Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Pamerina lanata subsp. argyracea как объект исследований 7
ГЛАВА 2. Материалы, методы и районы исследований 1.6
2.1. Характеристика местообитаний панцерины серебристой как исходного материала для интродукции 16
2.2. Методы исследований 19
2.3. Природно-климатическая характеристика районов исследования 22
2.4. Район интродукции и условия проведения интродукционного эксперимента 29
ГЛАВА 3. Характеристика ценопопуляциЙ Pamerina lanata subsp. argyracea в естественных местах произрастания в Хакасии 34
3.1. Онтогенез 34
3.2. Численность и возрастной состав ценопопуляциЙ 43
3.3. Внутри- и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков 53
3.4. Состояние ценопопуляциЙ 58
ГЛАВА 4. Pamerina lanata subsp. argyracea в условиях интродукции в Хакасии 62
4.1. Онтогенез 62
4.2. Сезонный ритм роста и развития растений 66
4.3. Изменчивость признаков в агроценопопуляциях 70
4.4 Особенности биологии цветения 76
ГЛАВА 5. Семенная и сырьевая продуктивность Pamerina lanata subsp. argyracea 82
5.1. Морфологическое строение семян и биология их прорастания 82
5.2. Семенная и сырьевая продуктивность 93
5.3. Технология выращивания панцерины серебристой в Хакасии 102
ГЛАВА 6. Динамика содержания флавоноидов в отдельных органах растений Panzerina lanata subsp. argyracea природных и интродукционных ценопопуляций 104
ВЫВОДЫ по
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 111
- Pamerina lanata subsp. argyracea как объект исследований
- Характеристика местообитаний панцерины серебристой как исходного материала для интродукции
- Онтогенез
- Сезонный ритм роста и развития растений
- Морфологическое строение семян и биология их прорастания
Введение к работе
Актуальность темы. Панцерина серебристая Panzerina lanata (L.) Sojak subsp. argyracea (Kuprian.) Krestovsk. - перспективное лекарственное растение Хакасии, содержащее флавоноиды, фенолокислоты, иридоиды и другие ценные биологически активные вещества. В народной медицине издавна применялось как средство от водянки и ревматизма, при сердечных болях, как мочегонное и успокаивающее (Минаева, 1970; Телятьєв, 1987).
В степных районах Хакасии панцерина серебристая встречается с невысоким обилием. В природных условиях это растение малопродуктивно, к тому же заготовки надземной массы населением приводят к снижению численности и уничтожению популяций. Весьма актуальным является изучение этого вида на популяционном уровне с целью введения его в культуру. В связи с этим, представляется необходимым сравнительное биоморфологическое и биохимическое изучение популяций Panzerina lanata subsp. argyracea в природе и в условиях интродукционного эксперимента. Создание в культуре популяций с высокими показателями продуктивности и содержания биологически активных веществ позволит сохранить в природе этот ценный вид.
Цель и задачи исследований.
На основании сравнительного изучения биоморфологических и биохимических особенностей Panzerina lanata subsp. argyracea в местах естественного произрастания и в условиях интродукционного эксперимента в Хакасии выделить перспективные ценопопуляции, имеющие высокую продуктивность и содержание биологически активных веществ.
В задачи исследования входило:
Изучить онтогенез, возрастную структуру и изменчивость морфологических признаков Panzerina lanata subsp. argyracea в местах естественного произрастания в Хакасии.
Установить особенности онтогенеза, ритма роста и развития, биологии цветения, изменчивость морфологических признаков панцерины серебристой в условиях культуры.
Изучить семенную и сырьевую продуктивность Panzerina lanata subsp. argyracea в природе и при интродукции.
Определить содержание флавоноидов в разных органах дикорастущих и интродуцированных растений панцерины серебристой.
Оценить состояние ценопопуляций и выделить наиболее перспективные для интродукции в Хакасии.
Защищаемые положения:
Panzerina lanata (L.) Sojak subsp. argyracea (Kuprian.) Krestovsk. перспективна для выращивания в степной зоне Хакасии. В природных условиях и при интродукции обладает большим диапазоном изменчивости таких биологических признаков, как число побегов, длина соцветия, число семян на побег, масса надземных органов, содержание флавоноидов.
Для интродуцированных растений характерны повышенная продуктивность фитомассы и ускоренное прохождение онтогенеза за счет сокращения продолжительности всех возрастных состояний.
Научная новизна. Впервые в условиях интродукции изучены онтогенез, ритм роста и развития, биология цветения, семенная и сырьевая продуктивность Panzerina lanata subsp. argyracea. Установлено, что при введении в культуру жизненная форма не меняется. Впервые изучена продолжительность онтогенеза в культуре и выявлено его ускоренное прохождение. На основании внут-рипопуляционной и межпопуляционной изменчивости основных признаков продуктивности установлено, что ценопопуляций панцерины серебристой в степных сообществах Хакасии обладают высокой степенью гетерогенности морфологических признаков, позволяющей использовать их для создания высокопродуктивных интродукционных популяций. Впервые в условиях культуры определено содержание флавоноидов в органах растений в течение вегетационного периода.
Практическая значимость работы.
На основании сравнительного изучения биоморфологических признаков панцерины серебристой в степной зоне Хакасии выделены перспективные ди-
корастущие ценопопуляции, и на их основе созданы продуктивные интродукци-онные популяции. Проведена биохимическая оценка содержания флавоноидов, наиболее характерного для панцерины класса биологически активных веществ.
Полученные материалы являются основанием для производства сырья этого ценного лекарственного растения.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на Международной конференции по биоразнообразию и динамике экосистем в Северной Евразии (Новосибирск, 2000); III Российской конференции „Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 2001); I международной научно-практической конференции „Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2002); XI съезде Русского ботанического общества „Ботанические исследования в Азиатской России" (Барнаул, 2003).
Научные публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 125 страницах, включает 28 рисунков и 21 таблицу. Список литературы содержит 172 наименования, из них 7 - на иностранных языках.
Pamerina lanata subsp. argyracea как объект исследований
Панцерина серебристая Panzerina lanata subsp. argyracea относится к семейству Lamiaceae, Морфологические особенности растения описаны во «Флоре Сибири» (Крестовская, 1997), «Атласе лекарственных растений СССР» (1962) и в ряде более специальных работ, посвященных онтогенезу (Асташен-ков, Черемушкина, 2004) и биологическим особенностям семян (Левина, 1987; Кравцова, 2003). В соответствии с литературными источниками,это многолетнее поликарпическое стержнекорневое каудексовое растение с ортотропными и полегающими ди - полициклическими полурозеточными генеративными и розеточними вегетативными побегами. Особи нарастают симподиально. Стебли 20-35 см высотой, густо беловойлочно-волосистые. Листья 3-5 см в поперечнике, пятирассеченпые на ланцетные притуплённые доли, которые, в свою очередь, надрезаны на дольки. Листья сверху зеленые, с очень короткими прижатыми волосками и редкими железками, снизу покрыты белым плотным войлочком. Цветки у панцерины серебристой, как и у всех губоцветных, зигоморфные, обоеполые, образуют ложную мутовку, составленную двумя супротивными соцветиями, несущими прицветнички. Оси всех первичных соцветий часто сильно укороченные, и составляющие их цветки кажутся расположенными непосредственно в листовых пазухах, образуя колосовидные соцветия. Соцветие - фрондозный открытый колосовидный тирс, состоящий из супротивно расположенных двухъярусных дихазиев, образующих «мутовки» длиной до 12 см. Листья в соцветии более мелкие, до половины трехрассеченные на клиновидные крупнозубчатые доли. Прицветники шиловидные, в 2-3 раза короче чашечки. Чашечка трубчато-колокольчатая, десятинервная, густовояо-систая, зубцы короткие: верхние 2,5-3 мм, нижние 3,5-4 мм длиной, в основании широкотреугольные, внезапно тонко шиповидно заостренные.
Характеристика местообитаний панцерины серебристой как исходного материала для интродукции
Исследования природнвіх ценолопуляций P. lanata subsp. argyracea проводили в Республике Хакасия в 1997 - 2002 гг. Сообщества, в которых изучали ценопопуляции, описаны в соответствии с классификацией А.В. Кумиыовой (1976). Для каждого сообщества определяли доминирующие виды, общее проективное покрытие травостоя, видовой состав фитоценоза.
Описание № 1. 14.08.1997 г. Окрестности пос. Илвича Усть-Абаканского района, 3-4 км западнее поселка. Нарушенная разнотравно-полынная настоящая степь. Залежь панцерины. Общее проективное покрытие составляет 65%, проективное покрытие панцерины серебристой - 20%. Высота травостоя 60-70 см. В сложении панцериево-холоднополынно-липучкового сообщества участвует 21 вид. Наиболее обильны: сор2 - липучка оттопыренная {Lappula squar-rosa (Retz.) Dumort.); cop1 - полынь холодная {A.frigida Willd.) и панцерина серебристая {Panzerina lanata (L.) Sojak subsp. argyracea (Kupr.) Krestovsk.); sp-sol: чий блестящий {Achnatherum splendens (Trin.) Nevski.), скабиоза бледно-желтая {Scabiosa ochroleuca L.), лапчатка вильчатая {P. bifurca L.), лапчатка рябинколистная {P. tanacetifolia Willd. ex Schlecht.), шлемник скордиелистныи {Scutellaria scordiifolia Fischer ex Schrank), подмаренник настоящий {Galium verum L.), желтушник ястребинколистный {Erysimum chieraciefolium L.) и др. Почва глинистая.
Описание № 2. 24.09.1997 г. Окрестности 2-го отделения опытно-производственного хозяйства «Черногорское» Усть-Абаканского района, 0,5-0,7 км от поселка. Слабо холмистая нарушенная настоящая степь. Разнотравно-полынное сообщество. Общее проективное покрытие травостоя 35%, проективное покрытие панцерины серебристой - 13%. Высота травостоя 50-70 см. Доминируют виды - полынь серая (Artemisia glauca Pall, ex Willd.), полынь замещающая (A. commutata Bess.), полынь холодная (A. frigida Willd.). В составе травостоя sp - sol: овсяница ложноовечья (Festuca pseudovina Hakkel es Wiesb.), ковыль тырса (Stipa capillata L.), панцерина серебристая (P. lanata (L.) Sojak subsp. argyracea. (Kupr.) Krestovsk.), пырей ползучий (Elytrigia repens (L.) Nevsk.), гетеропаппус двулетний (Heteropappus biennis (Ledeb.) Tamamsch. ex Grub.), лапчатка рябинколистная (Potentilla tanacetifolia Willd. ex Schlecht), одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Wigg. s.l.), подмаренник настоящий (Galium verum L.) и др. Почва легкосуглинистая.
Онтогенез
Изучение ценопопуляции невозможно без изучения онтогенеза. Неоднородность ценопопуляции определяется многими составляющими, одной из главных можно считать спектр возрастных состояний (Злобин, 1980). Возрастное состояние можно определить как физиолого-биохимическое состояние, отражающее тот этап индивидуального развития, который особь проходит в момент наблюдения. Обычно возрастную структуру популяций у растений понимают как соотношение особей определенного календарного возраста (Harper, White, 1974). Однако изучение возрастной структуры у многих видов растений связано с большими трудностями, возникающими при определении календарного возраста, а для подавляющего большинства травянистых растений оно вообще невозможно, но классификация их по возрастным состояниям вполне реальна (Заугольнова, Смирнова, 1978), В связи с этим возникает необходимость онтогенетического подхода к изучению растений. Возрастная дифференциация имеет первостепенное значение в самоподдержании ценопопуляции (Куркин, Матвеев, 1981).
Спектром возрастных состояний или возрастным спектром называется распределение особей вида в ценопопуляции по биологическому возрасту. Возрастной спектр характеризуется определенным соотношением возрастных групп и может служить интегральной характеристикой возрастной структуры конкретной видовой ценопопуляции (Заугольнова, Смирнова, 1978). Спектр является важнейшей характеристикой каждой ценопопуляции, так как содержит и диагностику современного ее состояния, и оценку перспективного развития в будущем (Жукова, 2001).
Сезонный ритм роста и развития растений
Предшествующяя история развития растительных организмов сказывается на стойкости приобретаемых ими приспособительных признаков, включающих ритм развития и роста, и поведении при интродукции (Культиасов, 1967).
Климатические характеристики меняются в широтном направлении, в соответствии с этим происходит и смена растительных зон, в каждой из них фенологическое развитие растений протекает различно. Даже у одного вида в разных естественных зонах смещаются сроки последовательности прохождения фенологических фаз (Бейдеман, 1960, 1974).
По мнению П.И. Лапина и др. (1968) реакция растения на перенос его в новые условия оказывается различной, характерной для отдельных видов или их групп; сказывается она как на внешнем облике растений, так и на сезонном его развитии. Степень соответствия сроков начала и окончания вегетации местным условиям определяет перспективность вида для интродукции. Н.А. Бази-левская (1964) считает, что ритм развития растений сложился в результате формирования и расселения каждого вида в различных климатических и экологических условиях. Это наследственно закрепленный признак.
Морфологические изменения, происходящие с растением при переносе из естественных мест произрастания в условия культуры, зависят от нормы реакции организма на новые условия и определяются прежде всего наследственностью растений, его экологической амплитудой, степенью соответствия новых условий требованиям интродукции (Аврорин, 1956).
При регистрации морфологических изменений, связанных с ходом развития растений, чаще всего выделяют пять фенологических фаз: вегетация в начале и в конце цикла развития, бутонизация, цветение, плодоношение, отмирание (Б ейдеман, 1974).
Морфологическое строение семян и биология их прорастания
Успех выращивания растений с целью практического использования или сохранения основывается на знании репродуктивной биологии, особенно такой ее важной части, как семенное размножение (Левина, 1981). Семя несет в себе не только генетическую информацию, но и в самом широком смысле является наследником всех влияний, которые оказывали на него условия окружающей среды (Старикова, 1965; Остин, 1978).
Диаспорой у губоцветных является часть плода - эрем. Биологические особенности эремов (жизнеспособность, характер прорастания, необходимые условия для прорастания), как показано исследованиями Н.В. Цингер (1958), М.Г. Николаевой (1967), определяются их строением и физиологическими свойствами. Морфологию эремов из 4 природных ценопопуляций изучали в 2001 и 2002 гг. При описании использовали методику И.А. Ивановой и Н.М. Дудик (1974), Н.Н. Кадена и С.А. Смирновой (1974). Массу эремов определяли взвешиванием 10 проб по 100 штук, размеры эремов, эндосперма, общую длину зародыша, размеры семядолей и корешка с гипокотилем - измерением 30 штук в каждом образце. Для выделения зародыша из сухих эремов последние закладывали в чашку Петри на влажную фильтровальную бумагу на 24 часа для набухания. Зародыш выделяли с помощью скальпеля и иглы. Морфологические признаки эремов исследовали с помощью бинокуляра МБС-10. Эремы, зародыш и его отдельные органы измеряли в делениях шкалы окуляр-микрометра, учитывая увеличение бинокуляра. Затем размеры их переводили в миллиметры.
Похожие диссертации на Биологические особенности Panzerina lanata (L. ) sojak subsp. argyracea (kuprian. ) krestovsk. при интродукции в Хакасии
