах одной провинции) и кодифференциальные (отмечены только в двух или трех провинциях) виды. Оценены уровни видового богатства, объемы специфических компонентов, степень сходства видового состава флор провинций с использованием индекса Отиаи (Ochiai, 1957; Малышев, 2000,2002).
Все выбранные для анализа провинции расположены в пределах лесной зоны (Физико-географическое районирование..., 1963, 1968). Зональными типами растительности являются южнотаежные и широколиственно-еловые (подтаежные) леса (Карта..., 1979). Широколиственно-еловые леса распространены на западе территории и постепенно выклиниваются в восточном направлении. К южной границе территории примыкает зона широколиственных лесов. В виде небольших фрагментов экстразональной растительности в долинах крупных рек встречаются луговостепные сообщества. Рассмотренные физико-географические провинции отличаются по степени континентальности климата (Исаченко, 1991, 2001) структуре растительного покрова, геоморфологическому строению (Исаченко и др., 1965; Жучкова, Шульгин, 1968). ВП и СМП - возвышенные территории с преимущественно холмистым рельефом. Долинные ландшафты с обнажениями карбонатных пород в СМП образуют сложные большие по площади комплексы. В этих двух провинциях широко распространены ландшафты с большим разнообразием местообитаний с обнажениями карбонатных пород или россыпью валунов. ПРП, МП, ПП и ВВП - преимущественно низменные равнинные территории с небольшими по площади отдельными возвышениями и грядами. Практически во всех системах флористического районирования анализируемую территорию относят к одной флористической области, которую называют циркумбореальной (Тахтаджян, 1978), евразиатской таежной (хвойнолесной) (Карта..., 1979), Северо-Голарктической (Федоров, 1979) или Аркто-Бореальной (Малышев, 2002). Реже выделяют Бореальную и Среднеевропейскую области, граница между которыми проходит по анализируемой территории (Толмачев, 1974). На уровне фитохорий более низкого ранга (провинции, подпровинции, округа) анализируемые провинции нередко оказываются в пределах разных фитохорий (Миняев, 1959; Баранова и др., 1971; Тахтаджян, 1978; Карта..., 1979; Федоров, 1979; Малышев, 2002). Однако каждая из них включается только в одну из выделяемых фитохорий. Исключение составляет ПП. По ее территории иногда проводят границу между флористическими провинциями, например, между среднеевропейской и восточноевропейской (Тахтаджян, 1978).
На анализируемой территории в общей сложности отмечено 1677 видов сосудистых растений (с учетом критических таксонов и микровидов - 2801 вид). Уровень видового богатства варьирует от 886 до 1203 (табл.1). В конкретных физико-географических провинциях представлено от 51,1 до 71,7% общего списка (табл. 1, рис. 14А). Выявлена тенденция уменьшения видового богатства в направлении с запада на восток. Наибольший уровень видового богатства характерен для приатлантических районов (табл. 1). Анализируя относительный уровень флористического богатства (видовое богатство флоры провинции в % от общего числа видов всей анализируемой территории) получаем следующие ряды: ПРП - 63,4%», ПП - 71,7, ВП - 51,1, ВВП - 51,7 (табл. 1). При этом направленный ход изменений нарушен, по-видимому, в связи с диспропорциями в размерах территорий ПП и ВП, а также в результате возможного пограничного положения ПП (на стыке флористических провинций).
Уровень видового богатства увеличивается в направлении с севера на юг (ВП - 886 видов, СМП - 951, ВВП - 867, МП - 1023) (табл. 1, рис. 14). При этом приросты числа видов для ВП - СМП и ВВП - МП пропорциональны (в первом случае общий уровень видового богатства увеличивается на 11%, во втором - на 18%).
Редкие и исчезающие виды, нуждающиеся в охране
Территория Валдайской возвышенности включает фрагменты трех административных областей - Тверской, Новгородской и Псковской. Наибольшую площадь занимает Тверской участок, с ним сопоставим по объему Новгородский. Фрагмент Псковской области имеет очень небольшую площадь. Территория Новгородской области в пределах Валдайской возвышенности освоена в незначительной степени, хорошо сохранились лесные и болотные массивы. Более интенсивное хозяйственное освоение территории в пределах Тверского участка определяет большую площадь нарушенных и полунарушенньгх сообществ. Валдайскую возвышенность пересекает центральная линия Октябрьской железной дороги, имеющей федеральное значение. В пределах Тверской области расположены также железно-дорожные магистрали Бологое - Великие Луки, Бологое - Рыбинск. Для оценки уровня видового богатства адвентивного компонента флоры большее значение имеет территория Тверского участка, в пределах которого сосредоточены основные железно-дорожные и транспортные магистрали. Он содержит также искусственное водохранилище и хозяйственно освоенные территории.
На основе анализа материала по Тверской и смежным областям, собранного в пределах Валдайской возвышенности, составлен список адвентивных растений, включающий 382 вида (табл. 13). Хотя в пределах Валдайской возвышенности большую площадь занимают малоосвоенные территории с хорошо сохранившимся растительным покровом, степень адвентизации флоры высока - 30,2%. Значительная доля адвентивных видов в составе флоры Валдайской возвышенности обусловлена наличием транспортных магистралей федерального значения (Октябрьская железная дорога, Санкт-Петербургское шоссе), некоторых крупных городов, интересных усадебных парков. Особую роль в формировании адвентивного компонента Валдайской возвышенности играл ее Тверской участок.
Из 382 адвентивных видов Валдайской возвышенности только 17 не встречаются в пределах Тверского участка. В их числе 13 видов зарегистрированных на территории Новгородской области (Bromus commutatus, В. racemosus, Eryngium planum, Hieracium chlorophyllum, Sisymbrium strictissimum, Eremogone longifolia, Phacelia tanacetifolia, Verbascum lychnitis, Artemisia scoparia, Elisanthe noctiflora, Cuscuta epilinum, Vicia villosa, Rosa glauca) и 4 вида, обнаруженных в Псковской области (Lycium barbatum, Chaerpophyllum temulum, Salvia nemorosa, Veronica opaca). Большинство анализируемых видов обнаружено на железных дорогах (Bromus commutatus, В. racemosus, Eryngium planum, Eremogone longifolia, Verbascum lychnitis, Salvia nemorosa, Artemisia scoparia) (Цвелев, 2000). Часть видов найдена на сегетальных местообитаниях (Cuscuta epilinum, Vicia villosa, Veronica opaca) и мусорных местах (Chaerpophyllum temulum, Elisanthe noctiflora). В парках обнаружены Lycium barbatum и Rosa glauca. Только из 17 анализируемых видов не отмечены для Тверской области (Bromus commutatus, В. racemosus, Hieracium chlorophyllum, Sisymbrium strictissimum, Eremogone longifolia, Lycium barbatum, Chaerpophyllum temulum, Salvia nemorosa). Анализ специфики видового состава адвентивного компонента Валдайской возвышенности целесообразно проводить на базе материала по Тверской области, которая представляет единый с точки зрения культурно-экономического развития регион. Наличие сопоставимых по объему фрагментов трех физико-географических провинций, отличающихся по ландшафтной структуре, позволяет выяснять характер обусловленности уровня видового богатства и адвентивного компонента физико-географическими особенностями и хозяйственно-экономической инфраструктурой.
Тверская область - один из крупнейших регионов Центральной России с богатыми культурно-историческими традициями. Область расположена на пересечении крупных транспортных магистралей, характеризуется высоким уровнем развития промышленности и хозяйственно-экономической инфраструктуры. Все это определяет большое видовое богатство адвентивного компонента флоры и значительные темпы его динамики. Территория Тверской обл. включает крупные фрагменты трех физико-географических провинций, что позволяет рассматривать ее в качестве удобного модельного региона для изучения характера обусловленности состава адвентивной флоры культурно-историческими, хозяйственно-экономическими и физико-географическими факторами.
В составе области выделено пять хозяйственно-экономических районов (рис. 25). Волжско-Тверецкий р-н (ВТР) расположен на юго-востоке. Его пересекают Октябрьская железная дорога, связывающая областной центр с Москвой и Санкт-Петербургом, железная дорога Москва-Рыбинск и Санкт-Петербургское шоссе. Развит речной транспорт, имеется большое по площади Иваньковское водохранилище. Район является основным промышленным центром области. Территория его густо заселена, растительный покров нарушен в значительной степени. Фрагменты лесных массивов остались в основном вблизи заболоченных территорий. В пределах района сохранились некоторые интересные усадебные парки. С севера к ВТР примыкает Северный район (СР), который граничит с Новгородской обл. В пределах района продолжается Октябрьская железная дорога, проходят железные дороги Бологое-Рыбинск и Бологое-Великие Луки. Только южная часть территории густо заселена. Хорошо сохранился растительный покров, на севере представлены крупные лесные массивы, комплексы верховых и низинных болот. В пределах района располагается Вышневолоцкое водохранилище. Запад и юго-запад области занимает Западный район (ЗР), который граничит с Псковской, Новгородской и Смоленской областями. Район пересекают железные дороги Москва-Нелидово-Великие Луки, Бологое-Великие Луки, Лихославль-Осташков, проходят автотодороги, соединяющие районные центры с Москвой, Тверью, Великими Луками, Ригой и другими городами. Густота заселения района низкая. Растительный покров сохранился хорошо, высок уровень облесенности. На территории района расположено озеро Селигер и большое количество более мелких озер. Болотные массивы практически не разработаны. Сохранились усадебные парки, при создании которых были реализованы традиции паркового строительства Псковской и Смоленской губерний. На востоке области находится Восточный район (ВР). Он граничит с Новгородской, Вологодской, Ярославской и Московской областями. В районе развита тяжелая промышленность и сельское хозяйство. Степень облесенности территории в разных частях района различна. Большая часть его густо заселена и сильно обезлесена, растительный покров нарушен в значительной степени. В пределах района расположены Угличское и Рыбинское водохранилища. В качестве самостоятельного района выделяется Приволжский (ПР). Его пересекают железные дороги Москва-Рига, Москва-Великие Луки, Бологое-Брянск, хорошо развита сеть автодорог, есть Вазузское водохранилище. В районе сосредоточены старейшие города и села области, много усадебных парков. Растительный покров сильно нарушен, большая часть территории обезлесена. Выделенные районы в значительной степени отражают специфику культурно-исторического и хозяйственно-экономического развития области. На рис. 25 показан характер соотношения хозяйственно-экономического деления области с физико-географическим районированием. ЗР и СР почти полностью входят в состав тверского фрагмента Валдайской провинции (ВП). ВР, большая часть ВТР и восточная часть СР расположены в пределах фрагмента Верхневолжской провинции (ВВП). ПР, северо-западная часть ВТР и юго-западная часть ЗР занимают север Смоленско-Московской провинции (СМП). Специфика природных условий ВП, ВВП и СМП, характер и темпы антропной трансформации растительного покрова определили различия в скорости расселения и распространения адвентивных видов.
