Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 4
ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МОРФОГЕНЕЗЕ И
ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ ГАМЕТОФИТОВ РАВНОСПОРОВЫХ
ПАПОРОТНИКОВ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР) 7
1.1 Краткая история и современное состояние изучения спорового размножения
папоротников 7
1.2 Морфология и морфогенез гаметофитов 11
-
Споры 11
-
Прорастание спор 12
-
Формирование проталлшлъной пластинки 17
-
Форма взрослого гаметофита 23
-
Опушение 26
-
Гаметангии 27
-
Вегетативное размножение гаметофитов и их способность к существованию независимому от спорофита 31
-
Эволюционные тенденции морфологии гаметофитов 34
-
Возрастная периодизация онтогенеза гаметофитов 35
-
Влияние химических взаимодействий гаметофитов на поливариантность их онтогенеза 38
-
Популяционная биология гаметофитов 43
-
Факторы возникновения гаметофитов папоротников в природе 44
-
Половая и возрастная структура популяций гаметофитов папоротников и ее динамика 49
-
Плотность популяций гаметофитов папоротников 52
ГЛАВА 2. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, МОРФОЛОГИЯ СПОРОФИТОВ,
АРЕАЛ, ЭКОЛОГИЯ И ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ 57
2.1 Щитовник игольчатый 57
2.1 Щитовник мужской 71
-
Щитовник распростертый 77
-
Кочедыжник женский 90
ГЛАВА 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 97
-
Изучение единиц диссеминации 97
-
Лабораторные эксперименты 98
-
Наблюдения гаметофитов В их естественных местообитаниях 99
-
Полевые эксперименты 101
ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И ОНТОГЕНЕЗ ГАМЕТОФИТОВ ИССЛЕДОВАННЫХ
ВИДОВ 111
-
Принципы периодизации онтогенеза гаметофитов 111
-
Онтогенез гаметофитов исследованных видов 114
-
Первичный покой 114
-
Виргинилъный период 115
-
Дефинитивный период 142
-
Сенильный период 147
4.3 Общие закономерности и поливариантность онтогенеза гаметофитов 148
ГЛАВА 5. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА СЕМИПОПУЛЯЦИИ ГАМЕТОФИТОВ 158
5.1 Динамика созревания и рассеивания спор
-
Динамика популяционной структуры поселений гаметофитов Dryopteris carthusiana, выращенных из спорангиев в лабораторных условиях 166
-
Популяционная биология гаметофитов Athyrium filix-femina и Dryopteris carthusiana в природных условиях 171
-
Популяционная биология гаметофитов Athyrium filix-femina 171
-
Популяционная биология гаметофитов Dryopteris carthusiana 176
5.3.3. Обсуждение результатов наблюдения за гаметофитами в природных условиях
180
5.4 ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ ГАМЕТОФИТОВ В МОДЕЛЬНЫХ ПРИРОДНЫХ ЭКСПЕРИМЕНТАХ
-
Динамика половой и онтогенетической структуры семипопуляции гаметофитов Athiyrium filix-femina в модельных экспериментах 182
-
Динамика половой и онтогенетической структуры семипопуляции гаметофитов
Dryopteris carthusiana в модельных экспериментах 187
5.4.2 Динамика возрастно-половой структуры семипопуляции гаметофитов Dryopteris
expansa в модельных экспериментах 190
-
Динамика возрастно-половой структуры семипопуляции гаметофитов Dryopteris filix-mas в модельных экспериментах 193
-
Сравнительный анализ возрастно-половой структуры семипопуляции гаметофитов четырех исследованных видов 196
ВЫВОДЫ 203
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 205
ПРИЛОЖЕНИЯ
Введение к работе
Познание механизмов устойчивости популяций редких и архаичных растений - важная задача ботаники, занимающейся сохранением биоразнообразия нашей планеты. Папоротники, как древняя группа с антитетическим чередованием свободно живущих поколений, в этом аспекте особенно интересна. Объем современных исследований спорового размножения папоротников значительно возрос (Etter, 1923; Manton, 1950; Naf 1956, 1961b, 1962a; Klekowski, Baker, 1966; Miller, 1968; Klekowski, 1970b, 1971 Nayar, Kaur, 1971; Atkinson, 1973; Lloyd, 1974; Farrar, Gooch, 1975; Dyer, 1979 Bell, 1985; Cousens, 1988; Raghavan, 1989; Schneller, 1990; Dyer, Lindsay, 1992 Sheffild, 1996; Науялис, 1983a, 6, 1985, 1989a, 6; Стеценко, 1985; Шорина, 1987a, б, 1991a, б, 1994; Арнаутова, 1988, 1998; Гуреева, 1996, 2001а, б и др.). В последние годы получен большой объем информации о прорастании спор и влиянии на него различных факторов (особенно света) но она основана на наблюдениях материала выращенного в искусственных лабораторных и тепличных условиях (Арнаутова, 1988, 1998; Науялис, Филин, 1983а, Науялис, 19896; Miller, 1968; Nayar, Kaur 1968, 1969, 1971; Atkinson, 1973 и др.). В этих эксТТЄПИМЄНТсІХ Т}Э.ССМОТОСНЫ в оСНОВНОМ пеТЭВЫС ЭТЭЛЫ ТЗОЗВИТИЯ ГЗ.МСТО(ї)ИТОВ сі Т")ЭЗВИТИС ОТ обрЭЗОВЭ.НИЯ споГ)ЬТ ПО СМСЮТИ зсПЭОСТКЭ, и возМОЖНОСТИ ТЗЄГЄНЄОсШИИ иТУЧеНЪТ недоСТЗ.ТОННО КтЭОМС ТОГО ЛйбоТЭЭТООНЫС KVJTbTVDbl ОТЛИЧЭ.ЮТС.Я ОТ природных поселений ГсіметосЬитов во многих отношениях В 1995 году был специальный Международный Птеридологический Симпозиум который показал что биология спорового размножения и поселений гаметофитов - актуальное направление современной птеридологии (Sheffild 1996; Cousens et all 1996;Lindsav Dyer 1996) Однако в естественных условиях биологии слабо
Поэтому существует очевидная потребность в исследовании спорового размножения папоротников в природе.
В настоящем исследовании проведены природные эксперименты с гаметофитами, выращенными на натуральном субстрате из свежесобранных спор, а также наблюдения за природными поселениями гаметофитов.
В качестве объектов исследования были выбраны четыре короткокорневищных вида равноспоровых папоротников, которые широко распространены в лесах Средней России и обладают автотрофными свободно живущими на поверхности субстрата гаметофитами: Dryopteris carthusiana (Vill.) Н.Р. Fuchs - щитовник игольчатый, Dryopteris filix-mas (L.) Schott -щитовник мужской, Dryopteris expansa (С. Presl.) Fraser-Jenkins & Jermy -щитовник распростертый, Athyrium filix-femina (L.) Roth - кочедыжник женский. Специальных данных о биологии спорового размножения этих видов мало. Работа проведена в 1998 - 2001 годах на территории Национального Парка «Лосиный остров», а также в Истринском, Клинском и Волоколамском районах Московской области. Щитовник игольчатый предварительно изучали в 1993-1997 годах.
Цель исследования:
Выявить на примере четырех видов папоротников закономерности рассеивания спор, видоспецифичность морфогенеза гаметофитов и структуру их семипопуляций (поселений) в природе.
Задачи исследования:
Проследить морфологическую природу диаспор, сроки их созревания и рассеивания.
Проследить развитие и охарактеризовать закономерности морфогенеза гаметофитов четырех исследуемых видов в природных условиях. Установить черты их сходства и отличия.
3. Исследовать структуру семипопуляций гаметофитов (возрастную и половую) и проследить ее сезонную динамику в природе.
4. Установить возможность перезимовки гаметофитов и их способность к регенерации.
Диссертация выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета Московского Педагогического Государственного Университета.
Автор выражает искреннюю благодарность за помощь и поддержку в создании работы научному руководителю д.б.н., профессору Н. И. Шориной, К.6.Н, доценту М. П. Соловьевой (МПГУ), к.б.н. Е. И. Курченко (МПГУ), к.б.н. А. С. Зернову (МПГУ), лаборанту С. Н. Фатину (ТСХА), лесничему Национального Парка «Лосиный остров» Г. Д. Рыжкову, помощнику лесничего Национального Парка «Лосиный остров» Ю. С. Яковлевой, д.б.н., профессору Н. В. Глотову (МарГУ), профессору Джону Томсону (National Herbarium of NSW Royal Botanic Gardens, Sydney), зав. проблемной радиофизической лаборатории д.б.н., проф. [Е. М. Гершензонуі (МПГУ), зав. научно-техническим сектором проблемной радиофизической лаборатории Б. М. Воронову (МПГУ), к.б.н, С. Н. Маевской (ИФР), к.б.н. Е. П. Нечаевой, м.н.с. Е. В. Горбатенко, Т. А. Веденкиной, Д. Н. Левкину, И. В. Блонскому, А. Л. Ермакову, Е. А. Сидельниковой, преподавателям и аспирантам кафедры ботаники МПГУ, родителям, друзьям и всем, кто предоставил возможность для подготовки материала, использованного в данной работе.
