Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Общие сведения о папоротниках. Методология, материал и методика исследований 15
1.1. Современные представления о таксономии папоротников 15
1.2. Объекты и методика анатомических исследований 21
1.3. Понятия, термины и методика биоморфологических и популяционных исследований 28
Глава 2. Адаптации папоротников к эпилитному образу жизни 46
2.1. Основные понятия и классификация 46
2.2. Специфика местообитаний папоротников-эпилитов и их география 49
2.3. Специфика факторов среды, воздействующих на папоротники-эпилиты 51
2.3.1. Температура 53
2.3.2. Свет 56
2.3.3. Эдафические факторы 59
2.3.3.1. Типы почв, на которых живут папоротники-эпилиты 60
2.3.3.2. Химизм субстрата и его физические свойства 61
2.3.4. Водный режим 65
2.3.4.1. Пойкилогидричность у папоротников и ее значение для эпилитов 66
2.4. Примеры адаптационных систем у некоторых изученных папоротников-эпилитов 74
2.4.1. Факультативные эпилиты 74
2.4.1.1. Phyllitis scolopendrium {Aspleniaceae) 74
2.4.1.2. Cyrtomium falcatum (Dryopteridaceae) 83
2.4.2. Облигатные эпилиты 90
2.4.2.1. Aleuritopteris argentea {Sinopteridaceae) 90
2.4.2.2. Woodsia glabella (Woodsiaceae) 100
2.4.2.3. Adiantum capillus-veneris (Adiantaceae) 107
2.4.2.4. Ceterach officinarum {Aspleniaceae) 114
2.4.2.5. Asplenium septentrionale, Asplenium trichomanes Asplenium ruta-muraria, Asplenium adiantum-nigrum (Aspleniaceae) 120
2.5. Обсуждение результатов исследования 146
2.5.1. Специфика спороношения 147
2.5.2. Условия для прорастания спор и развития гаметофитов 149
2.5.3. Адаптации гаметофитов к эпилитному (и эпифитному) образу жизни 153
2.5.4. Адаптации папоротников-эпилитов на разных уровнях
структурной организации, их функциональные особенности 157
Глава 3. Адаптации папоротников к эпифитному образу жизни 166
3.1. Общие представления об эпифитных папоротниках. Краткая история изучения эпифитов и становление терминологии 166
3.2. Среда обитания эпифитов 172
3.3. Происхождение эпифитов 178
3.4. Ископаемые эпифиты 183
3.5. Систематическое разнообразие и география эпифитных папоротников . 183
3.6. Экологические классификации эпифитов 189
3.7. Консортивные связи 199
3.8. Примеры адаптационных систем у некоторых изученных папоротников-эпифитов 210
3.8.1. Папоротники - протоэпифиты (факультативные эпифиты) 210
3.8.1.1. Polypodium vulgare (Polypodiaceae) 210
3.8.1.1.1 .Эколого-фитоценотическая приуроченность 210
3.8.1.1.2. Морфология средневозрастных спорофитов 213
3.8.1.1.3. Ритм сезонного развития 219
3.8.1.1.4. Модульная организация вегетативного тела 222
3.8.1.1.5. Онтогенетические состояния и фазы морфогенеза
спорофита 227
3.8.1.1.6. Структура и динамика ценопопуляционных скоплений в лесах Западного Закавказья 232
3.8.1.1.7. Анатомия средневозрастных спорофитов и экологические особенности 239
3.8.1.1.8. Хозяйственное значение спорофитов 243
3.8.1.2. Polypodium australe {Polypodiaceae) (фитоценотическая приуроченность, морфология средневозрастных спорофитов, ритм сезонного развития, возрастные состояния спорофита, анатомия средневозрастных спорофитов) 245
3.8.1.3. Polypodium sibiricum (Polypodiaceae) 256
3.8.1.4. Polypodium faurieі (Polypodiaceae) 264
3.8.1.5. Lepisorus ussuriensis (Polypodiaceae) 268
3.8.1.6. Lepisorus thunbergianus (Polypodiaceae) 279
3.8.1.7. LemmmaphyHum microphyllum (Polypodiaceae) 287
3.8.1.8. Pyrrosiapetiolosa (Polypodiaceae) 296
3.8.1.9. Pyrrosia longifolia (Polypodiaceae) 311
3.8.1.10. Microgramma vacciniifolia, Microgramma piloselloides, Microgramma lycopodioides (Polypodiaceae) 316
3.8.2. Теневые гигрофиты (факультативные эпифиты) 324
3.8.2.1. Crepidomanes latealatum (Hymenophyllaceae) 3 24
3.8.3. «Ложногнездовые», гнездовые и нишевые эпифиты (облигатные эпифиты) 330
3.8.3.1. Microsoriumpunctatum (Polypodiaceae) 330
3.8.3.2. Platycerium wilhelminae - reginae (Polypodiaceae) 336
3.8.3.3. Asplenium nidus (Aspleniaceae) 343
3.8.3.4. Итоги анализа специализированных эпифитов 349
Глава 4. Адаптации папоротников к водному и земноводному образу жизни. 361
4.1. Общие понятия 361
4.2. Примеры адаптационных систем у некоторых земноводных и водных папоротников 364
4.2.1. Папоротники-гелофиты s.l 364
4.2.1.1. Bolbitis subcordata (Copel.) Ching (Lomariopsidaceae) 364
4.2.1.2. Microsoriumpteropus (Blume) Copel. (Polypodiaceae) 371
4.2.2. Папоротники-гидрофиты 377
4.2.2.1. Ceratopteris cornuta (P. Benuv.) Lehr. и Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn. {Parkerїасеае) 377
4.2.3. Адаптивные особенности исследованных видов 385
Глава 5. Обсуждение результатов исследований и основные модусы адаптациогенеза изученных видов 388
5.1. Особенности структуры фотосинтетического аппарата 388
5.2. Обобщение результатов анализа фотосинтетического аппарата экологических групп методом А.Т. Мокроносова 399
5.2.1. Типы мезофилла вайий и варианты их структурной изменчивости 401
5.2.2. Основные структурные типы вайий 406
5.2.3. Взаимосвязи между структурными типами вайий и возможные направления их структурно-функциональной эволюции 414
5.3. Варианты ритмогенеза спорофитов некоторых исследованных папоротников 420
5.4. Морфофункциональные типы эпифитов, эпилитов, гидро- и гелофитов . 426
5.4.1. Эпифитные цветковые и папоротники 426
5.4.2. Папоротники-эпилиты 440
5.4.3. Папоротники-гелофиты s.l. и гидрофиты 443
5.5. Адаптивные стратегии и общие тенденции адаптациогенеза папоротников 445
5.5.1. Основные понятия, используемые при изучении адаптационных стратегий 445
5.5.2. Эволюционные запреты и компенсирующие адаптации 449
5.5.3. Преадаптации (потенциальная адаптируемость) 453
5.5.4. Филэмбриогенез и гетерохрония 457
5.5.5. Гетеротопия 461
5.5.6. Полимеризация и олигомеризация 463
5.5.7. Конвергенция и параллелизм 466
5.5.8. Основные модусы морфофункциональной эволюции папоротников 468
Заключение и выводы 475
Словарь терминов 486
Литература
- Современные представления о таксономии папоротников
- Специфика местообитаний папоротников-эпилитов и их география
- Общие представления об эпифитных папоротниках. Краткая история изучения эпифитов и становление терминологии
- Примеры адаптационных систем у некоторых земноводных и водных папоротников
Введение к работе
Существенный пробел в наших знаниях - эволюционная история папоротников (как и растений вообще). Несмотря на синтетический подход к решению этой проблемы: использованию как палеоботанических, так и необотанических данных, еще множество проблем видообразования папоротников, их адаптациогенеза и др. нуждается в серьезном переосмыслении (Smith, 1995). Самые большие разногласия у птеридологов вызывают трактовки филогенеза и взаимосвязей как эволюционно продвинутых, так и примитивных, но высокоспециализированных семейств папоротников.
На сегодняшний день известно 10-12.5 тысяч видов Filicophytina, сосредоточенных преимущественно в горных тропиках (Roos, 1996). Согласно палеоботаническим данным, это лишь малая часть былого разнообразия некогда процветавшего на Земле этого персистентного (существовавшего в течение длительных геологических периодов) таксона.
Сокращение числа видов папоротников объясняют (Haufler, 1996) несколькими причинами:
1) вымиранием в связи со значительными климатическими, тектоническими и
флористическими событиями в прошлые геологические эпохи;
2) влиянием конкурентного давления со стороны цветковых, имеющих
селективное преимущество в использовании ресурсов среды;
узкими пределами толерантности папоротников к абиотическим факторам среды, объясняемыми отсутствием у них ряда морфологических, анатомических и физиологических особенностей, свойственных цветковым, а также различными экологическими требованиями двух фаз цикла воспроизведения - спорофитов и гаметофитов;
генетической простотой, причины которой кроются в отсутствии у Filicophytina, в отличие от цветковых, презиготического механизма несовместимости видов, связанного с внешним оплодотворением. Это влечет за собой увеличение скорости дрейфа генов между генетически совместимыми индивидами, низкую скорость видообразования и эволюцию сравнительно малого числа видов;
сестринские таксоны в тропиках проявляют большее генетическое тождество, нежели в умеренных широтах. Данные по исследованию изоэнзимов
7 тропических Filicophytina показали качественные отличия процессов их видообразования в умеренных и тропических регионах. Причину этой значительной генетической дивергенции папоротников в умеренных регионах объясняют тем, что там среди них, по сравнению с тропиками, вымирало большее количество видов. Предполагается, что более высокая активность видообразования в горных тропиках связана с существующим здесь широким градиентом экологических условий, влекущих за собой эффективную экологическую изоляцию популяций. Это позволяет им достигать видового уровня^без существенных генетических перестроек.
На основании палеоботанического материала, датированного средним девоном, можно проследить пульсирующий характер биоразнообразия Filicophytina на планете. Известно, по крайней мере, 3 вспышки этого разнообразия: первая - в карбоне («карбоновая радиация»), вторая - от перми до юры, третья в мелу («полиподиоидная радиация») (Rothwell, 1996; цит. по: Гуреева, 2001).
Удивляет, что последняя фаза разнообразия совпала со становлением сообществ с доминированием цветковых и одновременным сокращением числа других групп сосудистых растений. Расширение экспансии Filicophytina в верхнем мелу связывают у ныне живущих папоротников с «экологическим оппортунизмом» - способностью быстро адаптироваться к меняющимся условиям среды (Rothwell, 1996; цит. по: Гуреева, 2001).
В качестве ограничений, препятствующих широкому расселению папоротников по сравнению с цветковыми, C.Page (2002) называет наличие у них независимой гаметофитной фазы, необходимость воды для осуществления полового процесса, бесконтрольно высокое репродуктивное усилие, ограниченный и медленный рост спорофита, невозможность обитания в широком диапазоне условий, слабый контроль за транспирацией. В числе преимуществ папоротников этот автор приводит: способность к фотосинтезу при низком освещении, высокую устойчивость к интенсивному увлажнению, толерантность по отношению к богатству субстрата минеральными веществами, анемохорию спор и их устойчивость к неблагоприятным факторам среды, гибкость системы размножения в зависимости от факторов среды, пойкилогидричность гаметофитов, потенциальную долговечность спорофитов, микотрофию, полиплоидию, биотическую самостоятельность.
По-видимому, конкурентная борьба с цветковыми растениями за одни и те же ресурсы явилась для папоротников тем эволюционным фактором, который привел к экологической диверсификации их ниш, специализации видов, вспышке биоразнообразия и повышению адаптивного уровня многих таксонов.
Дожившие до наших дней Filicophytina, благодаря адаптивной радиации, освоили различные среды обитания, обладающие определенным комплексом экологических условий, и заполнили многие экологические ниши.
Поражает то, что у Filicophytina, как и у цветковых, большое число видов смогло занять эпифитную нишу, избежав, таким образом, корневой конкуренции в почве.
Многие папоротники освоили каменистые субстраты, и, хотя большинство эпилитов приурочено к лесам тропического, субтропического и умеренного климатов, ряд видов распространен далеко за границу лесов, как в высотном направлении, так и в широтном.
Filicophytina адаптированы к жизни на болотах, на рисовых полях, к условиям временного затопления водой, в том числе соленой, например, по краям мангровых зарослей и др.
Катастрофическое сокращение площадей, занятых влажными тропическими лесами и лесами вообще, ставит под угрозу не только возможность исследования папоротников в естественных условиях, но и само существование этих древних растений.
За последние годы эволюционная морфология и экология растений достигли значительных успехов в разработке основных направлений адаптациогенеза растений в пределах разнообразных таксонов. В сфере интересов ученых постоянно находятся адаптации систем разного ранга: от популяций до клеток. Однако это касается преимущественно цветковых растений. Высшие же споровые растения в этом аспекте, как правило, выпадают из поля зрения ботаников.
Относительно слабо изучена в этом плане интересная и важная в научном отношении группа, как Pteridophyta, существенно отличающаяся от геммаксиллярных растений структурой ризомов и разнообразием способов их ветвления, характером и деятельностью верхушечных меристем, своеобразием фотосинтезирующих структур и пр. Вопросами адаптациогенеза папоротников по сравнению с другими крупными таксонами занимаются сравнительно немногие ученые, главным образом, зарубежные (Kornas, 1977; Lovis, 1977; Page, 1979; 2002). В общих сводках по Pteridophyta (Bower,
9 1923, 1935; Verdoorn, 1938; Bierhorst, 1971; Ogura, 1972 и др.), по эволюции растений (Тахтаджян, 1954; Lttttge, 1985; Benzing, 1987, 1989 и др.), монографиях родов папоротников (Hennipman, 1977; Hennipman & Roos, 1982; Hovencamp, 1986 и др.), можно найти характеристики адаптивных особенностей лишь некоторых видов папоротников. Таким образом, в литературе почти не представлены работы, посвященные исследованию основных модусов адаптациогенеза двух фаз цикла воспроизведения папоротников, т.е. спорофитов и гаметофитов.
Ранее не проводилось и комплексное изучение на разных уровнях структурной организации папоротников, живущих в разных экологических условиях. Отсутствуют синтетические экологические классификации папоротников, построенные на принципе комплиментарности, т.е. дополнительности (Мейен, 1978). Требуют дальнейшей разработки представления о модульной организации вегетативного тела папоротников и принципах ее анализа. Остается неясной специфика популяционной экологии эпифитных папоротников. Не решены многие проблемы, связанные с использованием применительно к папоротникам терминов, сложившихся на материале цветковых растений.
Несомненный интерес представляет проблема «экологического оппортунизма» папоротников и анализ соответствия их адаптации современным условиям обитания. Всё это определяет актуальность данной работы.
Отсюда цель настоящей работы: выявление адаптивных стратегий и общих тенденций адаптациогенеза спорофитов и гаметофитов равноспоровых папоротников, живущих в разных экологических условиях.
Задачи исследования:
Изучить и сопоставить на разных уровнях организации: клеточно-тканевом, органном, организменном, включая и популяционный, папоротники-эпилиты, эпифиты, гелофиты и гидрофиты.
Провести анализ особенностей распространения папоротников в связи с лимитирующими факторами среды и спецификой местообитаний этих растений.
Выявить оптимальные адаптивные стратегии папоротников, колонизировавших другие растения, каменистые субстраты, болота и водоемы.
4. На основании проведенных исследований выделить структурные типы вайий и
проанализировать взаимосвязи между ними в связи с возможными направлениями
структурно-функциональной эволюции папоротников.
5. Провести ревизию экологических и биоморфологических классификаций
папоротников, предложив оригинальную классификацию, объединяющую разные
экологические группы и жизненные формы, и обсудить некоторые тенденции
морфологической эволюции вегетативных органов папоротников.
Основные положения, выносимые на защиту:
Экологической экспансии Filicopsida, неоднократно происходившей в разные геологические эпохи, способствовали механизмы морфо- и трофофункциональных преадаптаций (потенциальной адаптируемости), которые базировались на сложившихся у папоротников в ходе предшествующей эволюции приспособлениях универсального характера, таких как разных типах биоморф, микроскопических размерах и высокой продуктивности диаспор, факультативной и облигатной бриофилии (жизни в плотных моховых покровах) и др. "'
Максимальное разнообразие адаптивных стратегий, сыгравших ключевую роль в колонизации папоротниками различных экологических ниш, особенно ярко выражено у голоэпифитов - высокоспециализированных облигатных эпифитов.
У исследованных папоротников общие тенденции адаптациогенеза, выявляемые на разных уровнях организации, касаются прежде всего структуры фотосинтетического аппарата. На органном уровне - уменьшение или увеличение фотосинтезирующих органов; на тканевом - структурные перестройки мезофилла, связанные с увеличением либо уменьшением числа его слоев; на субклеточном - возрастание числа хлоропластов и уменьшение их размеров при гелиофилии; на физиологическом уровне - изменение типов углеводного и водного балансов.
Среди исследованных нами папоротников нет типичных склерофитов, облигатных гелиофитов, высоко специализированных листовых суккулентов. Тем не менее, папоротники по ряду функциональных и структурных характеристик приближаются к типичным для цветковых растений высоко специализированным ксерофитам-гелиофитам, однако им не тождественны.
Научная новизна работы.
Проведенное исследование расширило круг объектов, рассматриваемых в теоретической ботанике (противостояние ангиоспермцентризму) и внесло вклад в теорию биоморфологической эволюции растений (эволюцию эпифитизма, например) вообще и папоротников, в частности. В работе впервые применены комплексные методы анализа исследуемых объектов (биоморфологические, анатомические, физиологические, популяционные). Анализ эпифитных папоротников с позиций современной популяционной биологии осуществлен впервые.
Показано, что при смене экологической ниши или расширении старой, адаптивные особенности папоротников, приобретенные в ходе предшествующей приспособительной эволюции, стали играть роль преадаптаций (потенциальной адаптируемости).
Установлено, что расширению круга доступных для папоротников местообитаний и их расселению в регионы с длительными сухими сезонами способствовало развитие компенсирующих адаптации (компенсаторных стратегий).
Критически пересмотрены существующие классификации эпилитов и эпифитов и на основе новых понятий «морфофункциональные и физиологофункциональные типы», разработана оригинальная морфоэкологическая классификация папоротников. Показано, что спорофиты и гаметофиты папоротников различаются адаптивными стратегиями к действию абиотических и биотических факторов среды.
Впервые изучена структура фотосинтетического аппарата спорофитов
папоротников по методике А.Т.Мокроносова (1978), что позволило выявить у папоротников на разных уровнях структурной организации общие тенденции и различия адаптациогенеза.
Получены новые факты о структуре папоротников: обнаружены сосуды у
Lemmaphyllum microphyllum, выявлены структурные типы вайий и ранее неизвестная
экологическая группа папоротников - субсуккуленты (скрытые суккуленты).
Установлены анатомические признаки, наиболее значимые для экологической
диагностики структурных типов вайий папоротников. Полученные данные
демонстрируют специфику адаптациогенеза, биоморфологии, экологической анатомии и популяционной экологии Filicopsida в сравнении с другими крупными таксонами, а
12 также уточняют и расширяют прогрессии таксономически, морфологически и экологически значимых признаков, используемых в птеридологии.
Практическая значимость работы.
Данная работа вносит вклад не только в решение фундаментальных общебиологических проблем адаптации живых организмов к условиям внешней среды, но и имеет прикладное значение.
Результаты исследования биологии и экологии некоторых редких и охраняемых видов папоротников, а также используемых как лекарственные и декоративные растения, можно применить при проведении природоохранных мероприятий, в целях интродукции, селекции редких и декоративных видов и в оценке биоразнообразия Земли. Сведения о Pyrrosia lingua (P. petiolosa) включены в Красную книгу РСФСР (1988).
Идиоадаптации папоротников, выявленные на разных уровнях их организации, позволяют прогнозировать наступление пессимальных для их жизни ситуаций и индицировать в какой-то мере общее изменение экологической обстановки в их местообитаниях. Кроме этого, они создают возможность интерпретации палеоэкологии и состояния среды обитания в прежние геологические эпохи.
Фактические данные по экологии, морфологии, анатомии, ритмам развития и др. могут использоваться в вузовском преподавании в лекциях и лабораторных практикумах по ботанике, экологии, систематике растений, спецкурсах по популяционной экологии растений, биоморфологии, экологической анатомии и др. Эти материалы уже нашли применение при чтении ряда курсов и спецкурсов в Орловском госуниверситете.
При исследовании других видов и проведении экологического мониторинга можно рекомендовать значимые для экологической диагностики типов вайий анатомические признаки, а также разработанные подходы к описанию биоморф, онтогенетических состояний и метамерных единиц вегетативного тела папоротников.
13 Благодарности. Искренняя благодарность моему научному консультанту Н.И.Шориной, с которой меня связывают многие годы совместной работы. Её широкий научный кругозор и наставничество помогли моему становлению как ботаника.
На выбор объектов оказала влияние мой первый руководитель Т.И.Серебрякова, которая, благодаря научному предвидению положила начало изучению экологической и эволюционной морфологии папоротников на кафедре ботаники МПГУ. Всегда плодотворным было общение с И.И.Гуреевой, М.П.Соловьевой, сотрудничество с Н.И.Шориной, О.В.Храпко, Л.В.Силантьевой, И.В.Татаренко.
Глубоко признательна доц. Ветеринарной академии О.В.Журбе, мл. н. сотр.
Предкавказской ЗОС ВИЛР Н.П.Евсеенко, докт. биол. наук О.В.Храпко
(Владивостокский ботанический сад-институт), к.б.н. Т.А.Безделевой (Биолого-
почвенный институт АН РАН, Владивосток), докт. биол. наук Т.К.Головко, к.б.н.
М.В.Паламодовой (г. Сыктывкар, Коми научный центр, институт биологии), докт. биол.
наук А.И.Шмакову (Барнаул, Южно-Сибирский Ботанический сад), докт. биол. наук
С.А.Литвинской, асп. И.Карпову (Краснодарский госуниверситет), к.б.н.
И.В.Татаренко (МПГУ), проф. К.Кондо (Хиросимский университет, Япония) любезно предоставившим мне возможность в составе их экспедиций проводить сбор полевых материалов; сотрудникам фондовых оранжерей ГБС РАН им. Н.В.Цицина Т.Е.Кобяковой, В.Л.Шеляковскому, О.А.Чумаковой; БИН РАН им. ВЛ.Комарова -Е.М.Арнаутовой за предоставленный материал; Н.И.Шориной, К.Кондо, М.Н.Абанькиной, О.В.Храпко, А.Жмылевой, А.И.Шмакову, Л.В.Силантьевой за помощь в сборе папоротников; Л.И.Абрамовой (МГУ), Л.А.Ивановой (Екатеринбургский госуниверситет), Т.К.Головко (Коми научный центр, институт биологии), Л.Н.Дорохиной (Московская гимназия 15-03), И.И.Шамрову (БИН РАН) за содействие в обработке материала; Л.М.Шафрановой, А.К.Сытину, Л.Барсукевич за предоставленные фотоснимки.
Постоянную помощь и поддержку мне оказывали ректор ОГУ Ф.С.Авдеев, заведующий кафедрой ботаники МПГУ А.Г.Еленевский и сотрудники кафедры ботаники ОГУ и МПГУ.
Признательна сыну Дмитрию и дочери Татьяне за участие в оформлении работы, а мужу Борису - за терпение и поддержку.
14 Работа выполнена при частичной финансовой помощи Гранта Президента РФ на поддержку ведущих научных школ № НШ - 2125. 2003.4. и Grant-in-Aid for Scientific Research (A) (1) in 2004 «Studies on characteristics of molecular cytogenetics and demography in certain endagered plant species in Eastern Eurasia related to Flora of Japan» (14255501400) (Япония).
Современные представления о таксономии папоротников
Собственно папоротники (в англоязычной литературе Ferns) мы вслед за R.Pichi Sermolli (1987) понимаем в ранге подотдела Filicophytina в отделе Pteridophyta (наряду с подотделами Lycophytina, Sphenophytina, Psilophytina). Подотдел Filicophytina подразделен автором на 3 класса: Ophyoglossopsida, Marattiopsida и Filicopsida. (разноспоровые - п/кл. Marsileidae и Salviniidae).
Исследованные нами виды принадлежат к классу Filicopsida (Pichi Sermolli, 1987). По А.Л.Тахтаджяну (1978) - кл. Polypodiopsida, п/кл Polypodiidae (равноспоровые), по B.Nayafy (1970) - кл. Filicopsida, п/кл Filicidae (равноспоровые).
Употребляя термин «папоротникообразные» {Pteridophyta), мы имеем в виду папоротники, хвощи, плауны и псилотовидные.
В наши дни широко используются архаичные термины «эуспорангиатные» {Ophyoglossopsida, Marattiopsida) и «лептоспорангиатные» {Filicopsida) папоротники. На эти 2 группы в прошлом подразделяли все папоротники. Некоторые современные ботаники придают им даже ранг таксонов (Тахтаджян, 1956).
У эуспорангиатных папоротников, как известно, спорангий возникает из группы меристематических клеток и отличается многослойной стенкой, у лептоспорангиатных он образуется из единственной эпидермальной клетки плаценты и имеет однослойную стенку. Выделяли еще и группу «протолептоспорангиатные» {Osmundidae), у которой встречаются оба типа образования спорангиев и промежуточный тип.
R.Pichi Sermolli (1977) и D.Bierhorst (1971) считают, что эуспорангиатные и лептоспорангиатные папоротники нельзя признавать в качестве таксонов и от терминов «эуспорангий» и «лептоспорангий» нужно отказаться полностью, как неопределенных и создающих ложное представление о строении спорангиев. Кроме этого, между Ophyoglossopsida и Marattiopsida не ясны филогенетические отношения, эти таксоны очень сильно отличаются как друг от друга, так и от других папоротников. Поэтому объединять их в одну группу под названием «эуспорангиатные» не имеет смысла. Принимая во внимание названные выше доводы, мы используем лишь термин «лептоспорангиатные» папоротники, как прочно вошедший в ботаническую терминологию, понимая под ним виды кл. Filicopsida, кроме п/кл. Osmundidae.
Среди птеридологов нет единодушия в признании объема, ранга и эволюционных связей разных таксономических категорий, в том числе и семейств папоротников.
В последние годы в систематике папоротников широко привлекаются новые методы исследования - электрофоретический анализ изоферментов и ДНК, методы кладистики и филогенетических реконструкций на базе молекулярных биохимических данных.
Один из последних обзоров, касающихся филогении папоротников и их классификаций, подводит итог гипотез за последние 250 лет (Smith, 1995), базирующихся на сравнительной морфологии и анатомии, палеоботаническом материале, числах хромосом.
Обзор показывает, что у систематиков на сегодняшний день не вызывает сомнений примитивность следующих семейств :
1. Ophyoglossaceae, которые по данным сравнительных анатомии и морфологии не могут быть признаны «истинными папоротниками». Предполагается, что они близки к Cycadophyta (Kato, 1988; Wagner in Kramer & Green, 1990) (рис. 1,2,3,4). 2. Marattiaceae. 3. Osmundaceae. 4. Schizaeaeceae. 5. Gleichen iaceae. 6. Lophosoriaceae, Metaxyaceae, Dicksoniaceae, Cyatheaceae. Большинство систематиков рассматривают эти 4 семейства как монофилетическую группу. 7. Hymenophyllaceae - морфологически и экологически высоко специализированное семейство без очевидных родственных связей (рис. 2). R.Pichi Sermolli (1977) полагает, что по строению гаметофитов, эмбриогении и положению спорангиев их можно сближать со схизейными папоротниками. Однако K.Kramer (1990) считает, что «в настоящее время отношения этого семейства с другими папоротниками не могут быть определены». 8. Plagiogyriaceae, Loxomataceae, Matoniaceae, Dipteridaceae, Cheiropleuriaceae, Hymenophyllopsidaceae. Изолированные семейства, ранние ответвления от основной эволюционной линии папоротников.
К эволюционно продвинутым семействам относят: 1. Dennstaedtiaceae. 2. Pteridaceae, Vittariaceae, Parkeriaceae. В сем. Pteridaceae включают обычно до 10 таксонов, признаваемых в ранге семейств {Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Adiantaceae, Cheilanthaceae, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae).
Род Ceratopteris либо включают в Pteridaceae (Tryon & Tryon, 1982; Tryon in Kramer & Green, 1990), либо рассматривают в качестве самостоятельного семейства Parkeriaceae, близкого к Anemiaceae (Pichi Sermolli, 1977) (рис. 4) или производного от Schizaeaceae (Mickel, 1974; цит. по: Smith, 1995) (рис. 2).
Специфика местообитаний папоротников-эпилитов и их география
Организмы, обитающие выше уровня почвы F.Gessner (1956) назвал эпибионтами (от греч. ері - на, biontos - живущий). Он различал эпифобы (от греч. phobos - страх) или эпиксены (от греч. xenos - чужой), живущие более или менее близко к уровню почвы или на почве, и эпифилы (от греч. phileo - люблю) -предпочитающие жизнь выше уровня почвы. Последний термин вряд ли можно считать удачным, т.к. он созвучен имеющему иной смысл термину эпифиллы (от греч. phyllum -лист), т.е. растения, поселяющиеся на листьях других растений. В широком смысле слова эпибионты могут включать, вероятно, и эпифиты (от греч. phyton - растение) - растения, обитающие на других растениях, и эпилиты (от греч. lithos - камень) - растения, приуроченные к каменистым субстратам.
H.Gams (1938) для обитателей скал предложил термин эпипетрофиты (от греч. petra - камень), подчеркивая, что в умеренных и холодных регионах ими являются те растения, которые в тропиках и субтропиках часто ведут эпифитный образ жизни. Это, пожалуй, один из наиболее точных терминов, правда, несколько громоздкий.
В русской ботанической литературе эпилиты обычно называют литофитами (литофильная растительность) и петрофитами (петрофильная растительность). В зарубежной литературе большей частью распространены термины эпилиты и литофиты.
Растения обитатели расселин в скалах традиционно называют хазмофитами (от греч. chasma - щель, зев, зияние). Ботаники, исследовавшие растения - эпилиты (в том числе и папоротники) всегда делили их на 2 группы: факультативные и облигатные (Шхагапсоев, 1987, 1996; Храпко, 1996; Гуреева, 2001 и др.).
С.Х.Шхагапсоев (1987, 1996), исследуя в разнообразных местообитаниях литофиты Западной части Центрального Кавказа (скалы, россыпи камней, осыпи, морены), предложил их классификацию. Литофиты автор подразделил на 3 группы: факультативные, облигатные и случайные.
1. Факультативные (петроадаптанты в понимании А.Г.Долуханова (1969) или адаптирующиеся к скалистым субстратам виды): а) хасмофиты - виды, предпочитающие скалы, но встречающиеся и на других субстратах; б) гляреофиты - виды, предпочитающие осыпи, но также встречающиеся и на других субстратах; в) лапишистофиты - растения каменистых, щебнистых мест; г) моренофиты - растения, предпочитающие морены, но встречающиеся и на других субстратах.
2. Облигатные: а) хасмофиты - встречаются только на скалах; б) гляреофиты - встречаются преимущественно на осыпях; в) хасмогляреофиты - встречаются на скалах и осыпях; г) моренофиты - встречаются на моренах.
3. Случайные - непетрофитные виды, чуждые скалам и осыпям, но отмечаемые здесь в редких случаях. Обычно отличаются пониженной жизненностью.
Отдавая должное С.Х.Шхагапсоеву за попытку классификации столь сложного «петрофитного флористического комплекса» растений, хотелось бы высказать некоторые соображения на этот счет.
Почему-то автор, вопреки этимологии и общепринятой трактовке термина «хазмофиты» (которую, кстати, приводит в виде таблицы), и без объяснений, называет хазмофитами виды, предпочитающие скалы, но встречающиеся и на других субстратах. В широком смысле слова речь идет, конечно, об обитателях скал, но ведь уже есть 2 термина, которые употребляются в этом смысле - «литофиты» и «петрофиты». Кроме того, растения могут селиться не только на плоских поверхностях скал или камней, не заходя в щели, но и в щелях - на разной их глубине. И термин «хазмофиты» прекрасно подчеркивает наличие этих своебразных местообитаний, т.е. щелей.
Термин «гляреофиты» греко-латинский, но с лингвистической точки зрения допустимый. Автор называет им виды, предпочитающие осыпи, но glarea (лат.) -гравий, галечник, т.е. речь должна идти о видах, обитающих на галечнике, а осыпь -(лат.) schistosa.
Далее следует термин «лапишистофиты» (lapis (лат.) - камень) - растения каменистых щебнистых склонов, но почему не каменистых осыпей? Осыпи, как известно, могут быть грубощебнистыми - обломки до десятков метров в поперечнике (Географический энциклоп. словарь, 1988:217). Автор не поясняет, чем, по его мнению, отличаются осыпи от каменистых щебнистых склонов.
Но даже если строго следовать этимологии терминов, группа лапишистофитов должна включать предыдущую группу (гляреофиты), т.к. "гравий и "щебень отличаются лишь формой материала, а их размеры перекрываются.
Группа гляреофиты может быть включена и в моренофиты, т.к. морена наряду с валунами включает и гальки.
Теперь относительно термина «петроадаптанты» (факультативные литофиты). Факультативные петрофиты, обитающие на каменистых субстратах (скалах и осыпях), но встречающиеся и на других субстратах, - растения безусловно адаптирующиеся, но тогда их следует называть петропреадаптантами (см. термин «преадаптация»). А истинными петроадаптантами скорее являются облигатные петрофиты, уже адаптированные к эпилитному образу жизни. Исходя из этого, считаем нужным для классификации папоротников - эпилитов использовать следующие термины.
Общие представления об эпифитных папоротниках. Краткая история изучения эпифитов и становление терминологии
Эпифитизм (Barkman, 1958), т.е. жизнь растений (главным образом) на стволах и ветвях деревьев, широко распространен в разных таксонах, особенно среди водорослей, лишайников, грибов и мхов. Ареалы многих из них охватывают большие территории. Основное разнообразие папоротников-эпифитов ограничивается тропической зоной. Именно присутствие сосудистых эпифитов (папоротникообразных и цветковых) отличает тропический дождевой лес от лесных фитоценозов умеренной зоны (Ричарде, 1961). В регионах с умеренным климатом, отличающихся зимней «физиологической засухой», эпифитные папоротники представлены лишь несколькими видами из семейств Polypodiaceae и Hymenophyllaceae.
Термин «эпифитизм», как известно, датируется концом XIX века. О нем писали, но называли его иначе. Упоминание об эпифитизме, как о явлении, не относящемся к паразитизму, мы встречаем уже у Martius (1842; цит. по: Воуег, 1964). Kerner von Marilaun (1880; цит. по: Воуег, 1964) называл эпифиты паразитами места (площади, пространства) или переселенцами и трансплантантами.
Впервые термин «эпифит» используют Klebs (1882; цит. по: Воуег, 1964) и W. Dixon (1882), позже - A.Schimper (1888). Последнему автору мы обязаны первыми наблюдениями и описанием образа жизни эпифитов в тропической Америке. Эпифитами он называл растения, которые развиваются на других растениях, не питаясь как паразиты (с которыми их часто путают), и, используя растения-опоры только как место поселения.
Такое понимание эпифитизма (в узком смысле слова) подразумевает наличие лишь топических связей эпифита с форофитом (термин Ochsner, 1928), т.е. растением или любым объектом, на котором поселяется эпифит. Считается, что метаболические отношения с живыми тканями растения-хозяина отсутствуют (Варминг, 1901; Ричарде, 1961; Вальтер, 1968; Luttge, 1989) и трофические связи если и возникают, то лишь с мертвыми тканями форофита. Естественно, что сторонники таких представлений не относят паразитические и полупаразитические растения, например омелы, к эпифитам. Правда, П.Ричардс (1961), понимая эпифитизм в узком смысле слова, считал и омелы эпифитными паразитами. H.Gams (1938) эпифиты, живущие только на стволах деревьев, называл эпиксилами.
По мнению F.Gessner a (1956) только термин эпибионты может быть синонимом термина эпифит. Мы принимаем его в широком смысле слова и считаем, что эпибионты могут включать и эпифиты и эпилиты (см. гл. 2).
Под эпифитами в широком смысле слова понимают (Barkman, 1958; Benzing, 1987 и др.) организмы (от бактерий до цветковых растений), которые проводят всю или большую часть жизни на других растениях. В этом случае допускается более широкий диапазон связей между эпифитом и форофитом: от топических, за счет контакта несколькими корнями («атмосферные» Bromeliaceae, у которых корни утеряли функцию поглощения и служат лишь для прикрепления, а воду и минеральные вещества растения получают посредством абсорбирующих чешуи на листьях из атмосферы), до - трофических связей. Последние включают и сапротрофию и паразитизм. Следовательно, широкое понимание эпифитизма позволяет причислить к эпифитам и полупаразиты. Это вполне согласуется с мнением A.Schimper a (1935), который считал, что в некоторых случаях нет большой разницы между эпифитами, сапрофитами и паразитами, т.к. между ними имеются все переходы.
Большинство экологов рассматривают отношения эпифитного растения с форофитом как пример комменсализма.
Однако эпифиты, имеющие большую массу, могут всячески «вредить» форофиту: конкурировать с ним за свет, воздействовать механически, «перехватывать» воду во время дождя и т.д. (см. разделы 3.7 и 3.8.). В тропических странах в парках и садах даже «пропалывают» форофиты от эпифитов (Luttge, 1989). В природе муравьи из рода Azteca, живущие в симбиозе с деревьями Cecropia, препятствуют заселению их эпифитами (Perry, 1985).
Кроме этого, J.Ruinen (1953), называющая эпифиты потенциальными паразитами, показала, что опасность эпифитной инвазии заключается не только в покрытии стволов и ветвей форофитов корнями, ризомами и ризоидами эпифитов, но и в инфекции микоризными грибами, которые становятся паразитами нового хозяина.
Инфицирование обычно ведет к умеренному и все более серьезному трахеомикозу (поражению трахей гифами грибов), сопровождаемому тилозисом и блокированием сосудов камедями.
В числе исследованных растений J.Ruinen (1953) наряду с орхидеями приводит и 2 папоротника: Pyrrosia piloselloid.es и P. nummulariifolia.
Как было отмечено, исследование эпифитных растений начал A.Schimper (1884, 1888), описав их структурные приспособления в работах «О строении и жизни эпифитов Западной Индии» и «Эпифитная растительность Америки». Более подробно эти приспособления охарактеризованы K.Goebel (1888, 1889, 1929) и G.Karsten (1895, 1925).
Нельзя не упомянуть здесь описание путешествия на Молуккские о-ва в 1889 году G.Karsten (1895). Помимо общей характеристики эпифитной флоры и описания эпифитных мхов (печеночных) и цветковых, он большое место в своей работе уделил анатомо-морфологическим характеристикам эпифитных папоротников: Hymenophyllaceae, Polypodiaceae s.l. - Teratophyllum sp., Polypodium imbricatum, P. sinuosum.
Впоследствии эпифиты специально изучали в Азии и Африке P. van Оуе (1921, 1924) и F.Went (1931, 1940); F.Ochsner (1928) - в Швейцарии, W.Oliver (1930) - в Новой Зеландии, J.Lebrun (1937) - в Бельгийском Конго. T.Tixier (1966) провел изучение эпифитов Вьетнама, включая Bryophyta. Т.Hosokawa.( 1943, 1952, 1955, 1968) работал в Микронезии и др. D.Johansson (1974) исследовал эпифиты дождевых тропических лесов Восточной Африки, J.Dawson (1986) - Новой Зеландии.
Общая характеристика эпифитных растений приводится в ряде монографий и обзоров, где с разной степенью детализации упоминаются и папоротники - эпифиты. Особого внимания заслуживает классическая монография A.Schimpefa (1935), базирующаяся на разносторонних исследованиях автора. В ней он обсуждает многие узловые вопросы, касающиеся географии, биологии и физиологии эпифитов. Это и проблема происхождения эпифитов, и приспособления растений к эпифитному образу жизни, и особенности эпифитов в зависимости от условий минерального питания, и классификации эпифитов с учетом их отношения к влаге, и в зависимости от степени их специализированности к эпифитному образу жизни и др. (см. далее).
Примеры адаптационных систем у некоторых земноводных и водных папоротников
Вид изучен на материале фондовой оранжереи ГБС РАН, кроме этого наблюдения за ним проведены на о. Окинава (Япония) на берегу лесного ручья.
Bolbitis subcordata - восточно-азиатский тропический лесной вид. Общее распространение: Япония (Рюкю), Индокитай, Ю. Китай, Тайвань, Вьетнам. Обитатель ветландов: селится на почве и камнях вблизи водных потоков в лесах или на илистых болотах (т.е. является заходящим в воду растением или растением уреза воды и близок к гелофитам s. 1., мегатермам), выносит затопление. В Японии встречается на высоте до 600 м над ур. моря, во Вьетнаме - до 1100-1500 м (Hennipmann, 1977; Iwatsuki, Yamazaki, Boufford, Ohba, 1995-2000).
Морфология. У средневозрастных спорофитов короткие, плагиотропные, ползучие, дорсивентральные ризомы, длиной 5-Ю см, толщиной 4-14 мм с 2-3 рядами вайий. Филлоподии вайий слегка утолщены и прижаты к ризому, параллельно его продольной оси. Они сохраняются в составе ризома после отмирания пластинок и черешков, поэтому толщина ризома превышает 1 см и он может считаться толстым (по Шориной, 1994).
На боковой поверхности ризома расположены аэрофоры, заходящие на черешки и пластинки вайий.
На ризоме и черешках вайий обнаруживаются субклатратные или клатратные чешуи узкояйцевидной или ланцетной формы с широким основанием, постепенно суживающиеся к верхушке, темно-коричневого или черноватого цвета. Их длина в среднем - 3.0-10.0 мм, ширина - 0.5-2.5 мм. По способу прикрепления они псевдопельтатные (с сердцевидным основанием) или базальные. На верхушках и по их краям расположены сидячие или на коротких ножках железистые трихомы (рис. 70 А, Б).
Корни, отходящие от вентральной стороны ризома, жесткие, черного цвета, ветвящиеся до 3-4- порядка. Вайи диморфные. Стерильные (трофофиллы) - кожистые, темно-зеленые, нажды-перистые, продолговатые (рис. 70 В). Длина вайий - 20-115 см, черешок 6-52 см длины. Площадь в среднем 215.8 см2.
Перья первого порядка сидячие или на коротких черешочках, продолговатые, с заостренной оттянутой верхушкой, усеченным или неравнобоким основанием и городчатым краем. Число пар перьев, расположенных супротивно, до 13-15. Расстояние между парами перьев от 15 до 75 мм. Конечное перо узкое, линейное. Два базальных пера меньших размеров и значительно отстоят от предпоследней пары перьев. Отделительный слой у вайий отсутствует, поэтому они отмирают постепенно, без сбрасывания. Продолжительность их жизни более года (вечнозеленость).
По способу жилкования вайи демонстрируют переходный вариант между открытым дихотомическим и закрытым с сетью ареол (рис. 70 Г). Ареолы образуются вблизи средней жилки и несут 1-2 экскуррентные включенные жилки. Конечные жилки дихотомируют и свободно выходят на край пера.
Фертильные вайи (трофоспорофиллы) тоже перистые, но с более узкими перьями, возвышаются над стерильными вайями. Длина их - 23-125 см, черешок длиной 15-70 см. Верхняя сторона ярко-зеленая, нижняя покрыта акростихоидными спорангиями. Споры билатеральные, с гладким гребенчатым и гребенчато-волнистый периспорием. n=41, 2n=82 (Hennipmann, 1977). Прорастание спор происходит по Vittaria- типу, развитие проталлиума осуществляется по Drynaria-типу (Nayar & Kaur, 1971).
У дефинитивных гаметофитов видов этого рода B.K.Nayar (1960) отмечает наличие железистых трихомов по краям боковых частей пластинки - «крыльев» и в выемке, а также колленхимоподобных утолщений стенок клеток «крыльев».
Зачатки боковых ризомов образуются (изредка) на филлоподиях вайий, главная ось ризома нарастает моноподиально. Таким образом, этот вид может быть отнесен к филлогенно ветвящимся папоротникам в понимании K.Goebel (1928) и W.Troll (1937).
Вегетативное размножение. Это папоротник, как и большинство видов рода Bolbitis, эффективно размножается вегетативным путем. На верхушках конечного и боковых перьев, образуются акрофилломные почки (в понимании Шориной, 2001), закрытые чешуями, подобными находящимся на ризоме. Располагаются они не на самом кончике пера, а несколько отступя от него (субтерминально, по Hennipmann, 1977). У Bolbitis repanda (Bl.) Schott, по нашим наблюдениям в оранжерее ГБС РАН, почка образуется на некотором расстоянии от оттянутой верхушки конечного пера (рис. 70 Д, Е). Верхушка же продолжает рост в длину. Вайя при этом изгибается, как у ряда «шагающих» папоротников с эпирахиальным ветвлением (в понимании Гуреевой, 2001) - Camptosorus sibiricus Rupr. (Aspleniaceae), Polystichum craspedosorum (Maxim.) Diels (Dryopteridaceae), Anemia rotundifolia Schrader (Schizaeaceae) (фото), и укореняется.
У видов рода Bolbitis E.Hennipmann (1977) отмечает разную локализацию подобных почек: - терминальную - на концах верхушечного и боковых перьев, - субтерминальную - на некотором расстоянии от верхушек перьев (рис. 70 Д, Е), - аксиллярную - в основании перьев или на их черешочках, - рахиальную - в базальной части рахиса конечного пера.
Жизненная форма Bolbitis subcordata - многолетний, диффузнорозеточный, короткотолстокорневищный, ползучий, эффективно вегетативно размножающийся и сильно вегетативно разрастающийся, явнополицентрический гемикриптофит.
Анатомия. B.K.Nayar (1960), исследовавший в Индии 2 вида: Bolbitis subcrenata и В. virens, считает, что у их взрослых спорофитов формируется соленостелический цилиндр. E.Hennipmann (1977) называет стелу у видов этого рода дорсивентральной диктиостелой, R.Schmid (1982) - диктиостелой в узком смысле слова.
Корни имеют кору характерного для большинства исследованных папоротников типа - Dennstaedtia (Schneider, 1996): внутренняя склеренхиматизирована, внешняя - паренхиматизирована.
Толщина пластинок в среднем 375.5 мкм и по G.Burrows (2001) их можно считать толстыми. Сухой вес единицы площади вайи (УППВ) - 400 мг/дм2, т.е. почти такой же, как у исследованных папоротников - мезофитов {Polypodium vulgare, P. australe, Microgramma vacciniifolia и др).
