Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История таксономического изучения представителей рода berberis 7
Глава 2. Природные условия района интродукции 15
2.1. Характеристика основных элементов климата 15
2.2. Характеристика почвенного покрова 22
Глава 3. Объекты и методика исследования 24
3.1. Объекты исследования 24
3.2. Методика исследования 25
Глава 4. Биологические особенности вечнозеленых барбарисов в условиях первичной культуры 29
4.1. Биоморфологические особенности 29
4.2. Плодоношение и семенная продуктивность 36
4.3. Ритм сезонного роста и развития 44
4.4. Биология прорастания семян и формирование проростков. Ключ для их определения 55
Глава 5. Морфолого-анатомические особенности строения листа вечнозеленых барбарисов 71
5.1. Морфологическое строение листа 71
5.2. Анатомическая структура листа 73
Глава 6. Биологические основы размножения интродуцированных видов в условиях культуры ..82
6.1. Семенное размножение 83
6.2. Вегетативное размножение 88
6.3. Оценка перспективности интродукции вечнозеленых барбарисов для декоративного садоводства Таджикистана 94
Глава 7. Ботаническая характеристика интродуцированных вечнозеленых барбарисов и ключ для их определения 100
Выводы 107
Практические рекомендации по
Литература ill
Приложение 122
- Характеристика основных элементов климата
- Биоморфологические особенности
- Морфологическое строение листа
- Оценка перспективности интродукции вечнозеленых барбарисов для декоративного садоводства Таджикистана
Введение к работе
Актуальность темы. В связи с нарастающими темпами строительства жилых и общественных зданий, развитием промышленности и транспорта всё большее значение приобретают вопросы архитектурно-декоративного оформления территорий и, в частности, их озеленение. При этом следует отметить, что значение озеленения тем ценнее, чем дольше вегетируют растения. В этом отношении представляется более перспективным использование вечнозеленых деревьев и кустарников.
Среди интродуцентов, испытываемых в Душанбинском ботаническом саду Института ботаники АН Республики Таджикистан, важное место занимает группа вечнозеленых кустарников, в том числе виды рода Berberis L., обладающие высокими декоративными качествами. Однако, широкое использование вечнозеленых барбарисов в зеленом строительстве сдерживается недостаточной изученностью биологии растений этого рода. При наличии значительного числа работ по биологии, морфологии, систематике, экологии, биохимии и другим аспектам, посвященным листопадным барбарисам, лишь в отдельных из них мы находим отрывочные сведения, касающиеся вечнозеленых барбарисов. В связи с этим, проведение детальных сравнительных морфолого-анатомических, биологических и адаптивных реакций вечнозеленых барбарисов является актуальным.
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось сравнительное биологическое и морфолого-анатомическое изучение некоторых вечнозеленых барбарисов, интродуцированных в Душанбинском ботаническом саду, отбор наиболее ценных видов и форм для декоративного садоводства и озеленения.
Исходя, из цели исследования, перед нами были поставлены следующие задачи: дать почвенно-климатическую характеристику урбанизированной среды; изучить динамику роста и ритмику сезонного развития; исследовать
морфологические особенности плодов и семян, семенную продуктивность; изучить биологию прорастания семян и формирование проростков; провести сравнительное морфолого-анатомическое изучение структуры листа; изучить особенности семенного и вегетативного размножения, характер использования в озеленении; оценить адаптивную возможность и перспективность интродукции вечнозеленых барбарисов в условиях городской среды; дать ботаническую характеристику исследуемым видам барбариса в условиях культуры.
Защищаемые положения:
Экологические условия Центрального Таджикистана благоприятны для интродукции вечнозеленых видов p. Berberis из Юго-Восточной Азии. Здесь они проходят полный цикл развития, хорошо размножаются вегетативным и семенным путем.
Внутривидовой адаптационный потенциал изученных видов p. Berberis и реализация его в условиях Центрального Таджикистана доказывают возможность произрастания и самовозобновления в этом регионе.
Научная новизна. Впервые обобщен опыт интродукции вечнозеленых барбарисов в Душанбинском ботаническом саду, выявлены особенности роста и развития растений. Впервые описано морфолого-анатомическое строение листа, проведен сравнительный анализ его структуры, изучены начальные этапы онтогенеза, ранее в этом плане не изучавшиеся. Получены новые данные по структуре листа, строению плодов и семян, морфологии проростков, восполняющие пробелы в знаниях о структуре и деятельности этих органов. Дана оценка перспективности интродукции вечнозеленых барбарисов, обосновано введение вечнозеленых барбарисов в озеленение города и его окрестностей. Составлены ключи для определения видов Berberis и их всходов по биоморфологическим признакам.
Практическая ценность. Разработаны практические рекомендации по
семенному и вегетативному размножению вечнозеленых барбарисов. На основании анализа анатомо-морфологических показателей, сезонного роста и развития вечнозеленых барбарисов показана степень их адаптации к новым условиям и перспективы выращивания в Таджикистане. Внедрение вечнозеленых видов барбариса в озеленение населенных пунктов позволит активнее воздействовать на формирование климата, увеличить очистную способность зеленых насаждений. Практическое значение настоящей работы заключается в возможности использования в учебном процессе в вузах полученных теоретических выводов, а также оригинальный фактический материал. Эти сведения с успехом могут быть использованы при составлении различного рода определителей, поскольку для определения вида иногда приходится ждать долгие годы до его цветения и плодоношения, а также для решения спорных вопросов систематики и филогении.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Республиканской конференции «Флора и растительность Таджикистана» (Душанбе, 1999); Юбилейной научно-теоретической конференции «Флора и растительность Таджикистана: рациональное их использование и охрана» (Душанбе, 2001); конференции молодых ученых (Душанбе, 2001); Республиканской конференции «Актуальные проблемы сельского хозяйства Республики Таджикистан» (Душанбе, 2001); научной конференции «Актуальные проблемы ботаники: настоящее и будущее» (Душанбе, 2002); 2-й Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе, 2002); научной конференции «Вопросы сохранения и рационального использования биоразнообразия Таджикистана» (Душанбе, 2002). В законченном виде работа была доложена и обсуждена на расширенном заседании Душанбинского ботанического сада, Отделов экологии растений и растительных ресурсов Института ботаники АН РТ (Душанбе, 2003).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 142 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Диссертация включает 41 рисунок, 22 таблицы. Список литературы состоит из 187 источников, из них 31 — на иностранных языках.
Характеристика основных элементов климата
Центральный (Душанбинский) ботанический сад Института ботаники АН Республики Таджикистан, где проводилась наша работа, находится на высоте 830 м над уровнем моря в северной части г. Душанбе, расположенного в центральной части Гиссарской долины, представляющей собой межгорную котловину. С севера долина ограничена южными предгорьями Гиссарского хребта, отроги которого начинаются в 10-12 км от города. С юга долина граничит с северными отрогами невысоких хребтов Бабатаг, Актау, Рангонтау и Каратау. Ширина долины в районе расположения города около 20 км. Северные и северо-восточные окраины города располагаются на высотах 900-950 м, южные и западные - на высоте 750-800 м над ур.м. Через город с севера на юг протекает река Варзоб.
2.1. Характеристика основных элементов климата
В главе использованы материалы средних многолетних данных научно -прикладного справочника по климату Таджикистана (Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР, 1976), а также публикации других авторов (Челпанов, 1963; Семенова, Леухина, 1965; Щукина, 1971; Владимирова, 1982; Ускова, 1982; Ловелиус, 1995; Мухаббатов, 1999; Сафаров и др., 2001).
Климат г. Душанбе формируется под воздействием его физико-географического положения и общих климатообразующих факторов. В то же время ему присущи и типичные черты "городского климата" с целым рядом особенностей, характерных для южных городов с жарким сухим летом и неустойчивой мягкой зимой.
Суммы тепла, получаемые земной поверхностью в виде суммарной радиации, в Душанбе за год составляют около 145 ккал./см2, а за июль - свыше 20 ккал./см2, несмотря на то, что продолжительность дня не очень большая -максимально около 15 часов в сутки. Число часов солнечного сияния в июле составляет 362, т.е. 90% от возможного. По данным Л.А.Петровой (1989), зимой на территорию ботанического сада поступает 18,4 ккал./см2 солнечной радиации, фотосинтетически активная радиация составляет 9,6 ккал./см2. С начала марта до мая прослеживается увеличение прихода солнечной радиации с 12,4 до 16,2 ккал./см2, фотосинтетически активной радиации - до 22,2 ккал./см2. Весной приход солнечной радиации в саду составляет 42,7 ккал./см2, летом -52,6 ккал./см2, осенью - 26,6 ккал./см2.
Данные о температуре воздуха в течение года дают общую характеристику теплообеспечения территории. Необходимость максимального приближения качественных показателей метеорологических условий к определению состояния экосистем достигается, по данным Н.В.Ловелиуса (1995), за счет их рассмотрения за экологический год (X - XII -1 - IX).
Основные климатические показатели отражены на рис.1.
Октябрь, как правило, еще теплый, в дневные часы температура воздуха бывает выше 22, однако ночи становятся прохладными. В ноябре начинают выпадать осадки. В середине ноября наблюдается переход средней суточной температуры ниже 10, а в середине декабря — ниже 5. Средней датой первого мороза является начало ноября, однако в отдельные годы он может наступать и в декабре. При среднесуточной сумме осадков до 50 мм в ноябре, в отдельные годы их может выпадать более 100 мм, но бывает годы, когда ноябрь еще сухой и сравнительно теплый.
В декабре начинается зимний период (7 декабря - 22 февраля - 78 дней) неустойчивой погоды с частыми дождями. Зима мягкая, неустойчива из-за частой смены похолоданий и потеплений. Безморозный период в среднем 224 дня и длится со второй половины марта до начала ноября. Холодная часть года - ноябрь - март, теплая - апрель - октябрь. Среднегодовая температура воздуха около 14С. Самый холодный месяц январь (+1). Средняя месячная температура воздуха в декабре и феврале 4. В этот период преобладает в ІШч\\\\\\ЧЧ\\\Ш ШШШ шш мжшшщ
3 OJ t-l основном пасмурная погода, обусловленная циклической деятельностью. Периодические вторжения холодного воздуха приводят к резким понижениям температуры и кратковременным осадкам в виде дождя и снега. Ночью температура воздуха опускается до -4. Днем она, как правило, положительная 7 - 10, в отдельные теплые дни максимальная температура воздуха может подняться в январе до +20. В аномально холодные годы абсолютный минимум может опускаться до -29. Месячные суммы осадков в течение декабря - январе 70-80 мм. Устойчивый снежный покров образуется очень редко. Зимы с отсутствием устойчивого снежного покрова составляют 90-93%. Наибольшая высота снежного покрова 16-25 см.
Орографические особенности расположения города обуславливают своеобразный ветровой режим с преобладанием горных и долинных ветров. Зимой ночью и утром отмечается в основном северный и северо-восточный ветер со скоростью 1,6-2,1 м/сек., днем - восточный.
Весна в Душанбе (22 февраля - 17 мая, продолжительностью 84 дня) теплая и дождливая. В марте и апреле выпадает наибольшее количество осадков, составляющих 50% от годовой суммы, равной 360 - 700 мм. Характерно, что в течение всего весеннего периода осадки выпадают неравномерно, сухие периоды чередуются с очень влажными, когда дожди не прекращаются в течение нескольких дней. За сутки может выпасть до 50 мм дождя. Весенние осадки носят в основном ливневый характер. В среднем за год отмечается 20 — 30 дней с грозой.
Весной наблюдается интенсивный рост температуры воздуха. Повышение температуры воздуха до 10 весной, по средним многолетним данным, осуществляется с четвертой и пятой пятидневок марта, и происходит это после прекращения весенних заморозков. С середины марта при уменьшении облачности и увеличивающемся приходе солнечного тепла начинается быстрое нарастание среднесуточной температуры воздуха, а переход через 5, соответствующий началу вегетации травянистой растительности, наступает в среднем в последних числах февраля, а через 10- в конце марта. Сумма температур выше 10 - 4500 - 5000, продолжительность безморозного периода 236 — 240 дней. Если в марте средняя месячная температура воздуха всего +9, а ночью часты заморозки, то в мае уже 20, а абсолютный максимум поднимается до 38 - 41. Весной отмечается наибольшие скорости ветра и наибольшее число дней с грозой и градом.
В середине мая наступает лето (17 мая - 14 сентября, продолжительностью 119 дней). Среднемесячная температура воздуха в это время 19,6. В отдельные дни температура днем поднимается до 25 - 30, резко уменьшается количество осадков, увеличивается повторяемость безоблачных дней, растет температура воздуха. В июне устанавливается сухая жаркая погода. Самый жаркий месяц - июль, средняя месячная температура воздуха которого 26 - 28. Абсолютный максимум достигает 43 - 44. Самая высокая температура воздуха отмечается с середины июля до середины августа. Суточная амплитуда температуры воздуха достигает 18. Ночью даже в самые жаркие дни температура воздуха в Душанбе, по средним многолетним данным, не превышает 17-18. Ночью прохладу приносит северный горный ветер, днем направление ветра меняется на западное. Для летнего периода характерны продолжительные застои воздуха, в течение суток скорость ветра не превышает 1 м/сек, число дней с застоем воздуха - 90.
Высокие летние температуры воздуха, слабые ветры, большая повторяемость приземных инверсий характеризуют высокий метеорологический потенциал загрязнения атмосферного воздуха. Поэтому в атмосфере воздуха наблюдаются значительные концентрации примесей, обусловленных тем, что условия погоды не обеспечивают рассеивания и удаления из приземного слоя атмосферы больших объемов промышленных выбросов.
Биоморфологические особенности
Для правильной оценки перспективности вида в новых условиях необходимо учитывать изменения его биологических свойств в процессе интродукции. При интродукции растения попадают в новые условия среды, часто значительно отличающиеся от условий их естественного произрастания. В процессе приспособления биологических ритмов растений к новым условиям и заключается одно из важнейших проявлений акклиматизации (Гурский, 1957; Ворошилов, 1960; Культиасов, 1963; Базилевская, 1964; Плотникова, 1971; Лапин, 1983 и др.).
Важное, а иногда и решающее значение в оценке перспективности растений для введения в культуру имеют форма кроны, размеры растения и его общий габитус, характер роста и развития, а также способность к плодоношению при интродукции.
Объекты нашего исследования - более или менее раскидистые кустарники с моноподиальным ветвлением и укороченными побегами в пазухах колючек листового происхождения. Высота кустов от 1,5 до 2,5 м, с многочисленными побегами различного возраста и диаметра (табл. 1).
Побеги многолетние угловатые, желтоватые, голые (б. Бергмана, б. Уоллиха, б. Юлиана), почти цилиндрические, красноватые, слегка бугорчатые (б. Вича, б. Ганьепена, б. кравяно-красный). Побеги текущего года зеленоватые, часто с красноватым загаром на солнечной стороне. Колючки шиловидные, голые, толстые, крепкие (б. Бергмана, б. Вича, б. Юлиана); тонкие, крепкие, слабо бугорчатые (б. Ганьепена, б. Уоллиха, б. кравяно-красный). У всех исследованных видов колючки трехраздельные, до 5 см длины. Цвет колючек соответствует цвету вызревших побегов.
По нашим исследованиям, соцветия на одном и том же растении бывают чаще в пучках или кистях. Нередко цветки одиночные или по 2-3. Пучки 5-8 (15) - цветковые (б. Бергмана), 5-8 (12) - цветковые (б. Вича), 3-Ю (16) (б. Ганьепена), 5-8 (10) - цветковые (б. Юлиана, б. кравяно-красный), в кистях до 20 цветков (б. Уоллиха). Цветоножки короткие - 10-15 мм (б. Ганьепена, б. Бергмена) и длинные - 15-20 мм (б. Вича, б. Уоллиха).
По данным Render (1949), у барбариса Вича соцветия 4-8-цветковые пучки, у б. Ганьепена - 3-10-цветковые пучки. По А.С. Лозина-Лозинской (1954), у б. Вича цветки в пучках по 4-8, у б. Уоллиха цветки по 10-20 в кистях, у б. Юлиана - в малоцветковых пучках. По данным К.Т. Арифханова и Т.И. Славкиной (1981), у б. Уоллиха соцветие щиток, состоит из 8-20 цветков, а у б. Бергмана соцветие зонтик, состоит из 8-15 цветков.
В условиях Душанбинского ботанического сада у барбариса Юлиана цветки собраны в пучки до 30 цветков (Исмаилов, 1965), у б. Вича цветки в пучках по 4-6, а у б. Уоллиха - в многоцветковых кистях (Вилисова, Запрягаева и др., 1986).
Анализ приведенных литературных и собственных данных в отношении типа соцветий и количества цветков в них показывает противоречивость мнений по этому вопросу. Цветки состоят из прицветников, чашелистиков, лепестков, тычинок и пестиков. Чашелистики в числе 6 расположены в два круга - наружные и внутренние. Венчик из 6 золотисто-желтых или розовых (б. кравяно-красный) лепестков, на верхушке двухраздельных. При основании каждого лепестка расположены два нектарника в виде выпуклых, очень небольших железок ярко-желтого цвета, что было отмечено еще Н.Н. Карташевой (1965) в целом для видов рода Berberis L.
Число семяпочек, заложенных в завязи, у каждого из изученных видов колеблется незначительно и является видовым признаком. Виды друг от друга по данному признаку значительно отличаются. Так, у барбариса Вича и Ганьепена завязь с одной семяпочкой, у б. Бергмана - с (1) 2-3 семяпочками, у б. кравяно-красного 1-2 (3) семяпочки, у б. Юлиана 1-3 (4) семяпочки.
Более подробно описание морфологии цветка у изученных видов барбариса приводится в главе 7.
Все изученные барбарисы успешно плодоносят и дают полноценные семена. Раньше всех плоды созревают у барбарисов Бергмана и Вича (в середине октября) и значительно позднее у барбарисов Уоллиха, Ганьепена и Юлиана (в начале ноября).
Плод - сочноватая ягодовидная листовка; все плоды одногнездные, округлые, продолговатые или яйцевидные. Цвет плодов сине-черный, с более или менее белым налетом (Rudolf, 1974). Морфология плодов и семян является важным диагностическим признаком видов Berberis L (Chapman, 1936).
У барбариса Уоллиха - вида, давшего название серии, - ягоды темно-синие, при полном созревании почти черные, чаще овальные с несколько удлиненной верхушкой и основанием, с очень слабым беловатым налетом на обоих концах, блестящие.
Барбарис Бергмана, по сравнению с б. Уоллиха, характеризуется более округлыми, слегка продолговатыми или широко эллиптическими, синечерными ягодами с незначительным налетом ближе к верхушке и основанию плода.
Отличительными признаками плодов барбарисов Вича и Ганьепена является наличие сильного беловатого налета и более удлиненная форма плодов. Округлая форма плодов характерна для б. Юлиана, бочонковидная -для б. кравяно-красного. Кожица ягод толстая, грубая, кислая.
Для диагностики видов, помимо формы и цвета ягод, важное значение имеют размеры плода, длина плодоножки, наличие и размеры столбика, диаметра рыльца (табл. 2).
Анализируя данные табл. 2, необходимо отметить, что наиболее крупными размерами плодов характеризуются барбарисы Уоллиха, кравяно-красный и Бергмана, соответственно 8-10, 7-10 и 6-10 мм, несколько меньших размеров плоды у барбарисов Ганьепена, Вича и Юлиана.
Плодоножки тонкие, темно-коричневые, почти черные (б. Уоллиха), темно-красные (б. кравяно-красный). Более длинная плодоножка у барбарисов Вича и Уоллиха (1,5-1,9 см), короткая у б. Юлиана (0,3-0,6 см).
На верхушке ягод всегда хорошо заметны укороченные столбики с рыльцем, различного диаметра (табл. 2). По классификации W.A. Ahrendt (1961), барбарис Вича и Ганьепена имеют явные столбики, но не длинные (до 0,7 мм), а барбарисы Бергмана, кравяно-красный, Уоллиха и Юлиана относятся к группе барбарисов, имеющих столбики 1,5-3,0 мм. Наибольшим диаметром , рыльца характеризуется барбарис кравяно-красный (1,5-2,0 мм), наименьшим б. Бергмана (0,8-1,5 мм).
Морфологическое строение листа
Судить о пластичности вида можно, зная анатомо-морфологическое строение вегетативных органов растений, в частности листа, у которого оно отражает экологическую эволюцию вида (Кулътиасов, 1963).
Структура листа отражает результат воздействия различных факторов среды на растение: при недостатке воды листья развиваются мелкоклеточные, компактной структуры, а при избытке - листья и межклетники разрастаются. Поэтому сведения о строении листа делают экологическую характеристику растений более полной.
Листья у барбарисов простые, расположены в пучках или мутовках. На однолетних побегах количество листьев в мутовках по 2-3 шт. (о.Юлиана б.Уоллиха, б.кравяно-красный), по 3-4 (5) (б.Бергмана, б.Вича и б.Ганьепена), 3-6 (б. Уоллиха), на многолетних побегах по 5-6 (б.Юлиана, б. Бергмана, б. кравяно-красный), по 6-12 шт. (б. Ганьепена, б. Вича).
По форме листовой пластинки исследованные барбарисы весьма разнообразны. Они бывают продолговато-эллиптическими (б. Бергмана), ланцетными (б. Вича), продолговато-ланцетными, эллиптическими (б. Уоллиха), узко-продолговатыми (б. Ганьепена), узко-эллиптическими до продолговато-ланцетных (б. Юлиана), узкими, почти линейными (б. кравяно-красный).
Согнутые края листьев присущи б. Ганьепена, б. Уоллиха и б. кравяно-красному. Края листьев часто шиповато-зубчатые, покрытые редкими или густо расположенными зубцами и шипами, расположенными на различном расстоянии друг от друга. Листья шютнокожистые (б. Юлиана, б. Ганьепена, б. Уоллиха), сверху темно-зеленые, блестящие, снизу светло-зеленые с легким беловатым налетом. Верхушки листьев заостренные. Отличительными признаками листьев, помимо формы, являются их размеры, длина черешков, число пар колючек и расстояние между ними (табл. 18).
Наиболее длинными листьями характеризуется барбарисы Уоллиха, Вича и Ганьепена. У барбарисов Бергмана, Юлиана и кравяно-красного листья более узкие и мягкие на ощупь. Внешнее сходство имеют листья барбариса Вича с кравяно-красным и барбариса Юлиана с барбарисом Бергмана. Это сходство отмечал и Render (1949).
Барбарис Уоллиха (центральный вид, послуживший названию серии) по сравнению с остальными видами имеет более удлиненные листья с основанием, нисходящим в черешок, края листьев выямчато-колюче-зубчатые с более редко расположенными игловидными тонкими, грубыми колючками. Наиболее длинными черешками характеризуется барбарис кравяно-красный, наиболее короткими - барбарисы Вича и Уоллиха (табл. 18).
Листья проростков сильно отличаются от листьев взрослых растений. Они округлые или округло-яйцевидные, 1,8-2,0 см длины, 1,2-1,5 см ширины, по краю шиповатые, сверху зеленые, снизу сизоватые, на довольно длинных, нитевидных, до 3 см длины черешках.
В процессе интродукции растений скрытый резерв наследственной изменчивости анатомических признаков ассимиляционного аппарата проявляется в форме конституционной преадаптации, которая может обеспечить приспособленность переселенцев к новым условиям существования. Поэтому изучение анатомического строения листовых пластинок, в частности толщины листа, мезофилла, структурной организации эпидермальных клеток и их стенок, устьичного аппарата, как одного из наиболее общих биологических приспособлений к внешней среде, всегда привлекало широкий круг исследователей (Василевская, 1954; Эзау, 1980; Мирославов, 1974).
При значительном количестве опубликованных работ, посвященных анатомическому строению листа древесных растений (Баранов, 1962; Оганезова, 1974; Орлова, 1983; Осадчий, 1987; Кареева, Васильев, 1987; Паллаева, Ашуров, 1987; Гамалей, 1990), лишь в работе Г.Г. Оганезовой (1974) приводятся сведения о структуре листа барбарисов Уоллиха и Вича. Что - же касается других объектов нашего исследования, то в доступной нам литературе необходимых для нас данных мы не обнаружили.
Сравнение строения листьев изученных барбарисов показало их большое сходство. Для всех них характерны дорсивентральность листа, многослоиность мезофилла, наличие гиподермы, толстые наружные стенки эпидермальных клеток, обилие устьиц, расположенных на нижней стороне листа и др. (рис. 12-14 и 15-24 в Приложении).
Наибольшая толщина листовой пластинки характерна для б. Ганьепена и Уоллиха, наименьшая - у б. Вича и Юлиана (рис. 19). Клетки верхней и нижней эпидермы между собой резко отличаются по форме и размерам (рис. 13). Клетки верхней эпидермы более крупные, таблитчатой формы с прямыми оболочками, нижней эпидермы - изодиаметрические, иногда слегка
Оценка перспективности интродукции вечнозеленых барбарисов для декоративного садоводства Таджикистана
Правильная оценка успешности интродукции растений, степени устойчивости интродуцированных видов в новых условиях имеет большое практическое значение. При рекомендации новых растений в культуру необходимо знать, насколько устойчива будет новая порода в данных условиях. В связи с этим неоднократно ставился на обсуждение вопрос, какие виды растений можно считать перспективными в новых условиях и могут быть рекомендованы для широкого использования.
При оценке результатов интродукции растений исследователи неизбежно сталкиваются с необходимостью найти объективные критерии для оценки успешности интродукции. Трудность выбора критерия заключается в том, что существует множество «шкал оценки» успешности интродукции, причем разные авторы применяли различные критерии (Вульф, 1933; Аврорин, 1956; Базилевская, 1964; Некрасов, 1973; Лапин, Сиднева, 1973; Головкин, 1961, 1973; Андреев, 1974; Лапин; Рябова-Строгова, 1977; Карписонова, 1978; Белолипов, 1989 и др.). Однако, при всем разнообразии критериев большинство авторов основным считают регулярность цветения и плодоношения независимо от жизненной формы интродуцента (Вульф, 1933; Аврорин, 1956; Лапин, Сиднева, 1973 и др.). Ежегодное цветение и плодоношение являются основными показателями жизнеспособности интродуцента в новых условиях.
Способы оценки перспективности интродукции деревьев и кустарников весьма разнообразны. Так, П.И. Лапин и СВ. Сиднева (1968) предлагают способ оценки перспективности интродуцентов по материалам фенологических наблюдений. В основу этого способа положено изучение особенностей ритма сезонного развития растений в данных естественно-исторических условиях (Лапин, 1967). Ритм развития растений сложился в результате формирования и расселения каждого вида в различных климатических и экологических условиях. Поэтому реакция .растения при переносе его в новые условия оказывается различной, характерной для отдельных видов. Ответная реакция сказывается как на внешнем облике растения, так и на сезонном его развитии, например на сроках начала и окончания вегетации, цветения и плодоношения, т.е. перехода от активного состояния к покою и обратно. Разработана схема оценки жизнеспособности и перспективности древесных растений по данным визуальных наблюдений (Лапин, Сиднева, 1973).
Существенным критерием1 оценки успешности интродукции многие авторы считают конкурентоспособность интродуцента в новых условиях обитания (Вульф, 1933; Васильев, 1952; Андреев, 1974, 1975; Белолипов, 1989 и др.). При низкой конкурентоспособности многие интродуценты не смогут существовать в новых условиях без помощи человека, поэтому конкурентоспособность интродуцентов не менее важное свойство, чем продуктирование зрелых и доброкачественных семян (Белолипов, 1989).
На основе методики оценки жизнеспособности и перспективности древесных растений по данным визуальных наблюдений (Лапин, Сиднева, 1973) нами подведены итоги интродукции вечнозеленых барбарисов. При обработке материалов использованы данные систематических наблюдений 1999-2001гг. и учтены наблюдения 2003 года (табл. 22). Таблица 22 Показатели жизнеспособности и перспективности шести вечнозеленых барбарисов по данным визуальных наблюдений (в баллах) .5 #—- га "с "5 га с га Показатель с га — "5Он 0J С 1с о» га
Группа перспективности II I I I II II В табл. 22 приведена рабочая схема оценки перспективности видов барбариса, прошедших первичное испытание в Душанбинском ботаническом саду. Возраст барбарисов, по состоянию на 2002 г. - 39-40 лет, что вполне достаточно для выявления пригодности испытанных растений к росту и развитию в новых условиях существования. Из данных таблицы видно, что наиболее высокий показатель 97 баллов имеют такие виды, как барбарисы Вича, Ганьепена и кравяно-красный, у которых по всем показателям наивысший балл. Другие представители (барбарисы Бергмана, Уоллиха и Юлиана), составляющие 50% от всех испытанных видов, имеют 85 баллов. Виды, имеющие 97 баллов, отнесены к первой группе, а 85 баллов - ко второй группе перспективности.
Виды первой, наиболее перспективной группы имеют хорошую побегообразовательную способность, дают ежегодный прирост побегов и полноценную семенную продукцию, размножаются семенами местной репродукции. Они вполне зимостойки, их побеги полностью одревесневают, растения сохраняют присущую им форму роста, что и на родине в природных условиях.
Виды второй, достаточно перспективной группы имеют среднюю побегообразовательную способность, менее зимостойки, сохраняют форму роста, дают ежегодный прирост. Все они дают всхожие семена, что позволяет получить семенную репродукцию и отобрать более зимостойкие особи.
Анализ материалов показывает, что все показатели жизнеспособности интродуцентов взаимосвязаны между собой, но ведущую роль играет зимостойкость растений, от которой во многом зависят и сроки вегетации, и сроки роста побегов, и сроки формирования полноценных семян и др. Высокая жизнеспособность некоторых видов (б. Вича, б. Ганьепена, б. кравяно-красный и б. Юлиана) подтверждена наличием самосева. В целом, исследованные барбарисы вполне зимостойкие. Однако в суровые зимы, как это наблюдалось в 2003 г., когда температура воздуха снизилась до -18, больше всего пострадали все кусты б. Юлиана (9 кустов) и б. Уоллиха (3 куста), у которых вымерзла вся надземная часть кустов. Отрастание побегов в течение весеннего периода у них происходило из спящих почек многолетних стеблей на высоте 2-15 см от уровня почвы. К июлю стебли достигли 50 см длины. У б. кравяно-красного и б. Бергмана отмечено обмерзание верхушек однолетних побегов.
В Главном ботаническом саду РАН (г. Москва) у барбариса Вича в возрасте 4-х лет обмерзает йе более 50% однолетних побегов (Плотникова, 1971).
