Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия 10
1.1. Рельеф 10
1.2. Климат 12
1.3. Почвы 17
1.4. Растительность ...23
Глава 2. Материалы и методы исследований 32
Глава 3. Природно-сельскохозяйственное районирование республики 46
3.1. Растительность степной зоны 48
3.2. Растительность сухостепной зоны 50
3.3. Растительность полупустынной зоны 53
3.4. Растительность пустынной зоны 55
3.5. Соотношение степных и пустынных сообществ в природно-сельскохозяйственных зонах 60
Глава 4. Динамика растительных сообществ, используемых в качестве пастбищных угодий 63
4.1. Тырсовоковыльные {Stipa capillata) на светло-каштановых суглинистых почвах 64
4.2. Лерхополынные {Artemisia lerchiana) на светло-каштановых суглинистых почвах .71
4.3. Лерхополынные {Artemisia lerchiana) на солонцах 78
4.4. Чернополынные {Artemisiapauciflora) на солонцах 82
4.5. Житняковые (Agropyronfragile)m бурых полупустынных супесчаных и песчаных почвах 87
4.6. Лерхополынные {Artemisia lerchiana) на бурых полупустынных супесчаных и песчаных почвах 91
4.7. Эбелековые {Ceratocarpus arenarius) на бурых полупустынных супесчаных и песчаных почвах 94
4.8. Лерхополынные {Artemisia lerchiana) на закрепленных песках 98
4.9. Разнотравно-злаковые {Stipa capillata, Festuca valesiaca, Artemisia austriaca, Phlomis pungens) на лугово-каштановых почвах 101
4.10. Петросимониевые (Petrosimonia brachiata) на луговых солонцах 106
4.11. Сарсазановые (Halocnemum strobilaceum) на солончаках 109
4.12. Биюргуновые {Anabasis salsa) на солончаках 110
4.13. Особенности сезонной и разногодичной динамики растительных сообществ, используемых в качестве пастбищных угодий 113
Глава 5. Динамика растительных сообществ, используемых в качестве сенокосных угодий 119
5.1. Тростниковые (Phragmites australis) на сыро-луговых почвах 123
5.2. Пырейные (Elytrigia repens) на влажно-луговых почвах.. ...128
5.3. Бескильницевые (Puccinellia gigantea) на влажно-луговых почвах 132
5.4. Сантониннополынные {Artemisia santonica) на засоленных луговых почвах 137
5.5.Особенности сезонной и разногодичной динамики растительных сообществ, используемых в качестве сенокосных угодий 142
5.6. Современное состояние растительности в приморской полосе 143
Глава 6. Антропогенная динамика растительного покрова 147
6.1. Влияние выпаса 147
6.1.1. Последовательность смены видов злаков при выпасе различных видов животных 150
6.1.2. Изменение структуры растительного покрова при выпасе... 155
6.1.3. Стадии пастбищной дигрессии 165
6.1.4. Изменение продуктивности сообществ при пастбищной дигрессии 174
6.1.5. Влияние снижения пастбищной нагрузки 179
6.2. Влияние пожаров 186
6.2.1. Динамика видового состава 191
6.2.2. Динамика соотношения жизненных форм растений 193
6.2.3. Изменения в возрастном спектре популяций доминантов 195
6.2.4. Динамика продуктивности 198
6.3. Влияние строительства линейных сооружений 202
6.4. Влияние орошения 206
Глава 7. Восстановительные сукцессии на залежах 210
7.1. Изученность демутации растительного покрова на залежах в районе исследований 211
7.2. Демутация залежей на богаре 216
7.3. Восстановительные сукцессии на староорошаемых участках .225
7.4. Сравнение восстановительной сукцессии залежей на богаре и староорошаемых участках 228
7.5. Восстановительные сукцессии на залежах после возделывания риса (Oryza sativa) 233
7.5.1. Динамика видового состава 236
7.5.2. Динамика состава жизненных форм растений 242
7.5.3. Динамика продуктивности 243
Глава 8. Рациональное использование, улучшение и охрана растительного покрова .246
8.1. Предотвращение процессов деградации растительности пастбищ... 248
8.2. Фитомелиорация пастбищ ...255
8.3. Охрана растительного покрова 258
Выводы 261
Практические рекомендации 265
Список использованной литературы 267
- Растительность сухостепной зоны
- Лерхополынные {Artemisia lerchiana) на светло-каштановых суглинистых почвах
- Тростниковые (Phragmites australis) на сыро-луговых почвах
- Последовательность смены видов злаков при выпасе различных видов животных
Введение к работе
Растительность является одним из основных природных ресурсов Республики Калмыкия и используется преимущественно в качестве естественных кормовых угодий для животных. Природные кормовые угодья (ПКУ) представляют собой растительные сообщества, приуроченные к разным почвам и находящиеся на различных стадиях трансформации. Своеобразие растительного покрова территории республики определяется сочетанием комплекса природных условий и хозяйственной деятельности человека.
Специфическими особенностями аридных пастбищ и сенокосов являются занимаемые ими обширные территории, невысокие запасы корма и значительные колебания урожайности, как по сезонам года, так и в различные по метеорологическим условиям годы.
Развитие животноводства в Калмыкии в значительной степени определяется состоянием природных сенокосов и пастбищ. Как любой природный ресурс, естественные кормовые угодья Калмыкии на протяжении длительного времени их использования претерпевают качественные и количественные изменения. Эти изменения вызваны комплексом факторов, важнейшими из которых являются природные и социально-экономические.
Растительные сообщества не только создают кормовую базу животноводства, но и определяют экологическое состояние региона.
Рациональное использование природных ресурсов, адаптивное сельское хозяйство и охрана окружающей среды могут успешно реализоваться на основе знания закономерностей динамики растительного покрова, связанной с изменениями климата и деятельностью человека.
Изучение смен растительности является основой для мониторинга состояния растительности, выявления устойчивости растительных сообществ к различным видам антропогенного воздействия, разработки способов стимулирования восстановительных сукцессии.
Цель исследований:
а) изучение динамики растительных сообществ в зависимости от сезонов
года и в годы с различными условиями лимитирующего для исследуемой
территории фактора - увлажнения;
б) исследование изменений растительного покрова в результате хозяйст
венной деятельности человека.
Задачи исследований:
изучение динамики видового разнообразия наиболее распространенных растительных сообществ;
исследование сезонной и разногодичной динамики продуктивности сообществ;
изучение сезонной динамики питательности ценозообразующих видов растений;
изучение основных направлений трансформации растительного покрова в результате выпаса, затопления, техногенного воздействия при строительстве линейных сооружений;
исследование хода восстановительных сукцессии на залежах и гарях.
Новизна работы:
Впервые проведены длительные систематические круглогодичные наблюдения за состоянием растительности, что позволило проследить динамику продуктивности растительных сообществ с момента отрастания растений в начале вегетационного сезона до достижения ими максимальной продуктивности и сохранность травостоя в зимний сезон. Установлены различия в накоплении надземной биомассы в фитоценозах в годы с различными условиями увлажнения. Изучена сезонная динамика питательности основных видов дикорастущих кормовых растений.
Составлены схемы пастбищной дигрессии растительного покрова на различных почвенных типах. Исследованы тенденции динамики раститель-
ности под влиянием подтопления, техногенного воздействия при строительстве линейных сооружений.
Впервые для исследуемой территории изучены сукцессии растительности на залежах после выращивания различных видов культурных растений с орошением и без орошения, послепожарные сукцессии. Теоретическая и практическая значимость
Полученные сведения и выявленные закономерности использованы при составлении геоботанической карты Республики Калмыкия, М 1: 300 000 (1999), карты «Природные ресурсы Калмыцкой АССР. Продуктивность природных кормовых угодий», Ml: 100 000 (1989), карты «Природные ресурсы Калмыцкой АССР. Природные кормовые угодья», М 1: 100 000 (1989). Результаты исследований использовались для государственных докладов о состоянии окружающей среды Республики Калмыкия (1984-1990). Исследования динамики растительности приморской полосы в Лаганском районе использованы при разработке проекта ПРООН/ГЭФ «Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий Нижней Волги» (2002).
Данные по сезонной и разногодичной динамике растительных сообществ являются основой для временных прогнозов изменения растительности, разработки мероприятий рационального использования растительного покрова в качестве кормовой базы для животноводства, мониторинга растительности сенокосных и пастбищных угодий.
Результаты исследований используются в учебном процессе при чтении курсов «Флора и растительность Республики Калмыкия», «Биогеоценоло-гия», «Растительное ресурсоведение» для студентов Калмыцкого госуниверситета, а также в системе повышения квалификации учителей и работников агропромышленного комплекса республики.
Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и задач, организации и проведении полевых исследований, выборе методов сбора и анализа материалов. Работа является обобщением 30-летних исследований автора (1975-2005). Материалом для обобщения послужили
личные полевые исследования автора, проведенные на территории республики в годы работы в Калмыцком филиале «ЮжНИИгипрозем», Калмыцком опорном пункте ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса и Калмыцком государственном университете.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Устойчивость пустынных, степных и луговых растительных сооб
ществ на территории Ергенинской возвышенности и Прикаспийской низмен
ности проявляется в их способности изменять скорость нарастания расти
тельной массы и величину продуктивности надземной массы при меняющих
ся условиях внешней среды.
Направление смен растительных сообществ под воздействием выпаса определяется эколого-биологическими особенностями доминирующих растений, свойствами почв и видом выпасаемых животных.
Ход восстановительной сукцессии залежных участков в значительной степени определяется исходными растительными сообществами, типом почвы, характером использования пашни.
Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 47 печатных работах, из них 1 монография (в соавторстве) издательства «Северо-Кавказский научный центр высшей школы», 11 статей в реферируемых журналах, рекомендованных ВАК.
Объем и структура диссертации. Работа изложена на 288 страницах, состоит из введения, 8 глав, выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы, включающего 349 источников. В диссертации представлено 35 рисунков и 76 таблиц.
Апробация материалов. Материалы исследований были представлены на всесоюзных (Звенигород, 1988), всероссийских (Н. Новгород, 2005; Уфа, 2006) и международных научных и научно-практических конференциях, семинарах и конгрессах (Оренбург, 1997; Элиста-Астрахань, 1999; Алматы, 2001; Элиста, 2004, 2005; Петрозаводск, 2004; Москва, 2004; Саратов, 2005);
съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), на заседании кафедры геоботаники МГУ (2006).
Актуальность темы. Рациональное использование природных ресурсов, адаптивное сельское хозяйство основываются на знаниях закономерностей динамики растительного покрова, связанной с изменениями природных факторов и деятельностью человека.
Фитодинамика тесно связана с проблемами охраны природы и прогнозирования изменений растительности. В стратегии охраны природы важно знать, что и как охранять в конкретных условиях. Для этого необходимо знание потенциальной устойчивости, продуктивности, соответствия среде обитания имеющихся на территории фитоценозов.
В связи с тем, что климатические и почвенные условия, особенности хозяйственной деятельности в аридной зоне довольно сильно различаются, естественная растительность неоднородна, необходимы исследования изменений растительного покрова в каждом отдельном регионе. Детальные исследования направлений динамики растительности под влиянием различных экологических факторов позволят эффективно проводить мероприятия по рациональному использованию и охране конкретной территории.
Все это выводит в разряд актуальных задач выявление закономерностей изменения растительного покрова республики по сезонам года, годам, а также под влиянием антропогенного воздействия в результате распашки, пожаров, подтопления, выпаса, техногенного воздействия при строительстве линейных сооружений.
Благодарности. Особая признательность научному консультанту, члену-корреспонденту РАН, профессору Вадиму Николаевичу Павлову за ценные советы при подготовке диссертации.
Растительность сухостепной зоны
Сухостепная зона соответствует подзоне опустыненных степей или пустынным степям (полынно-дерновиннозлаковым степям) на светло-каштановых почвах. Г.Н. Высоцкий (1915) называл их - «серым ковыльником», Б.А. Келлер (1923) - «дерновинно- злаково-ромашниковыми и полынными полупустынями». На территории республики этой зоне соответствует комплексная растительность Кумо-Манычской впадины и Ергенинской возвышенности.
Растительность сухостепной зоны отличается большей ксерофитизацией травяного покрова по сравнению с растительностью степной зоны. В растительном покрове наблюдается господство дерновинных злаков, уменьшение роли разнотравья, усиление роли полукустарничков (полыней, прутняка), эфемеров и эфемероидов. Характерна комплексность степных типов с пустынными.
Полынно-типчаково-тырсовоковыльные (Stipa capillata, Festuca valesiaca, Artemisia austriaca, Artemisia lerchiana), полынно - тырсовоко-выльные сообщества на светло-каштановых суглинистых почвах плакорных участков образуют комплексы с лерхополынными и чернополынными фито-ценозами на солонцах полупустынных, приуроченных к микропонижениям рельефа. Растительные сообщества с доминированием Artemisia pauciflora приурочены к мелким солонцам, белополынные - к глубоким и средним солонцам, сильно солонцеватым светло-каштановым почвам. Четвертый компонент растительных комплексов подзоны - разнотравно-злаковые (преимущественно с преобладанием Stipa capillata) степные сообщества на лугово-каштановых почвах западин.
В районе Сарпинских озер значительное распространение получили крупные лиманы, растительный покров которых представлен сообществами на луговых почвах и солончаках. Пырейные (Elytrigia repens), сантониннопо-лынные {Artemisia santonica), злаково-сантониннополынные, кермеково-сантониннополынные (Limonium gmelinii), бескильницевые (Puccinellia disans) луга приурочены к луговым, в разной степени солончаковым почвам. Сообщества однолетних видов из семейства маревых (Salicornia europaea, Salsola crassa, S. foliosa, виды Petrosimonia и Suaedd) и многолетних видов (Halocnemum strobilaceum, Halimione verruciferd) приурочены к солончакам. По берегам озер располагаются тростниковые (Phragmites australis) плавни.
В структуре растительного покрова сухостепной зоны велика доля лер-хополынных со злаками и однолетниками (30,1-55,3% в отдельных административных районах), злаковых (15,2-25,1%), однолетниковых и эфемеровых (7,1-20,5%) сообществ (рис.3.3.). Злаковые сообщества представлены преимущественно тырсовоковыль-ными фитоценозами. В злаково-лерхополынных доминирует Artemisia lerchiana, субдоминанты Festuca valesiaca, Stipa lessingiana, Stipa capillata, Agropy-ron cristatum, Koeleria cristata. Лерхополынные сообщества сформировались в результате сбоя злаковой, злаково-лерхополынной растительности. Под воздействием выпаса в травостое возросла доля Artemisia lerchiana, повысилось участие эфемеров и эфемероидов. Эбелековые и луковичномятликовые фитоценозы с доминированием Ceratocarpus arenarius, Роа bulbosa - следствие превышения пастбищной нагрузки на злаковых и полынных травостоях. В травостое этих сообществ, кроме однолетников и эфемероидов, присутствует Tanacetum achilleifolium. Полупустынная зона охватывает северную часть Ергенинской возвышенности и север Прикаспийской низменности - Сарпинскую низменность. По карте растительности эта территория входит частично в подзону опусты-ненных степей и частично в подзону северной пустыни (Карта растительности... 1980). Отличительная черта растительности полупустынной зоны - уменьшение злаков и разнотравья в травостое. Лерхополынно-тырсовоковыльные сообщества на светло-каштановых почвах легкого гранулометрического состава образуют комплексы с лерхополынными и чернополынными фитоценозами на солонцах полупустынных. На лугово-каштановых почвах западин формируются полынково-злаковые (преимущественно с преобладанием Stipa capil-lata) степные сообщества. В районе Сарпинских озер распространены пырейные, ажрековые (Aelu-ropus littoralis), бескильницевые, сантониннополынные фитоценозы на луговых почвах разной степени засоления. Как и в сухостепной зоне, на территории полупустынной зоны встречаются сообщества однолетних и многолетних видов из семейства Chenopodi-асеае на солончаках. Растительность песков представлена сообществами, отражающими различные стадии закрепления песков - кияковой {Leymus racemosus), песчано-полынной {Artemisia arenaria), лерхополынной (Artemisia lerchiana), злаково-лерхополынной {Artemisia lerchiana, Agropyron fragile, Stipa capillata). В структуре растительного покрова полупустынной зоны преобладают лерхополынные (23,9-52,2% от площади пастбищ административных районов) и чернополынные (Artemisia pauciflora) - 21,3 - 45,4 %) сообщества (рис.3.4.).
Лерхополынные {Artemisia lerchiana) на светло-каштановых суглинистых почвах
Artemisia lerchiana (полынь Лерхе, п. белая) является доминантом и эдификатором лерхополынных растительных сообществ на территории Республики Калмыкии. Лерхополынные сообщества обладают широкой экологической амплитудой и встречаются на почвах всех зональных типов равнинных территорий региона (светло-каштановых, бурых полупустынных почвах различной степени засоления и механического состава), на солонцах, полузакрепленных песках. Угодья с этими сообществами используются в качестве естественных пастбищ, дающих корм для скота практически в течение всего года.
Artemisia lerchiana Web. - восточнопричерноморско - западноказахстан-ский вид, является одним из ведущих доминантов прикаспийско-казахстанских пустынных сообществ (Никитин С. А., 1954; Рачковская Е. И., 1957; Исаченко Т. И., Рачковская Е. И., 1961; Синьковский Л.П., 1959, 1961). Artemisia lerchiana сохраняет эту значимость и в Северо-Западном Прикас-пии (Краснов, 1886; Высоцкий, 1915; Бегучев, 1928; Цаценкин, Максимова, Щербиновская, 1952).
В экстремальных аридных условиях господство полыни Лерхе обусловлено присущим ей комплексом морфофизиологических адаптации: ксероморфизмом (Коровин, 1934; Филатова, 1984), особенностями сезонного роста и развития, специфическим феноритмотипом (Беспалова, 1960; Борисова, 1965), длительностью латентного периода (Синьковский, 1959). Artemisia lerchiana характеризуется высокой приспособленностью корневой системы к использованию влаги атмосферных осадков, выступая при этом в роли ом-брофита (Синьковский, 1959; Воронцова, 1968; Лачко 1991). По активной перестройке всех элементов водного баланса в течение вегетационного периода, особенно во время засухи, она превосходит другие виды рода Artemisia, благодаря чему пребывает в летнее время в олиственном состоянии (Беспалова, 1960; Свешникова, 1963). Широкое распространение в аридных условиях Северо-Западного При-каспия лерхополынных фитоценозов, их использование в качестве пастбищ для животных привлекали внимание многих исследователей. Кормовые ресурсы этих растительных сообществ описаны И. А. Цаценкиным (Труды..., 1957); эколого-биологические особенности и хозяйственная ценность полыни Лерхе - О. А. Лачко (1983), Л.А. Журкиной и Г.В. Ворошиловой (1989); возрастной состав ее ценопопуляции как показатель состояния лерхополынных пастбищ - P.P. Джаповой (1982а, 19826). Биоэкологические и хозяйственные особенности Artemisia lerchiana способствовали успешному введению в культуру этого ценного растения. Изучение эколого-биологических свойств полыни Лерхе в естественных условиях и культуре проведено Г.О. Сусляко-вой (1997,1998).
Обычно лерхополынные сообщества на светло-каштановых суглинистых почвах встречаются в комплексе с чернополынными {A. pauciflora) фитоце-нозами на солонцах и полынковыми (A. austriaca) на лугово-каштановых и лугово-бурых почвах. Распространены на Ергенинской возвышенности и в западной части Прикаспийской низменности.
Видовое разнообразие лерхополынных сообществ - 38 видов семенных растений (табл.4.5.). Наиболее богаты видами семейства Poaceae, Chenopodi-aceae, Asteraceae (по 7 видов), Liliaceae (5 видов) и Brassicaceae (3 вида).
При среднем общем проективном покрытии 30-35% и средней высоте растительного покрова лерхополынных фитоценозов 20-25 см основу травостоя составляет полынь Лерхе (проективное покрытие 21-30%). Многолетние злаки - Stipa lessingiana, Agropyron desertorum, Festuca valesiaca характеризуются средней встречаемостью (в 25-49% описаний) при невысоком проективном покрытии (1-2 %) на протяжении всего вегетационного сезона, их проективное покрытие несколько выше в раннелетний период.
Высокое видовое разнообразие характерно в весенний и летний сезоны. В весенний период во влажные годы обильно развиваются эфемеры и эфеме роиды (проективное покрытие до 10%) - Роа bulbosa, Tulipa schrenkii, Т. віе-bersteiniana, 71 biflora, Alyssum turkestanicum и др. Высокая встречаемость (50-100%) отмечена для Роа bulbosa. Весной и в первой половине лета заметную роль в травостое (до 3% проективного покрытия) играет Carex steno-phylla (встречаемость 50-100%)..
Летом эфемеры и эфемероиды, завершившие свой цикл развития, высыхают и большая их часть разрушается. Одновременно возрастает участие в травостое (проективное покрытие до 5-10%) однолетников из сем. Chenopo-diaceae - Bassia sedoides, Ceratocarpus arenarius, Atriplex tatarica , Salsola australis и видов разнотравья - Galatella villosa, Filago arvensis, Tanacetum achilleifotium. Высокая встречаемость (50-100%) в этот период, помимо Artemisia lerchiana, отмечена для Stipa lessingiana, Stipa capillata, Carex steno-phylla, Kochia prostrata и Ceratocarpus arenarius.
К осени практически все виды заканчивают рост и развитие, и осенью происходит осыпание семян и разрушение надземной растительной массы, которое усиливается в зимний период. Осенью Artemisia lerchiana также остается абсолютным доминантом. Невысокое обилие (0,5-1,5%) и высокая встречаемость (50-100%) отмечены для Kochia prostrata, Ceratocarpus arenarius и Роа bulbosa. Осенью начинается вторичная вегетация злаков.
Зимой хорошо сохраняется только Artemisia lerchiana (проективное покрытие около 20%). Число других видов, сохраняющихся в травостое, сокращается в 2,5-3 раза по сравнению с остальными сезонами.
В незначительном количестве (2-3% проективного покрытия) в этих сообществах встречаются мох Tortula ruralis (Hedw.) Crome и лишайники - Parmelia vagans Nyl., Cornicularia steppae Sav., Diploschistes scruposus (Schreb.) Norm., Cladoniafoliacea (Huds.) Schaer.
В засушливые годы в течение всего вегетационного периода зарегистрированы всего 14 видов высших растений, во влажные, благоприятные для роста и развития растений, - 38 видов. Общее проективное покрытие растений лерхополынных сообществ в засушливые годы в 1,5 раза меньше, чем во влажные годы, а высота растений едва достигала 5-6 см, что в 4 раза ниже высоты растений в более влагообеспеченные годы. Artemisia lerchiana в засушливые годы практически не образует генеративных побегов.
Тростниковые (Phragmites australis) на сыро-луговых почвах
В Северо-Западном Прикаспии (в пределах Республики Калмыкии) расположены крупные массивы сенокосных угодий шириной 10-15 км и протяженностью около 100 км. Условия существования сенокосных угодий на северо-западном побережье Каспия характеризуются равнинностью рельефа, периодическим затоплением в течение вегетационного периода, изменчивостью водно-солевого режима. Территория сенокосов представляет собой приморскую песчано-солончаковую аккумулятивную низменную равнину (Доскач, 1972). Отличительными особенностями ее являются крайне малый уклон (0,0001- 0,0003 или 1-3 см на 100 м), отсутствие поверхностного стока и подверженность воздействию сгонно-нагонных вод («морян») на расстоянии до 10-км от береговой линии (Леонтьев и др., 1977). Важным экологическим фактором, оказывающим существенное влияние на растительность в приморской полосе, являются колебания уровня моря. Повышение уровня Северного Каспия на 1 см при полном штиле влечет за собой изменение положения береговой линии на 100 м (Гюль и др., 1971).С момента начала инструментальных наблюдений за уровнем Каспийского моря (с 1830 г.) амплитуда его колебаний составила 4 м: от -25,3 до -29,0 м (Мяло, Малхазов, 2000).
Вопросы освоения, оценки кормового значения, рационального использования и улучшения тростниковых лугов в различных районах освещены в ряде работ (Кривицкий, 1959; Кенцин, 1968; Демина, 1975; Кениг, 1980).
Смены почвенно-растительного покрова приморской полосы северозападного побережья Прикаспия исследовались Ю.М. Мирошниченко и Н.В. Мирошниченко (Мирошниченко, Мирошниченко, 1966). В указанной работе приведены исследования по профилю, располагающемуся на территории, подверженной действию опресненных морских вод. Полученные результаты отражают состояние растительного покрова в 1963 г. на территории бывшего морского дна, обнажившегося с 1933 по 1955 гг.
Водная растительность мелководной части на рассматриваемом профиле сменяется монодоминантными тростниковыми (Phragmites australis) сообществами, которые, в свою очередь, сменяются тростниково-бескильницевыми {Puccinellia gigantea .Phragmites australis) и бескильницевыми (Puccinellia gi-gantea) сообществами. Прогрессирующее засоление почв в направлении от моря к зональной растительности ведет к смене бескильницевых сообществ солянковыми с Halocnemum strobilaceum. При дальнейшем углублении грунтовых вод происходит остепнение растительности.
Снижение уровня моря, наблюдавшееся на протяжении 4-х десятилетий вплоть до 1978 года, изменило условия увлажнения в сторону ксерофитиза-ции растительности. Г.И. Степниным (1983) описана последовательная смена растительности приморской полосы в период регрессии моря от уреза воды к зональной растительности. В результате исследований выявлено, что в южной части побережья развит ряд смен, ведущий к выработке пустынного типа растительности, в северной - придельтовой идет луговой ряд смен.
Ф.Д. Алахвердиевым (1972,1986) при изучении сукцессии растительности побережья Каспия после отступления моря в равнинной части Дагестана выявлены псаммофильный и галофильный эколого-генетические ряды сообществ. Е.Г. Мяло и М.Ю. Малхазов (2000), исследуя эту территорию после наступления моря, кроме эколого-генетических рядов, выделенных Ф.Д. Алахвердиевым, отметили ряд олуговения, для которого характерны ассоциации с преобладанием вейника (Calamagrostis epigeios) и пырея. Бейдеман И.Н. (1951), Никитин С.А. (1954), В.Г. Катышевцева (1960) выделяют луговое и пустынное направление в развитии почвенно-растительного покрова на северном побережье Каспия и в Закавказье.
Крупномасштабное (1: 50 000) геоботаническое обследование 1970-1971гг. территории Каспийского (Лаганского) района (Материалы..., 1973) зафиксировало состояние растительности приморской полосы в период относительной стабильности Каспия. Основу луговой растительности составляли гигрофит Phragmites australis и мезофитные злаки: Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios, Alopecurns arundinaceus, Puccinellia gigantea. По площади преобладали тростниковые и пырейные сообщества (табл.4.1.). Ближе к урезу воды в травостое возрастала доля гигрофитных осок {Carex melanostachya, С. riparia), камышей {Scirpus lacustris, S. tabernaemontanl, S. hippolyti), ситников (Juncus gerardii, J. articulatus), влаголюбивого разнотравья.
Геоботаническое обследование 1985 года характеризует переходный период развития растительности: повышение уровня моря к этому времени привело к продвижению тростниковых сообществ на запад, но бескильнице-вые и сантониннополынные {Artemisia santonica) сообщества, сменившие пырейные в условиях отступления моря, еще сохраняют господствующее территориальное положение (табл. 5.1.). Это можно объяснить последействием засушливых условий периода регрессии моря.
Проведенные исследования позволили выявить наиболее распространенные растительные сообщества в приморской полосе северо-западного Прикаспия. Однако сведения о сезонной ритмике и разногодичной динамике продуктивности растительных сообществ северо-западного Прикаспия весьма неполны и фрагментарны (Кривицкий, 1959; Яруллина, 1983).
Наши наблюдения охватывают период относительной стабилизации уровня моря после очередной трансгрессии. В течение 1984-1989 гг. мы исследовали сезонную и разногодичную динамику ботанического состава и продуктивности растительных сообществ, представляющих основные типы сенокосных угодий в приморской полосе Калмыкии.
Для этой территории характерны влажно-луговые, сыро-луговые и бо-лотно-луговые, солончаковатые и солончаковые почвы песчаного механического состава, сформированные и формирующиеся. Засоление сульфатно-хлоридное средней и сильной степени (Бакинова и др., 1999). Реакция почвенного раствора - щелочная. Обеспеченность почв фосфором средняя, калием - низкая.
На приморской равнине растительный покров подразделяется на ряд ясно выраженных растительных поясов. Распределение растительности на приморской равнине определяется водным режимом, от которого зависит содержание солей в почве и свойствами почвообразующих пород. Почвенный покров на этой территории находится на стадии формирования и потому не оказывает заметного влияния на распределение растительного покрова.
В прибрежной полосе, где пресная морская вода находится на поверхности почвы или залегает на глубине 10-20 см от поверхности, развивается влаголюбивая растительность. По мере удаления от моря уровень грунтовых вод понижается, тростниковая растительность сменяется вейниково-пырейной (Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios). При движении в глубь равнины уровень грунтовых вод снижается, возрастает количество солей, вейниково-пырейная растительность исчезает. На участках с близким залеганием от дневной поверхности прослоек засоленных глин ее сменяют бескильницевые (Puccinellia gigantea) и сантониннополынные {Artemisia santonicd) сообщества, а на песчаных породах - сообщества с Melilotus albus. Начиная с третьего пояса, проявляется комплексность растительного покрова приморской полосы, обусловленная неоднородностью механического состава почвообразующих пород.
Последовательность смены видов злаков при выпасе различных видов животных
Аридные регионы различаются по растительному и почвенному покрову, что обуславливает разнообразие и специфику изменений растительности при пастбищной дигрессии в степях (Высоцкий, 1915; Пачоский, 1917; Горшкова, 1973,1988; Кириченко, 1980; Динесман, Болд, 1992, Zhao Halin, 2004), в пустынях (Нечаева, 1946, 1954, 1979; Синьковский, Савченко, 1981). Значительная часть территории Республики Калмыкия расположена в зоне полупустыни. Особенностью растительности полупустынной зоны является комплексность растительного покрова, представленная различным сочетанием степных и пустынных ассоциаций. Растительный покров используется преимущественно в качестве природных кормовых угодий, из которых 5178,7 тыс. га приходится на пастбища (Доклад ..., 2003).
Впервые на вопрос изменения растительного покрова под влиянием пастьбы в области полупустыни обратил внимание Б.А. Келлер (В области полупустыни..., 1907). На основании собственных наблюдений и сведений, полученных от старожилов, Б.А. Келлер предположил, что при менее интенсивном выпасе в прошлом «типчаково-пиретровая формация несколько больше приближалась к злаковым степям на черноземах», так как такие злаковые растения, как тонконог гребенчатый, ковыль Лессинга и к. волосовидный встречались чаще. Позже Г.Н. Высоцкий (1915) для растительности Ер-генинской возвышенности установил четыре стадии пасквальной дигрессии: 1- снижение высоты целинного злакового травостоя; 2 - сокращение численности ковылей, разрастание типчака и внедрение полыней, мятлика луковичного; 3 - господство полыней (белой и черной), а по ложбинкам - полынка; 4 - разрастание однолетников или многолетников, которые не поедаются скотом. Последовательности изменения растительности при усиленном выпасе на этой территории посвятили свои работы и другие авторы (Танфильев, 1939, 1940; Тереножкин, 1934; Цаценкин, 1936,1957; Чижиков, 1954; Максимова, 1957; Мирошниченко Ю.М., 1987, 1994, 2004а), отмечавшие смену сообществ с преобладанием многолетних дерновинных злаков полынными, а затем однолетниковыми травостоями.
Возможность замещения ковылей типчаком при усилении выпаса отмечалась рядом исследователей (Пачоский, 1917; Келлер, 1923; Лавренко,1940). Стадии пастбищной дигрессии, выделенные Г.Н. Высоцким на Ергенях и дополненные другими исследователями, стали классической схемой изменения растительности степных сообществ под влиянием выпаса.
«Направление вытеснения одних видов растений фитоценоза другими обусловлено их относительной конкурентной способностью при данных условиях среды» (Сукачев, 1954). Конкурентная способность растений в сообществах, используемых для выпаса, в значительной степени зависит от вида выпасаемых животных. Ковыли лучше поедаются крупным рогатым скотом и лошадьми. Среди ковылей наилучшим по поедаемости является ковыль Лессинга, который весной поедается так же охотно, как типчак (Ларин И.В. и др., 1990). При выпасе крупного рогатого скота в первую очередь стравливаются ковыли. Типчак поедается крупным рогатым скотом охотно, но невысокое расположение листьев над поверхностью почвы и низкая отавность по сравнению с ковылями защищают его от стравливания в условиях перевыпаса (Евсеев, 1954).
Наши наблюдения за изменениями растительных сообществ под влиянием усиленного выпаса (Бакинова и др.; 2002) подтверждают, что при длительно сохраняющейся высокой пастбищной нагрузке в растительных сообществах с преобладанием злаков (Festuca valesiaca, Stipa capillata, Stipa less-ingiana), последние уступают господство в травостое Artemisia lerchiana и Tanacetum achilleifolium. Однако последовательность смены злаков при выпасе овец отличается - в первую очередь из травостоя выпадают не ковыли, а типчак, поскольку овцы стравливают растения непосредственно у поверхности почвы. Отличительные особенности влияния отдельных видов сельскохозяйственных животных на степную растительность отмечали многие авторы. Наиболее пагубным является выпас овец (Высоцкий, 1915; Горшкова, 1973; Морозова, 1972: Мусина, 2001), крупный рогатый скот занимает промежуточное положение (Работнов, 1983; Горшкова, 1988), выпас лошадей отличается мягким влиянием на травостой (Концепция..., 2001). Типчак охотно поедается всеми видами скота, считается лучшим пастбищным растением для лошадей, овец и коз. В структуре пастбищного поголовья в Калмыкии преобладают овцы, поэтому при усиленном выпасе овец в растительных сообществах с преобладанием злаков первым выпадает типчак, затем ковыль Лессинга, а относительная конкурентная способность ковыля волосовидного возрастает.
На аналогичную последовательность смен злаков при выпасе овец указывают ранее проведенные исследования. В.Г. Танфильевым (1939) проведены опыты по влиянию выпаса на растительность различных видов животных на Ергенинской возвышенности. Опытный участок, состоящий из типчако-вых и ковыльных ассоциаций на плакорах и пырейной по ложбинам, был разделен на 3 однородные делянки, на которых выпасались овцы, молодняк крупного рогатого скота и молодняк лошадей. «После стравливания бычками пятна тырсы не выделялись. После конского молодняка тырсовые пятна были хорошо заметны. Овцы выели разнотравье, остатки представляли мало тронутый злаковый травостой». По наблюдениям В.Г. Танфильева, овцы при пастьбе предпочитают более мелкие экземпляры растений и всходы. Всходы злаков овцы поедали охотно и почти целиком.
Экспериментальное изучение влияния отчуждения надземной массы на состояние типчака и тырсы (Танфильев, 1940) показало, что ковыли при условии одинакового числа срезов отличаются большей устойчивостью к отчуждению, чем типчак (табл. 6.1.).
