Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Краткая характеристика трибы loteae 7
ГЛАВА 2. Материал и методика исследования 19
ГЛАВА 3. Описание онтоморфогенеза и анатомического строения вегетативных органов исследованных видов трибы loteae 26
3.1..Acmispon 26
A. americanus 26
3.2. Anthyllis 36
A. vulneraria 37
3.3. Dorycnium 45
D. graecum 46
D. pentaphyllwn; D. hirsutum 55
3.4. Hymenocarpos 65
H. circinnatus subsp. nummularius 65
3.5. Hippocrepis 73
H. emerus subsp. emeroides 73
3.6. Lotus 81
L. angustissimus 82
L. hispidus 92
L. edulis 100
L. pedunculatus 107
3.7. Ornithopus 117
O. sativus 117
3.8. Securigera 126
S. securidaca 127
S. varia 134
3.9. Tripodion , 143
Т. tetraphyllum 143
ГЛАВА 4. Обсуждение результатов исследования 152
4.1. Биоморфологическая и экологическая характеристика исследованных видов трибы Loteae 152
4.2. Закономерности онтоморфогенеза 155
4.3.Особенности анатомического строения разновозрастных особей , 172
4.4. О возможности практического использования результатов исследования 190
Выводы 193
Список литературы 195
Приложение 212
Таблицы 213
Список принятых сокращений к рисункам и фотографиям 218
Рисунки и фотографии 220
- Краткая характеристика трибы loteae
- D. pentaphyllwn; D. hirsutum
- Биоморфологическая и экологическая характеристика исследованных видов трибы Loteae
- О возможности практического использования результатов исследования
Введение к работе
Одним из важных фундаментальных подходов к исследованию биологического разнообразия цветковых растений является анализ спектра жизненных форм в пределах конкретного таксона. При этом особого внимания заслуживает комплексное изучение биолого-морфологических признаков с учетом их функциональной обусловленности и онтогенетической динамики (Серебрякова, 1972 и др.).
Известный интерес в этом отношении вызывает триба Loteae семейства Leguminosae, виды которой широко распространены в Старом и Новом Свете и представлены как древесными, так и травянистыми биоморфами. Изучение закономерностей становления биоморф в онтогенезе, сравнительный анализ их организации помогут определить общие черты и основные тенденции в структурной эволюции вегетативных органов у представителей данной трибы. Такой подход оказался весьма перспективным в некоторых других группах цветковых растений (Барыкина, 1975, 1979, 1995; Серебрякова, Полын-цева, 1977 и др). Результаты сравнительно-анатомического анализа вегетативных органов отдельных видов позволяют дать развернутую их биоморфологическую характеристику, что послужит дополнительным материалом для уточнения систематики и родственных связей внутри трибы, которые до сих пор вызывают определенные разногласия (Polhill,1981; Greuter et al.,1989; Lassen, 1989; Соколов, 1998). В связи с этим исследование закономерностей становления разнообразных биоморф в онтогенезе особей в пределах данной группы представляется нам весьма актуальным.
Сравнительный анализ морфологических признаков с учетом экологических особенностей видов важен также для оценки их адаптивных возможностей и для обоснования перспективности их интродукции (Пленник, 1976). В трибе Loteae немало хозяйственно ценных видов: кормовых, медоносных, декоративных и др. (Медведев, Сметанникова,1981).
Цель и задачи исследования. Основная цель работы состояла в изучении разнообразия жизненных форм у 15 представителей трибы Loteae, зако-
5 номерностей их становления в онтогенезе особи, в выявлении признаков, которые могут быть использованы в качестве диагностических, и установлении перспективных видов для интродукции в Средней полосе Европейской России. Для этого были поставлены следующие задачи:
изучить динамику изменений в онтогенезе морфолого-анатомического строения вегетативных органов у разных видов в сравнении, охарактеризовать возрастные состояния особей;
описать жизненные формы с учетом структуры подземных и надземных органов и установить их экологическую приуроченность;
оценить таксономическое значение признаков вегетативной сферы растений и возможности их использования для диагностики отдельных видов;
изучить закономерности онтоморфогенеза и особенности структурной адаптации некоторых видов в условиях интродукции (в пределах Орловской области);
составить ключ для определения изученных видов на ранних этапах онтогенеза;
выявить виды, для возможного использования в сельскохозяйственном производстве Орловской области.
Научная новизна работы. Впервые на основании результатов детального морфолого-анатомического анализа вегетативных органов у 15 видов трибы Loteae охарактеризованы жизненные формы, установлены закономерности их онтоморфогенеза, изучен ритм сезонного развития ассимилирующей поверхности, выявлены экологические группы и возможные отклонения в большом жизненном цикле при интродукции в условиях Орловской области. Полученный фактический материал по проросткам позволил опровергнуть представление KJ. Dormer (1945, 1946) о редукции плюмулы у некоторых (в том числе изученных нами) представителей данной трибы. Впервые у однолетников было обнаружено явление геофилии. Расширен набор признаков, которые могут быть использованы в систематике трибы; составлен ориги-
нальный ключ для определения видов по особенностям морфолого-анатомического строения в фазе всходов и ювенильных растений.
Практическая значимость. Результаты онтоморфогенетического анализа позволили уточнить родственные связи отдельных родов внутри трибы (в частности Anthyllis и Hymenocarpos). Новый фактический материал может быть использован при дальнейшей ревизии системы трибы, составлении региональных «Биологических Флор» и Определителей растений, в геоботанических исследованиях, в вузовских курсах по морфологии, анатомии и систематики растений. Составленный ключ для определения видов окажется полезным агрономам, селикционерам, семеноводам, растениеводам, интродук-торам, а так же ботаникам разного профиля. Данные по онтоморфогенезу и ритму развития позволяют прогнозировать успешное введение отдельных видов в культуру. Так, Dorycnium graecum рекомендован автором для выращивания в Орловской области на эродированных почвах (Цуцупа, 2002).
БЛАГОДАРНОСТИ
Я глубоко признательна Р.П. Барыкиной, приложившей немало усилий для того, что бы развить во мне мышление анатомо-морфологического плана. Ее интерес и внимание к работе поддерживали меня в исследовательских начинаниях и были очень важны для меня. Я глубоко благодарна Д.Д. Соколову и Т.Е. Крам иной за поддержку на всех этапах работы, обсуждение ее основных положений и критические замечания по тексту рукописи. Я признательна всем коллегам, передавшим мне свои образцы семян представителей Loteae. Кроме того, выполнение работы было бы невозможно без содействия руководства и сотрудников отечественных гербариев. Я очень благодарна за поддержку и терпение своим родителям, мужу и дочерям.
Краткая характеристика трибы loteae
Появление первых сведений по морфологии представителей трибы Loteae, было связано с их систематическим изучением. С момента описания К. Линнеем (Linnaeus, 1753) отдельных видов этой группы и до второй половины 19 века (de Candolle, 1825; Bentham, 1835, 1837; и др.) во время проведения морфологических исследований учитывали признаки, имеющие таксономическое значение, что мало способствовало системному накоплению знаний по морфологии растений в целом. При этом характеристика новых видов обычно включала лишь некоторые особенности строения цветка, соцветий, плодов, листьев, стеблей и корней.
С конца 19 века многие исследователи стали проявлять интерес к микроскопической структуре органов растений. В этом плане заслуживает внимания работа М. P. Vullemin (1890), в которой автор пытается выяснить меняется ли анатомическая структура вегетативных органов (в частности листьев) в зависимости от их морфологических различий у разных видов рода Lotus. При этом он детально рассматривает структуру мезофилла и эпидермы листа, типы трихом и строение устьиц, а также наличие и расположение в тканях листа клеток, содержащих танины. Им было отмечено, что Lotus и Dorycrtium близки по своим анатомическим признакам. Достаточно обстоятельная работа по сравнительной анатомии была посвящена особенностям микроскопического строения стеблей представителей рода Lotus (Borsos, 1971). Основное внимание автор сосредоточил на изучении связей между морфологическим строением и анатомической структурой органов, а также на особенностях гистогенеза в стеблях разных видов и подвидов в процессе онтогенеза особей. Кроме того, Borsos пытается проследить существует ли связь между различием в строении тканей у определенных видов и экологическими условиями их обитания.
Отдельные сведения об анатомии некоторых видов рода Coronilla L. содержит работа A. Jahn (1974), в которой были отмечены некоторые черты их строения: архность корня и различные варианты перехода корневой структуры стелы в стеблевую, структурные особенности эпидермы листьев и типы трихом и эмергенцев.
Нодальной анатомии была посвящена работа М.А. Гуленковой (1974), в которой, в частности, рассматривалось строение узлов у Lotus corniculatus. Автор очень четко представил характер связи веточных следов с васкулярнои системой стебля в пределах узла у видов, в пазухах листьев которых возникают группы почек. Было установлено, что аксиллярные комплексы листьев изученных растений представлены сериальными почками, которые характеризуются боковым «внутрикоровым» ветвлением. Это опровергло представление Г.М. Денисовой (1953) о бессериальности боковых почек на побегах Lotus corniculatus.
Т. Celebioglu (1977) провел анатомические и морфологические исследования видов Dorycnium, произрастающих на территории Турции. Автор отмечает особенности морфолого-анатомической структуры корней, побегов, плода и семян; цветки были исследованы лишь по морфологическим признакам.
В дальнейшем продолжалось изучение анатомического строения отдельных органов растений в отдельно взятые фазы развития, но, к сожалению, не прослеживались возрастные изменения микроскопической структуры органов. В работе D.L. Smith (1981; 1983) были рассмотрены особенности анатомического строения семядолей бобовых. Основное внимание автор сосредоточил на выявлении диагностических признаков отдельных видов. В качестве таковых могут служить толщина пластинок семядолей, дифференциация мезофилла (наличие палисадной и губчатой ткани), их иннервация, наличие запасных веществ и расположение относительно почвы при прорастании. На основе полученных данных автором были выделены 4 группы семядолей: листовидные, промежуточные, запасающие и аномальные.
Изучение анатомического строения вегетативных органов Tetra-gonolobus purpureus Moench. было проведено MB. Черевко (1989), также независимо от хода онтогенеза. Автор отдельно останавливается на микроскопической структуре семядолей, листа, стебля и корня.
Определенный интерес представляют результаты проведенного Т.Е. Краминой и Р.П. Барыкиной (2002) сравнительного микроскопического исследования вегетативных органов (корней, стеблей, листьев) лядвенцев из группы Lotus corniculatus L. s.l., в том числе растений изолированной популяции с острова Мияко на юге Японии. Растения этой популяции отличаются от наиболее характерной для Японии разновидности по целому ряду признаков. Анатомические данные позволили уточнить комплекс диагностических признаков лядвенцев Японии, включая характер эпидермального комплекса листа, наличие в стебле пробки, дополнительных проводящих пучков, анто-цианов и флобафенов, архность ксилемы корня и др., наметить пути адаптивной специализации и подтвердить обособленность изолированной популяции с острова Мияко.
Большая часть работ посвящена морфологическим исследованиям вегетативных и репродуктивных органов представителей трибы. Th. Irmish (1861), изучая виды Lotus и Tetragonobbus, обратил внимание на прилистники, которые могут быть как листовидными, так и железковидными. У Tetra-gonolobus и большинства видов Lotus Старого Света, по мнению Th. Irmish, листья сидячие, с пятью листочками и двумя прилистниками в виде малень 12 ких железок. F. Alefeld (1862) считает, что листья у Lotus и Tetragonolobus с тремя листочками, расположенными в верхней части рахиса, в его нижней части у Lotus расположены листовидные прилистники, с «нектарными придатками». Много позже к этому вопросу возвращается С.С. Неуп (1976), которая подтвердила мнение Th. Irmish о наличие железковидных прилистников, считая их настоящими железками, выделяющими капли сладкой жидкости.
D. pentaphyllwn; D. hirsutum
Плод - вскрывающийся боб, с одним или немногими семенами, у D. hirsutum крупный, продолговато-овальный, у D. pentaphyllum - более мелкие, овальные (Фото. 16). Семена шаровидные, крапчатые, в длину достигающие 1,5-2 мм, в ширину - 1,3-1,8 мм (Рис.17, П-Ш). Эндосперм содержит белок, крахмал и незначительное количество жира. Крупный изогнутый зародыш дифференцирован на зародышевый стебелек, несущий две мясистые семядоли и верхушечную почечку с одним листовым примордием, и зародышевый корешок, снабженный корневым чехликом. Семядоли содержат, в качестве запасных веществ, крахмал.
Для прорастания семена не нуждаются ни в скарификации, ни в стратификации. В природе проростки обычно появляются весной. Однако, часть семян D. pentaphyllum, созревших в июле, прорастает осенью (сентябрь — октябрь) в год диссеминации. Такие семена дают начало озимым формам. Первым показывается зародышевый корешок с многочисленными длинными корневыми волосками (Рис.25,1-П; 32,1-П). Семядоли и гипокотиль у D. hirsuturn зеленеют на второй день от начала прорастания, еще находясь в семени. У D. pentaphyllum позеленение семядолей происходит после их выхода из покровов семени. На поверхность почвы пластинки семядолей выносятся вытягивающимся гипокотилем. Прорастание гипокотилярное. Пластинки семядолей овальные, цельнокрайние, с округлыми верхушкой и основанием у D. hirsutum и ассиметричным основанием у D. pentaphyllum (Рис.27,1; 34J). Жилкование перисто-петлевидное, с расщепленной на верхушке средней жилкой. В основании черешки семядолей срастаются, образуя семядольную трубку (1-1,5мм).
На пятый день от начала прорастания почечка формирует второй листовой зачаток. У восьмидневных всходов D. hirsutum в пазухах семядолей закладываются боковые почки, а на десятый день развиваются боковые корни. У D. pentaphyllum процесс заложения пазушных почек семядолей и образования боковых корней сдвинут во времени на 3-4 дня. Главный корень у обоих видов тонкий, коричневый, углубляется на 3-4 см.
У ювенильных 25-30-дневных растений развиваются 3-4 тройчато-сложных листа при сохранении ассимилирующих семядолей, эпикотиль вытягивается на 1-1,5 см (Рис. 25,111; 32,111). Листочки обратно яйцевидные, цельнокрайние, с клиновидным основанием и тупозаостренной верхушкой. Листочки сдвинуты в верхнюю часть рахиса, и каждый из них имеет свой короткий черешочек. Прилистники в виде железок, расположены у основания рахиса. Все части листа опушены простыми кроющими волосками. В пазухах всех листьев несколько вытянутой главной оси закладываются боковые почки. Число их в аксиллярных комплексах семядолей достигает двух. Главный корень уходит на глубину 4-6 см и ветвится до корней второго порядка. Продолжительность периода - 0,5-1 месяц. Озимые формы растений переживают неблагоприятный период года на стадии ювенильной фазы развития. С наступлением весны (май) растения переходят в имматурную фазу. Юве-нильные растения яровых форм переходят в следующую стадию развития в начале июня. Из пазушных почек семядолей развиваются боковые удлиненные побеги, обладающие интенсивным ростом. Они быстро догоняют в своем развитие главный побег. Главная ось и боковые побеги ветвятся до второго порядка. Зона торможения не выражена. Семядоли отмирают. Гипокотиль постепенно втягивается в почву, на нем формируются придаточные корни. Главный корень, углубляясь на 10-15 см, ветвиться до корней третьего порядка (PHC.25,IV; 32,IV). На тонких боковых корнях образуются клубеньки (Фото. 17). Продолжительность фазы имматурного состояния составляет 1,5-2 месяца.
В конце июля - августе растения переходят в фазу взрослых вегетативных растений (Фото. 18,23), насчитывающих наряду с главным от 3 до 5 ветвящихся боковых побегов, с непарноперистосложными листьями. Рахис этих листьев довольно короткий, листочки (в числе 5-7), тесно сближенные друг с другом, у D. pentaphyllum ланцетные, у D. hirsutum - обратнояйцевид-ные и продолговатые. Стебли и листья D. hirsutum обильно опушены, в то время как у D. pentaphyllum опушение не столь хорошо выражено. Для главной оси характерно мезатонное ветвление развиваются по два-три побега ак-силлярных комплексов (что более выражено у D, hirsutum). Более крупные из них насчитывают от 10-до 12 междоузлий, ветвятся, а другие, более короткие, простые с 3-5 междоузлиями. Корневая система смешанного типа. Главный корень и гипокотиль утолщаются и втягивают базальную часть по-беговой системы в почву (PHC.25,V; 32,V). В зоне семядольного узла закладываются добавочные сериальные почки аксиллярньтх комплексов, из которых в сентябре-октябре развиваются небольшие побеги возобновления с 2 - 4 междоузлиями (Фото. 19). В базальной части заглубленных в почву побегов образуются почки возобновления (Фото.20).
Осенью побеги полегают. Листья на главном и наиболее длинных боковых побегах, как и верхушки подсыхают. Укороченные боковые побеги второго порядка, развившиеся из добавочных сериальных почек в пазухах листьев как главного, так и боковых побегов первого порядка, и расположен 58 ные близ поверхности почвы, зимуют с зелеными листочками (Фото.21). Сразу, после схода снега, эти побеги трогаются в рост, обеспечивая растение питательными веществами, которые необходимы для активизации роста побегов аксиллярного комплекса и побегов возобновления на гипокотиле.
На второй год жизни возобновление главной оси осуществляется сим-подиально. С переходом двулетнего растения в генеративную фазу развития (июнь второго года вегетации) все надземные побеги оказываются цветоносными (Фото.22). Зона торможения занимает лишь 3-4 базальных междоузлия, в зоне обогащения развиваются паракладии, которые, как и крупные оси, несут открытые терминальные кисти из зонтиков (Рис.26Д-П; 33,11). Раскрывание цветков в основном соцветии осуществляется в акропетальном порядке.
В базальной части годичных побегов и на гипокотиле в августе-сентябре формируются зимующие почки и побеги возобновления, которые также развиваются в следующем сезоне в надземные генеративные побеги. Число побегов в кусте ежегодно увеличивается. Корневая шейка продолжает постепенно погружаться вглубь почвы, что приводит к образованию под землей большого числа полуодревесневших оснований отмирающих генеративных побегов, концентрированных близ разросшегося гипокотиля, переходящего в главный корень.
Многолетние одревесневшие базальньге участки побегов до 30-35 см длиной полегают, почки и побеги возобновления аксиллярных комплексов крупных побегов расположены в непосредственной близости от земли.
На 4-5 год вегетации у сенильных растений прекращается генеративная функция. Число отмерших почек и побегов возобновления больше, чем вновь образующихся. Побеги только вегетативные. Придаточные корни разрушаются. Новых корней не образуется. Через 5-6 лет растения погибают полностью.
Биоморфологическая и экологическая характеристика исследованных видов трибы Loteae
Сравнительный биоморфологический анализ представителей трибы Loteae в процессе онтогенеза позволил выявить наиболее существенные признаки их строения. С учетом типа и цикличности развития монокарпических побегов, степени вегетативной подвижности растений, структуры подземных органов, положения зимующих почек возобновления относительно поверхности почвы (Raunkiaer, 1934), характера корневых систем, наличия или отсутствия структурно-функциональной дифференциации корней у 15 исследованных нами видов впервые выявлено 10 биоморф, представляющих собой в соответствии с классификацией И.Г, Серебрякова (1962) четыре основных типа: кустарники, полукустарники, травянистые поликарпики и травянистые монокарпики. Это: — геоксильные вегетативно подвижные (посредством развития горизонтальных корневищ) стержнекорневые кустарники с прямостоячими удлиненными полициклическими побегами и мономорфными корнями; мезофа-нерофиты {Hippocrepis emerus subsp. emeroides); — геоксильные вегетативно-неподвижные стержнекорневые полукустарники с удлиненными прямостоячими и приподнимающимися полициклическими побегами и мономорфными корнями; хаме фиты {Dorycnium hirsutism и D. pentaphyllum); — стержнекорневые столонообразующие травянистые поликарпики с прямостоячими или приподнимающимися удлиненными моноциклическими побегами, подземными столонами и мономорфными корнями, гемикрипто-фиты (Lotus pedunculatus); — стержнекорневые корнеотпрысковые травянистые поликарпики с удлиненными прямостоячими или стелющимися моноциклическими побегами, диморфными боковыми и придаточными корнями; геофиты (Dorycnium graecum, Securigera varia); — стержнекорневые многолетние травянистые дикарпики с полурозе-точными прямостоячими трициклическими побегами и мономорфными корнями; гем и криптофиты (Anthyllis vulneraria); — стержнекорневые двулетние травянистые монокарпики с полурозе-точными прямостоячими дициклическими побегами и мономорфными корнями; гемикриптофиты (Anthyllis vulneraria) , — стержнекорневые двулетние травянистые дикарпики с прямостоячи ми или простертыми удлиненными моноциклическими побегами и моно морфными корнями; гемикриптофиты (Lotus angustissimus, Acmispon ameri canus); — стержнекорневые двулетние травянистые монокарпики с удлиненными простертыми и приподнимающимися дициклическими удлиненными побегами и мономорфными корнями; хамефиты (Lotus edulis); — стержнекорневые однолетние монокарпики с простертыми, приподнимающимися или прямостоячими моноциклическими удлиненными побегами и мономорфными корнями; терофиты (Acmispon americanus, Lotus angustissimus, L. edulis, L. hispidus, Tripodion tetraphyllum); — стержнекорневые однолетние монокарпики с лежачими, приподнимающимися или прямостоячими моноциклическими, полурозеточными побегами и мономорфными корнями; терофиты (Hymenocarpos circinnatus subsp. nummularius, Securigera securidaca, Ornithopus sativus).
Характер жизненной формы у особей одного вида в разных частях ареала, а также в условиях культуры, довольно стабилен. Исключение составляют широко распространенный на территории США Acmispon americanus и средиземноморский Lotus edulis, которые при интродукции в Орловскую область, адаптируясь к новым условиям умеренно континентального климата, изменили свою биоморфу (из однолетников стали: первый — двулетним дикарпиком, второй - двулетним монокарпиком).
Экологическая адаптация исследованных видов шла по 3 направлениям: ксеромезофиты (Hymenocarpos circinnatus, Lotus angustissimus, L. hispidus, L. pedunculatus, Ornithopus sativus, Tripodion tetraphyllum), мезоксерофиты (Acmispon americanus, Anthyllis vulneraria, Dorycnium hirsutum, D. pentaphyllum, Lotus edulis), световые мезофиты (Hippocrepis emerus, Dorycnium graecum, Securigera varia, S. securidacd). Ряд структурных особенностей растений, такие как экстенсивная корневая система, обильное опушение листьев фотофильного побега, плотный изопалисадный мезофилл, многочисленные идиобласты с дубильными веществами и флобафенами, водоносная гиподерма, склеренхимные тяжи вдоль жилок и др. (приложение 1, стр. 213) позволяют представителям двух первых групп переносить непродолжительную засуху и занимать разные экотопы. Так столонообразующий ксеромезофит Lotus pedunculatus, произрастающий обычно на сырых и заболоченных лугах (преимущественно пойменных), встречается также в условиях дефицита влаги на супесчаных и суглинистых почвах (Миняев, Улле, 1987; Gubareva, 1993). Относительно широкая экологическая амплитуда присуща мезоксеро-фитам, в частности Acmispon americanus, который в равной степени хорошо развивается как в пустынях (Munz, 1959), так и в прериях (Isely, 1981),
В соответствии с ритмом сезонного развития ассимилирующей поверхности исследованные виды в условиях интродукции (Центральная Россия) подразделяются на 2 группы: весенне-летнезеленые и летне-зимне-зеленые.
Первая группа наиболее многочисленная (10 видов). Интересно отметить, что, входящие в нее Hymenocarpos circinnatus, Lotus edulis, Securigera securidaca, Tripodion tetraphyllum в естественной флоре являются весеннезе-леным эфемерами, способными к ранним срокам вегетации, быстрому росту и развитию. Группа летне-зимне-зеленых включает 5 видов Anthyllis vulneraria, Dorycnium hirsutum, D. pentaphyllum, D. graecum, Lotus edulis. Наличие у них зимующих фотофильных листьев позволяет активно использовать два световых максимума, как весенний, сразу же после схода снега, так и осенний.
В большом жизненном цикле большинства исследованных растений прослеживаются 3 возрастных периода: латентный, виргинильный и генеративный. В пределах виргинильного периода можно выделить фазы проростка, ювенильного, имматурного и взрослого вегетативного растения. Сениль-ный период не выражен у однолетних и двулетних трав, полностью отмирающих с наступлением неблагоприятных условий, а так же у вегетативно подвижных корнеотпрысковых, столонообразующих и корневищных поли-карпиков. Исключение составляют неподвижные полукустарники {Dorycnium Ыг$и(ит D. pentaphyllum), которым присуща постгенеративная вегетация.
Латентный период. Размеры и абсолютная масса семян, или масса 1000 семян, имеют большое значение в семеноводстве и семеноведении, т.к. характеризуют качество семенного материала в пределах вида, а так же в семе-новедческих и карпологических описаниях, атласах и определителях. Р.Я. Пленник (1976) указывает на корреляцию величины семени с происхождением и экологией вида. Данные о размерах и массе 1000 семян исследованных нами видов приведены в приложении 2 (стр. 215).
Зародыш зрелого семени у всех видов крупный, осевой, согнутый, занимающий практически весь его объем (Рис. 1;17;38;73;86), четко дифференцированный на зародышевый корешок с корневым чехликом и зародышевый побег, включающий гипокотиль, две мясистые семядоли и почечку с 1 -2 листовыми примордиями. Семядоли выполняют функцию запаса веществ (крахмал, алейрон).
О возможности практического использования результатов исследования
Данные по строению главного корня согласуются с представлениями Lassen (1986) и Соколова (1998) о близком родстве между AnthylHs и Ну-menocarpos и подтверждают возможность объединения этих родов (Акулова, 1985). В то же время, род Tripodion, который традиционно объединяли с родом AnthylHs (Linnaeus, 1753; Cullen, 1968; Акулова, 1985), гораздо ближе к Lotus и Dorycnium, на что указывают данные геносистематики (Allan, Porter, 2000), а так же особенности морфологии плодов (Tikhomirov, Sokoloff, 1996) и тетрархный тип строения главного корня.
Архность корня неразрывно связана со структурой проводящего аппарата проростка в целом и отражает особенности строения проводящей системы семядолей и эпикотиля.
Как было отмечено М.Ф. Даниловой и Е.П. Жоголевой (1971), а так же Е.А. Кондратьевой-Мельвиль (1979), диархное строение главного корня свойственно тем растениям, которые в момент прорастания семян не имеют дифференцированного эпикотиля и проводящие ткани корня являются продолжением следов средней жилки каждой семядоли. У AnthylHs vulneraria и Hymenocarpos circinnatus след каждой семядоли представлен Медианной жилкой, составленной двумя пучками, которые бифуркируют непосредственно под семядольным узлом и попарно сливаются в гипокотиле, формируя диархную стелу корня.
При тетрархной структуре корня его проводящие ткани связаны со средними и боковыми жилками семядолей, как у солодки (Лучинина, 1967) а также со следами первых листьев, как, например, у маша (Абипов, 1970), вигны (Баранов, 1970), эспарцета рогатого (Жоголева, 1976). Наши исследования свидетельствуют, что при тетрархной структуре корня, у исследован 184 ных видов, два больших, как правило, двойных коллатеральных пучка, расположенных в семядольной плоскости семядольного узла, являются следами семядолей. Проводящие пучки в межсемядольной плоскости Acmispon americanus являются следами первого листа главного побега, проводящие пучки второго листа представлены лишь протофлоэмными элементами. В гипокотиле, близ семядольного узла, протоксилемные тяжи семядольных следов отклоняются от семядолей в направлении межсемядольной плоскости, где сливаются с пучками листовых следов. У видов, имеющих по одному листовому примордию в терминальной почке (Dotycrtium pentaphyllum, D. hir-sutum, Lotus edulis, Tripodion tetraphyllum, Secerigera securidaca) два тяжа в межсемядольной плоскости формируются также в результате расщепления двух пучков медианной жилки семядольного следа.
В случае, когда экзархная протоке илема не развивается в межсемядольной плоскости в сторону противоположную первому листовому зачатку, формируется триархная структура корня (Dorycnium graecum, D. pentaphyllum, D. hirsutum, Lotus angustissimus, L. hispidusb L, pedunculatus, Hippocrepis eme-rus, Secerigera securidaca, S. varia, Omithopussativus).
Придаточные и боковые корни имеют обычно меньшее число тяжей первичной ксилемы и менее интенсивное вторичное утолщение центрального цилиндра относительно главного корня.
Внимания заслуживает анатомическое строение органов вегетативного размножения. Столоны, характерные для Lotus pedunculatus на большем протяжении снаружи покрыты эпидермой с утолщенными наружными стенками и слоем кутикулы. Паренхима первичной коры относительно узкая (из 6-8 слоев клеток) клетки ее содержат запасной крахмал. Центральный цилиндр включает от 12 до 15 открытых коллатеральных проводящих пучков с относительно слабой камбиальной деятельностью. Радиальная цепочка их вторичной ксилемы включает всего от 2 до 3 элементов. Межпучковая паренхима (2-5-рядная) представлена тонкостенными клетками, в ней, так же как и в сердцевине обнаруживается запасной крахмал. Крахмальные зерна простые концентрические. Запасы крахмала в столонах, видимо, связаны с перезимовыванием. Клетки сердцевины, примыкающие к первичной ксилеме проводящих пучков, содержат дубильные вещества (Рис.72,1). Узлы, как и в наземном побеге, трехлакунные, листовые следы трехпучковые (Рис.72, II).
Незначительные анатомические изменения наблюдаются лишь в ба-зальной части столонов и сводятся к утолщению и опробковению тангентальних стенок эпидермальных клеток, одревеснению оболочек протофло-эмных волокон, уменьшению числа проводящих пучков (до 12-13) при одновременном увеличении в них элементов вторичной ксилемы (до 5).
Редуцированные, с недоразвитыми пластинками, листья столонов отличаются мелкими эпидермальными клетками с прямыми антиклинальными стенками, наличием единичных устьиц и простых трехклеточных кроющих волосков. Мезофилл однородный, 5-6-слойный, представлен бесцветными округлыми клетками. Вдоль средней жилки со стороны протофлоэмы расположены клетки, содержащие дубильные вещества.
Однолетние гипогеогенные корневища Hippocrepis emerus, в качестве первичной покровной ткани имеют эпидерму, тангентальные оболочки клеток которой утолщаются и суберин изируются. Первичная кора (9-10 слоев) выполняет функцию запасания крахмала. Система проводящих тканей относительно слабо развита и представлена 13-15 открытыми коллатеральными проводящими пучками. Клеточные стенки межпучковой паренхимы на уровне вторичной ксилемы подвергаются раннему одревеснению. Прирост проводящих тканей в корневище в последующие 2-3 года незначителен, работа васкулярного камбия в основном ограничена первым годом. Вторичное утолщение стелы вызывает заложение на границе первичной коры и протофлоэмы феллогена и образование пробки. Местом накопления крахмала служат преимущественно тонкостенные клетки мощно развитой сердцевины и сердцевинных лучей.
Боковые и придаточные горизонтальные корни Dorycnium graecum и S. varia служат местом формирования придаточных почек. Почки закладывают 186 ся на тонких корнях (диаметром .1-2 мм), но имеющих уже вторичное утолщение. На поперечных срезах через такие корни хорошо видна в центре первичная ксилема (диархная, реже триархная), между тяжами которой расположена хорошо развитая вторичная ксилема. Последняя представлена сосудами, трахеидами, ксилемньши волокнами, тяжевой и лучевой паренхимой. Первичные сердцевинные лучи 3-4-рядные. Камбиальная зона к моменту заложения почек представлена 2-3 рядами тангентально вытянутых узких клеток. Непосредственно к ней примыкает вторичная флоэма, включающая наряду с ситовидными трубками и клетками-спутницами, флоэмную паренхиму и тяжи вторичных и протофлоэмных волокон. Значительное количество механических элементов в древесине и флоэме определяет достаточную прочность корней. К периферии от протофлоэмных волокон и сердцевинных лучей располагается широкий слой паренхимы феллодермального происхождения с лизигенными вместилищами дубильных веществ. Остальная часть вторичной коры представлена крахмалоносными клетками. Снаружи корень покрыт пробкой.
