Содержание к диссертации
Введение
1. Основные компоненты систем опыления цветковых растений (обзор литературы) 5
1.1. Факторы, регулирующие способность к самоопылению и самооплодотворению цветковых растений 7
1.2. Характер системы опыления малины 22
2. Объекты, места проведения и методика работы 27
3. Влияние самоопыления и перекрестного опыления на формирование продуктивности дикорастущей и культурной малины 36
3.1. Исследование степени самоопыления у дикорастущей и культурной малины 36
3.2.3ависимость продуктивности дикорастущей и культурной малины от интенсивности перекрестного опыления 40
4. Строение цветка малины в связи с ее способностью к самоопылению 50
5. Фертильность пыльцы и самонесовместимость как факторы, регулирующие способность к самооплодотворению малины 85
5.1. Фертильность пыльцы как возможное проявление тенденции к формированию раздельнополых цветков 85
5.2. Строение пестика дикорастущей и культурной малины 87
5.3. Особенности прорастания пыльцы 91
5.4. Проявления самонесовместимости в связи с особенностями структуры пестика 141
6. Связь между строением цветка и самонесовместимостью малины 150
Выводы 156
Рекомендации производству 158
Список литературы 160
Приложение 1 173
Приложение 2 176
- Факторы, регулирующие способность к самоопылению и самооплодотворению цветковых растений
- Исследование степени самоопыления у дикорастущей и культурной малины
- Строение цветка малины в связи с ее способностью к самоопылению
- Строение пестика дикорастущей и культурной малины
Введение к работе
Актуальность темы. Половое размножение цветковых растений основывается главным образом на перекрестном опылении, поскольку оно обеспечивает формирование наиболее жизнеспособного потомства и позволяет поддерживать в популяциях определенный уровень гетерозиготносте (Шумный и др., 1978), создавая резерв изменчивости (Северцов, 1990).
Поэтому не случайно наличие в цветках покрытосеменных растений различных механизмов, способствующих перекрестному опылению и препятствующих самоопылению. Одни из них (геркогамия, дихогамия, раздельнополость и гетероморфизм) связаны со структурными особенностями цветка; другие (самонесовместимость) создают физиологический барьер против самоопыления. Для многих видов характерны поликомпонентные системы опыления, то есть одновременное наличие нескольких из этих факторов - например, самонесовместимости, дихогамии и (или) геркогамии (Шумный и др., 1978; Фегри, ван дер Пэйл, 1982; Агаджанян, 1985; 1986; Суриков, 1991; Вишнякова, 1994; Lloyd, Webb, 1986; Webb, Lloyd, 1986). Особенный интерес представляют данные о наличии взаимосвязи между различными факторами - в частности, между самонесовместимостью и геркогамией; к сожалению, такие сведения немногочисленны (Агаджанян, 1985; 1986; Вишнякова, 1987; Суриков, Вишнякова, 1988).
Существуют различные объяснения причин возникновения поликомпонентных систем. Так, по мнению В. К. Шумного и его соавторов (1978), сочетание самонесовместимости с другими механизмами имеет глубокий эволюционный смысл. Только совмещение двух уровней -системы самонесовместимости и структурных особенностей цветка -составляет эволюционно стабильную систему, поддерживающую сложную гетерозиготность популяций, и обеспечивает наибольшую надежность перекрестного опыления. С точки зрения М. А. Вишняковой (2003), наличие поликомпонентных систем можно рассматривать как свидетельство постепенной утраты способности к перекрестному опылению и переход к автогамии (самоопылению),
Длительное самоопыление (в отличие от перекрестного опыления) обычно оказывается вредным для вида, что было показано еще Ч. Дарвином на основе серии опытов, описанных в работе «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире» (1876). В то же время этот способ опыления обладает рядом генетических преимуществ — повышает уровень гомозиготносте в популяциях, позволяет снизить в популяциях численность носителей плохо адаптированных рекомбинаций, предохраняет от рекомбинации генотипы, ценные в адаптивном отношении (Grant, 1981; Charlesworth, Charlesworth, 1985; Lande, Schemske, 1990, Демьянова, 2000). Кроме того, самоопыление позволяет растениям быть независимыми от агентов и условий опыления, являясь своеобразной «подстраховкой» возможности воспроизводства потомства даже в неблагоприятных условиях цветения. Часто способность к автогамии развивается в результате селекции, направленной (в большинстве случаев эмпирически) на повышение продуктивности - особенно у садовых растений, у которых практика вегетативного размножения снимает отрицательные последствия самоопыления.
Таким образом, изучение биологии опыления культурных растений, и, в частности, поликомпонентных систем весьма актуально, так как позволяет не только оценить вероятность перехода вида к автогамии в процессе селекции, но и выявить признаки отбора для создания форм с оптимальным соотношением факторов регуляции самоопыления и самооплодотворения. Это открывает возможность целенаправленного перевода культурных растений на независимость от агентов опыления, и, следовательно, обеспечения стабильной урожайности. Актуальность темы сохраняется в связи с проведением работы на ведущей ягодной культуре - малине обыкновенной (Rubus idaeus L.). Несмотря на то, что высокая степень автогамии, свойственная большинству сортов этой культуры, широко известна (Johnston, 1929; Чуксанова, 1953; Сазыкин, 1957; Couston, 1963;
Keep, 1968; Free, 1970; McGregor, 1976; Шеметков, 1983; Whitney, 1984; Кормановская, 1995), механизм совместного действия факторов, составляющих систему ее опыления, остается неисследованным. Цель и задачи исследований.
Цель работы - исследование и сравнение систем опыления у дикорастущих представителей Rubus idaeus L. и введенных в культуру представителей рода Rubus.
Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:
• установить сравнительную способность к самоопылению у представителей дикорастущей и культурной малины;
• детально исследовать роль самоопыления и перекрестного опыления в формировании продуктивности у дикорастущей и культурной малины;
• изучить комплекс факторов, препятствующих самоопылению и самооплодотворению малины - самонесовместимости, особенностей строения цветка и тенденции к формированию раздельнополости, а также исследовать их возможную взаимосвязь;
• выявить возможные изменения компонентов системы опыления в процессе селекции малины и изучить механизмы этих изменений.
Научная новизна. Впервые изучен комплекс компонентов системы опыления представителей рода Rubus: геркогамия (особенности строения цветка, препятствующие попаданию собственной пыльцы на рыльца), самонесовместимость, а также тенденция к формированию раздельнополых цветков. Установлены практически полная самостерильность представителей дикорастущей Rubus idaeus и высокая степень способности к автогамии всех исследованных сортов культурной малины. Исследована межсортовая и межклоновая изменчивость цветков малины по степени выраженности механизмов автостерильности, рассмотрена взаимосвязь между ними и выявлена независимость действия указанных механизмов, что объясняет гетерогенность сортов малины по сочетанию степени самонесовместимости и выраженности геркогамии.
Впервые применен структурно-функциональный подход к изучению самонесовместимости у малины, изучена тонкая структура рыльца и выявлено, что оно относится к мало исследованному типу - переходному между влажными (неспособными к участию в реакциях самонесовместимости) и сухими (участвующими в реакциях самонесовместимости) рыльцами. Обнаружена связь между наличием у малины тенденции к более раннему распознаванию собственной пыльцы и структурой рыльца - присутствием на нем специализированной поверхности узнавания - пелликулы.
Практическое значение. Разработаны и рекомендованы критерии отбора для создания автофертильных форм с оптимальной степенью самонесовместимости и геркогамии, сочетающие микроскопическую и визуальную (полевую) оценку степени автофертильности. Выявлены сорта с низкой степенью геркогамии (и, следовательно, стабильным качеством плодов), а также сорт, совмещающий слабо выраженную геркогамию со слабой степенью самонесовместимости, что обеспечивает стабильную продуктивность. Установлены оптимальные нормы пчелоопыления культурной малины, обеспечивающие повышение качества плодов.
Факторы, регулирующие способность к самоопылению и самооплодотворению цветковых растений
Известно, что самостерильность цветковых растений может быть обусловлена разнообразными факторами. Так, Ч. Дарвин (1868; 1876) выделял следующие виды самостерильности: 1) самостерильность, происходящую от того, что пыльца и рыльце одного цветка созревают в различные сроки; 2) самостерильность, связанную с механическими причинами, преграждающими пыльце возможность попасть на рыльце; 3) самостерильность гетеростильных (диморфных и триморфных) видов; 4) самостерильность раздельнополых растений; 5) самостерильность растений, оба половых элемента которых находятся в состоянии готовности к воспроизведению. В классификации, приводимой К. Фегри и Л. ван дер Пэйлом (1982), перечисленные типы самостерильности соответствуют дихогамии, геркогамии, гетероморфизму, раздельнополости и самонесовместимости.(С. J. Webb и D. G. Lloyd (1986а, Ь) относят гетероморфизм и раздельнополость к проявлениям геркогамии). 1) При дихогамии выделение и восприятие пыльцы в каждом цветке разделены во времени. Выделяют два вида дихогамии: протандрию (протерандрию), при которой пыльники созревают раньше пестиков, и протогинию (протерогинию), при которой наблюдается обратное соотношение. 2) Геркогамия - совокупность приспособлений цветка, при которых благодаря взаимному положению рылец и пыльников опыление собственной пыльцой оказывается невозможным. Влияние этого фактора на самофертильность оценивается разными исследователями неодинаково. Иногда различная оценка объясняется неодинаковым смыслом, вкладываемым в понятие самоопыления. Так, И. Н. Рябов (1930) рассматривает самоопыление как перенос пыльцы в пределах цветка, способный осуществляться, в частности, насекомыми. Поэтому в его работе содержится вывод об отсутствии связи между соотношением высоты тычинок и пестиков и самоплодностью и самобесплодностью растений. Напротив, Я.С. Нестеров (1986) указывает на необходимость выявления сортов различных культурных растений, способных давать плоды в отсутствие насекомых-опылителей. При этом он рекомендует рассматривать самоопыление как самопроизвольный процесс, для осуществления которого необходимо, чтобы пыльники в цветке находились на одном уровне с рыльцем пестика.
Кроме того, работы некоторых исследователей отражают неодинаковую степень влияния строения цветка на способность образовывать плоды и семена при самоопылении у разных растений. Например, у различных сортов яблони (Пашкевич, 1911; 1930) степень данной способности связана с особенностями взаимоположения тычинок и пестиков, тогда как у абрикоса (Костина, 1928) такой связи не обнаружено.
Взаимоположение тычинок и пестиков может быть неодинаковым не только у разных сортов плодовых культур, но и у отдельных растений в пределах одной популяции. К сожалению, работы, посвященные этой теме, немногочисленны. Так, к ним относится работа, проведенная на эспарцете (Коваленко, Лаптев, Сметанин, 1983 а), у которого выявлены различия между отдельными растениями по степени лонгистилии - выдвижения рыльца по отношению к уровню тычинок. A. J. Bateman (1952) провел исследование Narcissus triandrus L., цветки которого могут иметь различное взаимное положение рыльца и пыльников, что обусловлено различной длиной столбика. При этом вариация длины столбика представляет собой непрерывный ряд; изменчивость, по мнению автора, не связана с наличием нескольких обособленных форм цветка. У Mirabilis froebelii Greene (Baker, 1964) отношение длины столбика к длине тычинок в цветках, принадлежащих к разным растениям, неодинаково; изменчивость по этому признаку также составляет более или менее непрерывный ряд. 3) Гетероморфизм - это наличие в пределах вида нескольких различных, функционально комплементарных и независимых типов цветков. Указанные типы цветков часто характеризуются не только морфологическими особенностями (связанными чаще всего с длиной тычинок и столбиков), но и наличием особого типа самонесовместимости (Lewis, 1942; 1954; Суриков, 1991). 4) При раздельнополости тычиночные (мужские) и пестичные (женские) цветки расположены либо на одном и том же растении (однодомность), либо на разных (двудомность). 5)Самонесовместимость в настоящее время понимается как неспособность фертильного гермафродитного растения продуцировать зиготы после самоопыления (Nettancourt, 1977; Вишнякова, 1989а). Данному явлению было уделено большое внимание еще в работах Ч. Дарвина (1868; 1876), который характеризовал его как «самостерильность растений, оба половые элемента которых находятся в состоянии готовности к воспроизведению». В 1926 г. А. В. Stout использовал для определения этого явления термин «несовместимость» («incompatibility»). В дальнейшем в работах отечественных и зарубежных исследователей стал употребляться термин «самонесовместимость» («self-incompatibility»). Самонесовместимость принято разделять на два основных типа -спорофитный и гаметофитный (Lewis, 1954).Генетическое различие между ними состоит в том, что спорофитная самонесовместимость определяется диплоидным ядром спорофита, а при гаметофитной самонесовместимости реакция пыльцы зависит только от ее собственного генотипа.
Исследование степени самоопыления у дикорастущей и культурной малины
Оценку интенсивности посещения насекомыми-опылителями культурной малины проводили на участках площадью 1 м2. Площадь исследуемых участков измеряли с помощью рулетки или путем наложения проволочной рамки соответствующих размеров.
Для определения количества нектара и концентрации в нем сахара из цветков малины отбирали пробы методом микропипеток в модификации Е. К. Ливенцовой (по Е. Г. Пономаревой; 1967). Количество нектара измеряли путем взвешивания микропипеток на торсионных весах: взвешивали сперва пустую микропипетку, а затем микропипетку, заполненную нектаром и по различию масс определяли массу нектара. Концентрацию сахара в нектаре определяли с помощью рефрактометра марки РЛ. На основе полученных данных вычисляли массу сахара (мг), выделяемого с нектаром сотней цветков за сутки.
Для морфометрических исследований, а также для оценки степени фертильности пыльцы, собирали цветки различных возрастов - от бутона за день перед раскрытием до цветка в возрасте трех дней после раскрытия. В ходе морфометрических исследований для каждого возраста цветков определяли количество пестиков, находящихся не выше тычинок (т. е. доступных для самоопыления). При этом удовлетворяющими данному условию считали те пестики, чьи рыльца находились не выше пыльников при любом положении последних относительно тычиночных нитей. Положение рылец пестиков определяли лишь по отношению к ближайшим тычинкам.
Кроме того, при морфометрических исследованиях измеряли длину тычиночных нитей, столбиков пестиков и высоту цветоложа. Исследования фертильности пыльцы проводили по морфологическим критериям (Юрцев, Пухальский, 1968) на препаратах, окрашенных ацетокармином по методике В. А. Поддубной-Арнольди (1938). Подготовку цветков к дальнейшему изучению особенностей прорастания пыльцы в пестиках собственного цветка проводили следующим образом. У дикорастущей малины и у каждого из культурных сортов отмечали бутоны, готовые распуститься, и изолировали их марлевыми мешочками. Рядом с изолированными цветками отмечали цветки того же возраста, оставляя их доступными для посещения насекомыми, то есть для свободного опыления. Распустившиеся изолированные цветки, начиная со второго дня их жизни -то есть, по нашим наблюдениям, через сутки после вероятного попадания собственной пыльцы на рыльца - ежедневно собирали и фиксировали. Свободно опылявшиеся цветки собирали и фиксировали в тех же возрастах, что и изолированные. При этом принимали во внимание, что насекомые начинают посещать цветки Rubus idaens, начиная с момента их распускания, то есть в те же сроки, когда вероятно и самоопыление. Были использованы следующие способы фиксации цветков: а) фиксация 70%-ным спиртом; б) фиксация жидкостью Кларка (3 части 96%-ного спирта, 1 часть ледяной уксусной кислоты) в течение суток с последующим хранением материала в 70%-ном спирте; в) фиксация измененным фиксатором Карнуа (90 мл 70%-ного спирта; 5 мл ледяной уксусной кислоты; 5 мл продажного формалина) в течение суток с последующим хранением в 70%-ном спирте. Первые два способа дали наилучшие результаты. В ходе микроскопических исследований просматривали пестики, расположенные в нижней части цветоложа, так как, по нашим наблюдениям, попадание собственной пыльцы на рыльца этих пестиков наиболее вероятно. Пестики вычленяли из цветков и окрашивали их анилиновым синим в соответствии с методикой О. В. Мочаловой и Л. В. Голышкина (1981), модифицированной нами для световой микроскопии; модификация состояла в изменении рН красителя в сторону кислой реакции. При исследовании взаимодействия пыльцы с рыльцами пестиков у цветков каждого возраста подсчитывали количество пестиков с закрепившейся на рыльце пыльцой (наличие пыльцы указывает на начавшееся прорастание, так как, по данным А. С. Татаринцева (1981), непроросшая пыльца обычно плохо удерживается рыльцем и обычно смывается при фиксации). Кроме того, оценивали количество пыльцевых зерен на каждом рыльце. При изучении особенностей роста пыльцевых трубок в столбиках пестиков подсчитывали число пестиков с пыльцевыми трубками в столбиках и определяли длину пыльцевых трубок. Оценку количества пыльцевых трубок в столбике, а также длины каждой из этих пыльцевых трубок не проводили. Это связано с тем, что прекращение роста большинства из многочисленных пыльцевых трубок, проникающих в каждый столбик -весьма распространенное явление, не обязательно указывающее на самонесовместимость (Вишнякова, 19896). О самонесовместимости свидетельствует лишь полное прекращение роста всеми пыльцевыми трубками - даже теми из них, которые проросли наиболее быстро и должны были бы произвести оплодотворение. Поэтому при наличии в столбике нескольких пыльцевых трубок измеряли наиболее длинную из них. Отдельно отмечали число пестиков с пыльцевыми трубками, вошедшими в завязь.
Для электронномикроскопических исследований поверхности рыльца использовали дикорастущую и культурную малину. Последняя была представлена двумя сортами: Киржач и Бальзам (одновременно были поставлены опыты по изучению продуктивности сорта Бальзам в условиях самоопыления и исследованы особенности прорастания его пыльцы в пестиках собственного цветка). Строение рыльца у дикорастущей малины изучали как в цветках, предварительно изолированных от опылителей, так и в цветках, подвергавшихся свободному опылению. У культурной малины исследовали лишь рыльца цветков, изолированных от опылителей. Изолированные и свободно опылявшиеся цветки ежедневно собирали в течение первых двух - трех дней после распускания. Собранный материал фиксировали 2,5%-ным глутаровым альдегидом на фосфатном буфере при pH = 7,3 с добавлением сахарозы (150 мг на 10 мл раствора); дальнейшую проводку и заливку в эпоксидные смолы осуществляли по стандартной методике (Уикли, 1975). Из подготовленного таким образом материала получали ультратонкие срезы и исследовали их с помощью электронного микроскопа JEM -100. Измерения толщины клеточных стенок и других показателей проводили на негативах электронных микрофотографий. Статистическую обработку данных проводили с использованием программы STATISTICA 6..0 для Windows.
Строение цветка малины в связи с ее способностью к самоопылению
На второй день жизни цветков количество пестиков, доступных для попадания собственной пыльцы, начинает уменьшаться (табл.13). По-видимому, это связано с тем, что вследствие превышения скорости роста цветоложа и столбиков пестиков над скоростью роста тычиночных нитей наружного круга (табл.14), рыльца пестиков, бывшие накануне на уровне пыльников или ниже их, снова оказываются над ними (рис.1). (Хотя размеры столбиков пестиков и цветоложа, взятые отдельно, не всегда влияют на число пестиков, участвующих в самоопылении, суммарное их увеличение может быть значительным и оказывать влияние на положение пестиков относительно тычинок). К тому же запасы пыльцы в цветке истощаются вследствие ее высыпания из вскрывшихся пыльников. Поэтому на второй день жизни цветка самоопыление делается менее вероятным.
На третий день жизни цветка (рис.1), количество пестиков, способных участвовать в самоопылении, продолжает уменьшаться (табл.13), поскольку по-прежнему наблюдается опережающий рост цветоложа и столбиков пестиков (табл.14). Это (а также дальнейшее истощение запасов пыльцы в пыльниках) приводит к еще большему снижению вероятности самоопыления.
Таким образом, наибольшая вероятность самоопыления наблюдается в первый день после раскрытия цветка. Однако даже на этой стадии развития не все пестики цветка доступны для попадания собственной пыльцы, так как рыльца некоторых из них обычно продолжают находиться выше тычинок. При этом цветки весьма разнообразны по числу пестиков, доступных для опыления собственной пыльцой (рис.1), что определяется линейными размерами различных элементов цветков (тычиночных нитей, столбиков пестиков, цветоложа). Для оценки степени влияния каждого из
этих размеров цветки (материал 1998 и 1999 гг.) были разделены на 4 размерных класса в соответствии с: а) длиной тычиночных нитей; б) общей длиной пестиков, а также длиной их столбиков; в) длиной цветоложа. (Естественно, что цветки, отнесенные к определенному размерному классу по величине одного из показателей, по другим показателям могли оказаться в иных размерных классах). Затем достоверность различий по числу пестиков, доступных для самоопыления, между цветками, отнесенными к различным размерным классам, оценивали с помощью дисперсионного анализа. Это было сделано для каждого из перечисленных показателей.
Исследования показали, что число пестиков, доступных для самоопыления, зависит от длины тычиночных нитей. Действительно, цветки, отнесенные к минимальному размерному классу, содержат меньше таких пестиков, чем цветки из максимального размерного класса (табл.15). Достоверность различий между этими размерными классами подтверждается данными дисперсионного анализа (р 0, 05). На взаимоположение тычинок и пестиков (а значит, и на возможность самоопыления) может влиять и длина цветоложа - цветки из минимального размерного класса часто имеют достоверно больше пестиков, участвующих в самоопылении (табл.15), чем цветки из максимального класса (по данным дисперсионного анализа за 1998 г., р 0, 05, хотя по данным 1999 г., р 0, 05). Почти не оказывает влияния на изучаемый показатель общая длина пестиков, а также длина их столбиков - по данным дисперсионного анализа за 1998 - 1999 гг., р 0, 05 (табл. 15).
Распределение цветков данного возраста по количеству пестиков, способных участвовать в самоопылении, отличается (по объединенным данным за несколько лет) небольшим - т. е., не превышающим критического значения - отрицательным эксцессом и широким интервалом между предельными значениями (табл. 4). Таким образом, для дикорастущей малины не характерно чрезмерное накапливание частот в одном из размерных классов вариационного ряда (то есть резкое преобладание какой-либо одной группы цветков с определенным взаимоположением тычинок и пестиков). Кроме того, изучаемое распределение имеет правостороннюю асимметрию - т. е. в нем преобладают цветки с небольшими, не превышающими среднее, значениями данного признака (табл.4).
В различные годы распределение исследуемого признака может значительно отличаться от итогового (составленного по объединенным данным), а также от распределений, наблюдавшихся в другие годы. Это касается всех характеристик распределения - среднего значения, дисперсии, коэффициентов асимметрии и эксцесса, расстояния между предельными значениями. Так, наибольшее среднее значение было отмечено в 1994г., а наименьшее - в 1995 г. (табл. 16). Что касается дисперсий., то особенно велико различие между данными за 1994 и 1995 гг. (то есть соответственно между максимальным и минимальным ее значениями; табл. 16). При этом интересно, что минимальная дисперсия была отмечена в том же 1995 г., когда минимальным было и среднее значение. В 1993 г. распределение имело сильно выраженную правостороннюю асимметрию, в 1994 г. - небольшую левостороннюю асимметрию, в 1995 г. - легкую правостороннюю асимметрию, а в 1996 г значение коэффициента асимметрии не превышало критического для нормального закона (табл. 16). Эксцесс в 1993 и 1995 гг. был положительным, а в 1994 и 1996 гг. -отрицательным. Наибольшее положительное значение коэффициента эксцесса отмечено в 1993 г.; частоты накапливались в минимальных размерных классах вариационного ряда (табл. 16).
Изменения характера распределения, его среднего значения и дисперсии приводят, в свою очередь, к изменениям предельных значений, особенно верхних; наименьшее из них было отмечено в 1995 г. (табл.16).
Можно заметить, что ежегодно наблюдаемые различия в характере распределения цветков по числу пестиков, способных участвовать в самоопылении, у дикорастущей малины часто связаны с усилением преобладания цветков, имеющих сравнительно небольшие значения данного показателя (менее 30%), а значит - относительно неудобных для самоопыления. Примером являются данные за 1993 и 1995 гг. (табл. 16).
Строение пестика дикорастущей и культурной малины
Даже в первый день после своего распускания, когда самоопыление наиболее вероятно, цветки Rubus idaeus весьма разнообразны по числу пестиков, доступных для попадания собственной пыльцы. На величину этого показателя наибольшее влияние оказывает длина тычинок наружного круга. На втором месте по степени влияния на этот показатель находится длина цветоложа; влияние длины пестиков наименьшее.
Количество пестиков, способных участвовать в самоопылении, у дикорастущей малины неодинаково в различные годы. По-видимому, до некоторой степени это определяется внешними условиями в период формирования цветков. Однако то, что даже у клонов, цветущих одновременно и произрастающих в одинаковых условиях, значения этого показателя достоверно различаются, указывает на влияние наследственных особенностей клонов.
Распределение цветков дикорастущей малины (согласно объединенным данным за несколько лет) по числу пестиков, участвующих в самоопылении, свидетельствует о сильно выраженной неопределенной изменчивости. На это указывают небольшой эксцесс и широкий интервал между предельными значениями (Шмальгаузен, 1969; Северцов, 1987).
Что касается правосторонней асимметрии распределения, то причины ее могут быть различными. Возможно, она обусловлена какими-либо особенностями морфогенеза цветков малины. Однако нельзя исключить и того, что она свидетельствует о наличии движущего отбора (Шмальгаузен, 1946; Северцов, 1987), направленного на усиление геркогамии. Геркогамия может поддерживаться отбором либо в качестве дополнительного механизма, препятствующего самооплодотворению, либо как механизм, обеспечивающий пространственное разделение функций приема и распространения пыльцы. Действительно, по мнению некоторых исследователей (Webb, Lloyd, 1986 a, b), совмещение этих функций в одном цветке приводит к неблагоприятным последствиям даже в тех случаях, когда самооплодотворение невозможно.
Цветки сортов культурной малины по взаимоположению тычинок и пестиков отличаются от дикорастущей в двух отношениях: 1)В пределах каждого сорта наблюдается, как правило, сравнительное единообразие цветков по количеству пестиков, участвующих в самоопылении. На это указывают такие особенности распределения цветков по данному признаку, как значительный положительный эксцесс, суженный интервал между предельными значениями, а также обычно небольшая дисперсия. Скорее всего, это явление объясняется уменьшением аддитивной компоненты изменчивости (Фолконер, 1985), достигнутым в ходе искусственного отбора. цв-л - удлинение цветоложа. 2)Большинство сортов малины имеет уменьшенное (в сравнении с дикорастущей) среднее число пестиков, расположенных не выше тычинок, и, следовательно, доступных для попадания собственной пыльцы. По-видимому, такое изменение взаимного положения элементов произошло из-за неодинакового изменения их размеров в ходе искусственного отбора. Действительно, у ряда сортов (Латам, Кокинская, Дочь Вислухи, Бабье лето, Вера, Барнаульская, Челябинская крупноплодная, Малаховка) длина тычинок почти не изменилась или даже уменьшилась в сравнении с дикорастущей малиной, тогда как длины цветоложа и пестиков значительно увеличились. У таких сортов, как Новость Кузьмина, Лазаревская, Мелодия, Корнуэльская Виктория, Прогресс, Брянская, тычинки значительно длиннее, чем у дикорастущей малины, но их удлинение все же уступает суммарному увеличению длин цветоложа и пестиков (табл. 29). Лишь у двух из исследованных сортов - Киржач и Шоша - удлиненное цветоложе сочетается со значительно (в сравнении с дикорастущей малиной) более длинными тычинками и короткими пестиками. Именно эти два сорта имеют наибольшее число пестиков, способных участвовать в самоопылении. Наибольшие изменения в ходе искусственного отбора претерпела длина цветоложа. Действительно, согласно средним данным по всем исследованным сортам, она увеличилась (сравнительно с линейными размерами того же элемента цветка у дикорастущей малины) на 52%, тогда как длина пестиков - всего на 5%, а длина тычиночных нитей - на 6%. Удлинение цветоложа могло произойти в результате искусственного отбора на крупноплодность. В самом деле, известно (Кичина, 1982; Jennings, 1988), что многие крупноплодные сорта имеют плоды вытянутой формы, а следовательно, и удлиненное цветоложе. Однако нельзя исключить и того, что усиление геркогамии у сортов культурной малины - главным образом, происходящих от европейско-азиатского подвида R. idaeus subsp.. vulgatus Arrhen - не связано с искусственным отбором на крупноплодность, а является продолжением тенденции, наблюдающейся в природе. Действительно, как отмечено выше, некоторое преобладание цветков с небольшим числом пестиков, способных участвовать в самоопылении, характерно и для исследованной нами дикорастущей малины. Наблюдения над сортами культурной малины, способными к формированию многокостянок в результате самоопыления, подтверждают ольшое значение контактной автогамии. Действительно, сорта культурной малины, имеющие сравнительно большое число пестиков, участвующих в самоопылении, обладают также наибольшей степенью реализации пестиков в костянки при изоляции от опылителей (как видно из таблицы 28, коэффициент корреляции между этими показателями составляет +0,85 -+0,97), что указывает на большее число оплодотворенных семяпочек. Эти сорта отличаются также наибольшей стабильностью формы плодов, не зависящей от наличия насекомых-опылителей. В то же время процент пестиков, реализующихся в костянки в условиях самоопыления, у всех исследованных сортов оказался несколько большим, чем процент пестиков, способных соприкасаться с пыльниками (табл. 28). Одним из возможных объяснений этого факта является наличие, помимо контактного, других форм самоопыления - гравитационной автогамии, ветроавтогамии, трипс-автогамии (перечень форм приводится в соответствии с классификацией Е. И. Демьяновой; 2000). Однако конкретный вклад каждой из этих форм самоопыления в формирование костянок трудно поддается оценке ( в отличие от вклада контактной автогамии).
Таким образом, если у дикорастущей Rubus idaeus не обнаруживается связи между выраженностью геркогамии и числом костянок, а значит, и оплодотворенных семяпочек, образующихся в условиях самоопыления (как правило, оно незначительно), то у сортов культурной малины различная способность к оплодотворению семяпочек при данных условиях в значительной мере определяется именно выраженностью геркогамии.
Таким образом, у культурной малины, в сравнении с дикорастущей, увеличена степень геркогамии и усилено ее значение в качестве фактора, препятствующего самооплодотворению. Это является причиной уже отмеченного нами снижения некоторых показателей качества плодов (форма, наличие пустот между костянками) в отсутствие насекомых-опылителей или при их недостатке.
