Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Объекты и методы исследования 11
1.1. Объекты исследования 11
1.2. Методы исследований 16
ГЛАВА 2. Географическая и эколого-ценотическая характеристика местообитаний
2.1. Эколого-ценотическая характеристика Schizonepeta multifida и Schizonepeta annua
2.2. Экологическая оценка Schizonepeta multifida и Schizonepeta annua
2.3. Геоботаническая характеристика ценопопуляций Schizonepeta multifida и Schizonepeta annua
ГЛАВА 3. Онтогенез schizonepeta multifida и schizonepeta annua
3.1. Онтогенез растений и его поливариантность 55
3.2. Онтогенез Schizonepeta multifida 69
3.3. Онтогенез Schizonepeta annua 87
ГЛАВА 4. Структура ценопопуляций schizonepeta multifida и её динамика
4.1. Представления об онтогенетической структуре ценопопуляций растений
4.2. Онтогенетическая структура ценопопуляций Schizonepeta multifida
4.3. Простарнственная структура ценопопуляций Schizonepeta multifida
4.4. Динамика ценопопуляций Schizonepeta multifida 137
ГЛАВА 5. Изменчивость биометрических показателей schizonepeta multifida и schizonepeta annua
5.1. Изменчивость. Основные понятия 145
5.2. Изменчивость морфометрических параметров Schizonepeta multifida и Schizonepeta annua
ГЛАВА 6. Развитие schizonepeta multifida и schizonepeta annua при интродукции в омской области .
6.1. Интродукция. Основные понятия, задачи 170
6.2. Особенности всхожести и прорастания семян Schizonepeta 1 multifida и Schizonepeta annua 176
6.3. Онтогенез Schizonepeta multifield и Schizonepeta annua в условиях интродукции 188
6.4. Ритм развития Schizonepeta multifida и Schizonepeta annua 182
ГЛАВА 7. Химический состав растительного сырья schizonepeta multifida и schizonepeta annua
7.1. Представление о химическом составе растительного сырья 188
7.2. Сравнительный анализ по компонентному составу эфирного масла
7.3. Характеристика основных компонентов эфирных масел Schizonepeta multifida и Schizonepeta annua
Выводы 207
Библиографичесий список использованной литературы
Приложения 236
- Эколого-ценотическая характеристика Schizonepeta multifida и Schizonepeta annua
- Онтогенез растений и его поливариантность
- Представления об онтогенетической структуре ценопопуляций растений
- Особенности всхожести и прорастания семян Schizonepeta 1 multifida и Schizonepeta annua
Введение к работе
В ряду глобальных проблем современности важное место занимают охрана природной среды и рациональное использование ресурсов. Интерес к ценопопуляционным исследованиям, как к методу мониторинга ресурсных видов растений, возрастает и, соответственно, расширяется сфера применения результатов этих исследований. Это, прежде всего, обусловлено возросшей и нередко принимающей угрожающий характер глобализацией, динамичностью природных процессов и их истощением, необходимостью сохранения биоразнообразия как фактора стабильности биосферы.
Ценопопуляционный подход к оценке биоразнообразия занимает всё более прочные позиции в системе теоретических основ и практических методов оптимизации природопользования. В его основе лежит представление о ценопопуляции как сложной системе, включающей в качестве элементов особи разных онтогенетических состояний (Ценопопуляции растений, 1976). Глубокие знания о популяционнои жизни лекарственных растений особенно актуально для Schizonepeta multifield (L.) Briq. и S. annua (Pall.) Schischk., содержащих эфирные масла.
Отрывочные сведения об онтогенезе S. multifida и S. annua (Нухимовский, 2002) не дают полного представления об особенностях развития этих видов. Оценка состояния ценопопуляции и поведение этих видов в природе не изучены. Интродукционные исследования в Омской области ранее не проводились.
Цель работы - исследование биологических особенностей и состояния ценопопуляции S. multifida и S. annua для выявления адаптационных механизмов устойчивости их ценопопуляции.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
выявить эколого-фитоценотическую приуроченность S. multifida и S. annua;
изучить онтогенез S. multifida и S. annua и его поливариантность в разных эколого-ценотических и эколого-географических условиях произрастания;
- изучить онтогенетическую, пространственную структуры ценопопуляции
5. multifida, и дать оценку их состояния;
изучить онтогенез и ритм развития особей S. multifida и S. annua при интродукции в лесостепную зону Омской области;
выявить диапазон изменчивости морфологических признаков в природе;
- получить эфирное масло S. multifida и S. annua, и определить наиболее
перспективные ценопопуляции для дальнейшей интродукции.
Защищаемое положение. Устойчивость ценопопуляции S. multifida и S. annua в различных эколого-ценотических и географических условиях обитания определяется поливариантностью онтогенеза, т.е. способностью формировать различные типы биоморф (5. multifida) и изменять длительность онтогенеза (5. annua), а также широким диапазоном изменчивости биометрических показателей.
Научная новизна. Для S. multifida и S. annua выявлена экологическая амплитуда по шкалам увлажнения и богатства-засоленности с учётом современного подхода к экологической характеристике видов растений (Королюк, 2004). Описан онтогенез S. multifida и S. annua. Выявлены морфологическая поливариантность онтогенеза S. multifida и
4 жизненные формы. Описаны 2 пути развития для 5. annua. Впервые исследована онтогенетическая структура ценопопуляций S. multifida в разных эколого-ценотических условиях, и дана демографическая оценка состояния этих ценопопуляций.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные при исследовании онтогенеза, биологии и экологии S. multifida и S. annua дают полное представление об эколого-фитоценотических особенностях, индивидуальном развитии, структуре ценопопуляций исследуемых видов в природных фитоценозах. Итоги работы могут быть использованы при организации мониторинга, определении состояния и рационального использования ценопопуляций S. multifida в природных сообществах. Полученные данные по результатам интродукции S. multifida можно использовать при разработке агротехнических приёмов возделывания и введения в культуру. Материалы диссертации могут быть использованы в курсах «Популяционная экология», «Учение о жизненных формах растений» университетов.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на заседаниях лаборатории «Интродукции лекарственных и пряно-ароматических растений» ЦСБС СО РАН и на заседаниях кафедры «Ботаники и физиологии растений» ФГОУ ВПО ОмГАУ. Основные положения диссертации были доложены на VII и VIII Международных научных школах-конференциях студентов и молодых учёных «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003, 2004); II молодежной научной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2004); X и XI научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов ФГОУ ВПО ОмГАУ (Омск, 2004, 2006); Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигерекского заповедника «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование» (Барнаул, 2005); I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007); отчётной сессии научных сотрудников ЦСБС СО РАН (Новосибирск, 2008, 2009); VII Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2008); Международной научно-практической конференции «Вопросы дальнейшего развития регионов России в условиях мирового финансового кризиса» (Шарья, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения (общий объем - 279 страниц). В тексте диссертации приведены 42 рисунка и 23 таблицы. Список литературы содержит 280 работ, в том числе 16 иностранных. Приложение представлено на 43 страницах.
Эколого-ценотическая характеристика Schizonepeta multifida и Schizonepeta annua
Длиннокорневшцная биоморфа представлена системой парциальных кустов и побегов, связанных длинным корневищем. Генеративные побеги полурозеточные дициклические 25-32 см высоты; вегетативные — розеточные, верхнерозеточные (термин Е. Л. Нухимовского, 1997). Корневище симподиально нарастающее, эпигеогенное, древеснеющее. Образуется в результате полегания вегетативных побегов и втягивания их в почву. Корневая система преимущественно придаточная. (Отмахов, Черёмушкина, 2004). Факультативные биоморфы формируются в тех же сообществах, что и основные, как результат приспособления к неоднородности среды обитания: микросайты с каменистыми выходами, локальное снижение проективного покрытия и т.п. Длиннокорневищно-стержнекорневая биоморфа также представлена системой парциальных кустов и побегов, связанных длинным эпигеогенным корневищем с материнским кустом. Генеративные побеги полурозеточные дициклические; вегетативные - розеточные, верхнерозеточные и удлиненные, ортотропные или косоортотропные. Корневая система представлена системой главного корня и системой придаточных корней. У парциальных кустов и парциальных побегов - системой придаточных корней. Развитие растений стержпекорневой лшзненной формы во многом схоже с короткокорневищной жизненной формой. У них также часть побегов полегает, но связь с главным корнем сохраняется на протяжении всей жизни. Придаточные корни слабо развиты, разрастание минимальное, партикуляция не характерна.
По типу формирования биоморф (рис. 2) растения с длиннокорневищной и длиннокорневищно-стерженекорневой биоморфой относятся к явнополицентрическому типу, а растения с короткокорневищной и стержнекорневой биоморфой - к моноцентрическому типу.
Стебель четырехгранный, опушен длинными отстоящими волосками. Листья 1,5-6 см длиной и 1-4 см шириной, с обеих сторон волосистые, сверху с редкими, прижатыми, тонкими волосками, снизу, большей частью по жилкам, длинными и более грубыми волосками. Розеточные и нижние стеблевые листья на черешках, почти равных пластинке, перисто надрезанные или перисто рассеченные до раздельных, с 3-7 долями, или цельные, яйцевидные, яйцевидно-округлые, крупно-тупозубчатые (Флора Сибири, 1997). Соцветие -колосовидный тирс с супротивно расположенными боковыми частными соцветиями - дихазиями, состоящими из монохазиев. Из пазух верхних листьев развиваются паракладии. Синфлоресценция - колосовидные тирсы, собранные в кисть (Отмахов, Черёмушкина, 2005). Прицветники яйцевидные, приостренные, с мохнатым опушением, вверху синеватые. Цветки в соцветиях трех типов: мужские, женские и обоеполые. Чашечки с оттопыренными волосками и сидячими янтарными железками; доли чашечки фиолетовые, треугольные, без остей, в 2-3 раза короче трубки. Венчики сине-фиолетовые, снаружи коротко опушенные, вдвое длиннее чашечки; верхняя губа короче нижней, надрезанная; нижняя губа с отодвинутой двулопастной средней долей. Тычинки в мужских цветках выдаются из венчика, в обоеполых цветках скрыты в зеве. Цветёт в июле-августе. Орешки (эремы) бурые, 1,5 мм длиной (Флора Сибири, 1997). Диплоидное число хромосом у S. multifida в Восточном Саяне (хр. Тункинский) равно 12. (Флора Сибири, 1997). S. multifida - энтомофил; опыляется преимущественно представителями отрядов жесткокрылых, двукрылых (Цвелёв, 1981).
S. multifida широко применяют в народной медицине как болеутоляющее при головной боли, при гипертонии, как отхаркивающее, антисептическое при опухолях. Иногда применяют при гастроэнтеритах, болезнях крови, женских болезнях (эндометриты, бели), при изгнании глистов, глазных заболеваниях. В тибетской медицине растение используют как ранозаживляющее, противопаразитное, глистогонное, желудочное и противококлюшевое средство. В медицине стран Юго-Восточной Азии S. multifida ценят как потогонное и отхаркивающее средство (Блинова, Асеева, 1991). S. multifida - прекрасный медонос (Минаева, 1991).
В КНР трава растения S. multifida входит в состав пилюль «Серебряное перо», которые устраняют боль, отечность воспаленных тканей, головную боль, ломоту в теле, озноб, общую слабость, гипертонию, саднение в горле, сухой кашель и другие симптомы, свойственные простудному заболеванию или гриппу. В США экстракт травы S. multifida входит в состав препарата «Zantrex-3», применяемый как средство для подавления аппетита, сжигания жиров и антидепрессант. Для обеспечения человека биологически активными компонентами пищи, согласно рекомендуемым уровням потребления пищевых и биологически активных веществ, эфирное масло надземной части S. multifida рекомендовано в качестве источника карвеола (Рациональное питание..., 2004).
Надземная часть и цветки S. multifida оказывают антигельминтное, антисептическое, противопаразитарное, ранозаживляющее действие, применяют при отитах. Цветки S. multufida применяют при болезнях пищеварительной системы: болезнях кишечника, диарее, гастроэнтеритах; болезни дыхательной системы: респираторных инфекциях; при болезнях кожи. Надземная часть S. midtifida проявляет инсектицидную активность, и
Листья до 5 см длиной и 3 см шириной, в очертании яйцевидные, глубоко дважды перисто рассеченные, продолговатые цельнокрайние доли, на верхушке тупые, с обеих сторон опушенные тонкими прижатыми волосками усаженные более крупными, округлыми, желтыми, смолистыми железками. Черешок у нижних листьев немного длиннее пластинки, у верхних короткие. Прицветные нижние листья перисто раздельные, линейно-ланцетные, заостренные, приблизительно равные чашечкам. Прицветники линейно-шиловидные, короткие. Соцветие колосовидный тирс до 12 см длиной и 7-15 мм шириной. Цветок 1-3 мм длиной. Чашечка 5-6 мм длиной, с заметно косым зевом. Зубцы яйцевидные, наверху резко суженные. Венчик 7,5-8 мм длиной, беловатый, снаружи железистый, верхняя губа неглубоко двунадрезная на полукруглые лопасти; нижняя губа в полтора раза длиннее верхней. Тычинки с синими пыльниками, задние едва выдаются. Орешки темнобурые, продолговатые, с округлой верхушкой и острым основанием, 1,5-1,6 мм длиной, 0,6-0,7 мм шириной. Цветёт в июле-августе, плодоносит во второй декаде августа. (Флора СССР, 1954; Флора Сибири, 1997).
Цветки S. annua применяют как отхаркивающее средство, при туберкулёзе лёгких, болезнях дыхательной системы: при пневмонии, абсцессе лёгких, одышке, плеврите; при болезнях органов пищеварения (в сборе); болезнях репродуктивной системы: при лейкорее, эндометрите, эклампсии; болезнях эндокринной системы; при раке желудка. В эксперименте эфирное масло S. annua проявляет антибактериальную и антимикотическую активность, служит источником для получения тимола. В пищевой промышленности рекомендуется в качестве ароматизатора (Дикорастущие..., 2001).
Как отмечает В. Г. Минаева (1991), S. annua в тибетской медицине и медицине стран Юго-Восточной Азии применяют в виде настоев, отвара травы как болеутоляющее при головной боли, при гипертонии, как отхаркивающее, антисептическое и ранозаживляющее при ранах, опухолях и потогонное средство. Иногда употребляют при гастроэнтеритах, болезнях крови, гинекологических заболеваниях (эндометриты, бели), при изгнании глистов, глазных болезнях и как противококлюшное средство.
Онтогенез растений и его поливариантность
Биоморфология, как синтетическая дисциплина, сформировавшаяся на стыке морфологии, экологии, систематики, биологии развития и эволюционного учения, позволяет едино взглянуть на структуру отдельной особи и фитоценоза в целом. (Зозулин, 1976; Юрцев, 1976; Серебрякова, 1980; Хохряков, 1981; Правдин, 1986).
Одна из основных проблем современной биоморфологии - отсутствие единого подхода к понятию жизненной формы в целом и к отдельным биоморфологическим категориям. К настоящему времени проведены многочисленные исследования, затрагивающие биоморфологические аспекты в рамках отдельных таксонов семенных растений различного ранга (Шафранова, 1964; Гатцук, 1968; Дорохина, 1969; Безделева, 1975; Мусина, 1993; Алексеев, 1996; Татаренко, 1996; Савиных, 2000; Черемушкина, 2004; и др.).
Жизненная форма растений, согласно определению И. Г. Серебрякова (1962, стр. 86), «это своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений, сложившийся в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Этот габитус исторически возникает в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям». Жизненные формы складываются под воздействием как благоприятных, так и неблагоприятных условий среды. Б. М. Козо-Полянский (1945) ввёл термин «биоморфа», употребляемый в настоящее время многими исследователями (Черемушкина, 2004; Денисова, 2006 и др.) как синоним «жизненной формы». Говоря о биоморфе, или жизненной форме того или иного растения, имеют в виду нормально развитую особь средневозрастного генеративного состояния. Считая, что в ходе онтогенеза в разных жизненных условиях биоморфы одних и тех же видов различны, А. П. Хохряков (1981) и М. Т. Мазуренко (1986) ввели понятие «онтобиоморфа».
Далее приведены основные термины и понятия, используемые при описании онтогенеза. Генетически обусловленную полную последовательность всех этапов развития одной или ряда поколений особей от зиготы или любой диаспоры до естественной смерти на завершающих этапах вследствие старения называют онтогенезом (Жукова, 1983). В онтогенезе изменяются экология и образ жизни организма. Подразделения онтоморфогенеза (стадии, фазы, этапы) всегда в той или иной степени связаны с изменением его жизненной формы. Хотя растения в большинстве своём ведут прикреплённый образ жизни, морфологические перестройки в их онтогенезе проявляются чётко, т.к. по мере своего развития они оказываются в разных средах обитания. Стадии онтогенеза отличаются друг от друга не только внешне, но и по выполняемым функциям (Серебровский, 1973). Особь - это морфологически целостное образование, сформированное в результате полового или вегетативного размножения. Куст первичный - система многолетних побегов, формирующихся в онтогенезе при семенном воспроизведении. Куст парциальный — система многолетних побегов, обладающая придаточной корневой системой, развивающихся в их базальной части. Клон - совокупность особей, произошедших от одного растения (материнской особи) в результате вегетативного размножения. Партикуляция -разделение особи на несколько отдельных экземпляров (партикул), способных к самостоятельному существованию. Различают юношескую, нормальную и сенильную партикуляцию (Работнов, 1969). Партикула - часть растения (побег), образовавшаяся в результате вегетативного размножения (Жмылев и др., 2005).
В популяционной биологии уже укоренилась концепция дискретного описания онтогенеза, предложенная Т. А. Работновым (1950) и детально разработанная А. А. Урановым (1967) и его учениками (Ценопопуляции растений, 1976). Основа этой концепции — представление о последовательных этапах "развития особи, которые характеризуются видоспецифичными качественными и количественными признаками (Уранов, 1967; Жукова, 1995; Заугольнова и др., 1998). Классификация онтогенетических состояний производится на основе комплекса качественных признаков (Уранов, 1967; 1975). Наиболее существенными из них являются следующие: способ питания, связь с семенем, наличие зародышевых, ювенильных или взрослых структур и их количественные соотношения у растения; способность особи к семенному размножению и интенсивность этих процессов; соотношение процессов новообразования и отмирания у растения.
В качестве признаков, определяющих тип онтогенеза, рассматривают: 1. длительность онтогенеза, 2. завершение его в течение жизни одной особи или одного поколения особей, 3. способность к вегетативному размножению, 4. степень омоложения партикул, 5. продолжительность жизни рамет. Предложенная Л. А. Жуковой (1995) классификация типов онтогенеза включает 2 надтипа, 5 типов и 4 подтипа.
Полный онтогенез осуществляется в жизни одного поколения, одной особи семенного происхождения. В этом надтипе выделяют два типа: А-тип -полный онтогенез без смены поколений, при котором всю последовательность этапов развития проходит одна и та же особь (моноцентрическая). Подтип А1 — длительность существования семенной особи - 1-3 года. Постгенеративный период отсутствует (однолетники, малолетники); Подтип А2 - длительность жизни семенной особи 3-30 и более лет. Есть постгенеративный период (стержнекорневые монокарпики, непартикулирующие стержнекорневые поликарпики). Б-тип - полный онтогенез реализуется в одном поколении, при котором возможна старческая партикуляция. Есть постгенеративный период (некоторые полукустарнички и стержнекорневые поликарпики). Особь — родоначальница (и ее потомки) не умирает, а делится вегетативным путем на две и большее число особей. Смерть наступает после последовательного прохождения ряда поколений.
Полный онтогенез осуществляется в ряду поколений вегетативно возникших особей. В-тип - онтогенез семенной особи несколько сокращён, завершается старческой партикуляцией в старом генеративном и субсенильном состояниях. Партикулы не омолаживаются, т.е. сохраняют возрастной уровень материнского организма, но в отличие от Б-типа партикулы живут дольше и сами могут неоднократно партикулировать (плотно- и рыхлодерновинные злаки и осоки, некоторые короткокорневищно-стержнекорневые и короткокорневищные травы). Г-тип - онтогенез семенной особи неполный и заканчивается многократной партикуляцией в середине жизни - в молодом или средневозрастном генеративном состояниях. В Подтипе Г1 партикулы испытывают слабое омоложение на 1-2 онтогенетических состояния. (длиннокорневищные, некоторые надземно-ползучие и столонообразующие растения). В Подтипе Г2 партикулы сильно омолаживаются до имматурного и даже ювенильного онтогенетических состояний и преобладают в клонах, где присутствие старых партикул незначительно. Онтогенетический возраст партикул увеличивается на 4-6 состояний и длится от ювенильного до старого генеративного (длиннокорневищные, наземно-ползучие, корнеотпрысковые и столонообразующие растения).
Представления об онтогенетической структуре ценопопуляций растений
Возобновление происходит за счет почки в пазухе одного из отмерших семядольных листьев. Верхушечная почка побега других особей располагается в подстилке, на следующий год из нее вырастает новый годичный верхнерозеточный побег. Таким образом, в ювенильном состоянии нарастание особи нерегулярно симподиальное. На второй год плагиотропная часть скелетной оси слабо укореняется. Формируется тонкое расположенное в подстилке или в верхних слоях почвы эпигеогенное корневище с короткими и длинными (1-2 см) междоузлиями. Главный корень сохраняется и слабо ветвится по всей длине до боковых корней первого порядка. Длительность состояния от 2 до 4 лет.
С ИММАТУРНОГО состояния (im) начинается ветвление особей. Первые 1-2 боковых верхнерозеточных годичных побега (табл. 7) образуются их почек, расположенных в апикальной части годичного побега первого или второго года жизни. Остальные почки остаются спящими. Удлиненная часть побегов также полегает, после отмирания листьев укореняется и становится корневищем. Развиваются две-три ветви корневища. Формируется куртина. Наибольшее число придаточных корней образуется в узлах розеточной части верхнерозеточного побега. Высота розеточной части вегетативного побега 2,1-5,4 см, на ней развертывается 5-9 пар листьев. Пластинка нижних листьев -овальная, верхних - округлая. Длина листовой пластинки 0,8-2,8 см, край городчатый. Корневая система смешанная, главный корень незначительно утолщается в базальной части, его длина 3,1-7,1 см; боковые корни второго -третьего порядка. Длительность онтогенетического состояния 3-5 лет.
У ВИРГИНИЛЬНЫХ особей (v) увеличиваются число (до 10) и высота верхнерозеточных побегов (4,2-13,4 см). Длина годичного прироста корневища достигает 5-7 см. Годичные побеги в куртине развертываются, как из перезимовавших верхушечной и боковых почек прошлогоднего годичного прироста, так и из спящих почек на корневище. Более мощные побеги образуются из почек, расположенных в укороченной части годичного прироста корневища. Полегание и укоренение побегов приводит к разрастанию особи. Нарастание — нерегулярно симподиальное. Верхушечная почка побега может функционировать до трех лет. Многолетние ветви корневища утолщаются. Питание осуществляется за счет многочисленных придаточных корней и главного корня.
В этом онтогенетическом состоянии начинается вегетативное размножение. Так как стебель годичных верхнерозеточных побегов достаточно тонкий, то после полегания удлиненной части побега возможно его перегнивание на периферии куртины. Происходит неспециализированное вегетативное размножение. Отделившиеся от материнской особи раметы находятся в том же онтогенетическом состоянии или старом. Если рамета имеет слабо укоренившийся участок тонкого корневища и слабо развитый надземный побег, то, как правило, такая особь быстро отмирает. Вегетативные особи могут после отделения быть представлены, как одиночным одноосным побегом с хорошо развитыми листьями и эпигеогенным корневищем, так и парциальным кустом из верхнерозеточных побегов. С этого онтогенетического состояния определить календарный возраст особей становится невозможным.
Куртина МОЛОДЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ особей (gl) имеет 1-3 удлинённых моноциклических генеративных побега и 1-4 годичных вегетативных верхнерозеточных побегов (табл. 8). Часть верхнерозеточных побегов полегает и укореняется, а часть отмирает. Генеративные побеги дициклические удлиненно-полурозеточные (по терминологии Е. Л. Нухимовского (1997)), реже моноциклические удлиненные, развивающиеся из перезимовавших пазушных почек розеточной части верхнерозеточного побега. Высота генеративного побега до 19,8 см. Число пар ассимилирующих листьев генеративного побега 10-12, вегетативного - 12-16. Верхние листья генеративного побега на коротком черешке, почти сидячие, нижние на черешке длиной 1,2-1,6 см. Пластинка листа пятилопастная, рассечена почти до основания. Длина листовой пластинки верхних листьев 1,3-2,6 см, нижних -2,5-3 см; ширина 0,6-1,8 см и 2,3-2,8 см, соответственно; длина листовой пластинки розеточного листа 2-3,5 см, ширина 1,5-1,7 см. В цветке - 6-12 супротивно расположенных цимоидов. Число цветков в цимоидах, как правило, 10, реже больше (12-14).
Эпигеогенное корневище тёмно-коричневое, надстраивающееся базальными частями моноподиально и симподиально нарастающих побегов, остающимися после отмирания их надземных частей. Длина междоузлий 2-3 см, длина годичного прироста корневища составляет 5,9-10,7 см.
Вегетативно возникшие особи образуют парциальный куст из 2-4 вегетативных верхнерозеточных и 1-2 удлинённых моноциклических, реже полурозеточных дициклических генеративных побегов. Иногда вегетативные побеги отсутствуют, и особь имеет один полурозеточный побег. В средневозрастном генеративном состоянии главный корень отмирает, В результате партикуляции образуются парциальные образования, находящиеся в разных онтогенетических состояниях: от виргинильного до средневозрастного генеративного. СРЕДНЕВОЗРАСТНАЯ ГЕНЕРАТИВНАЯ особь (g2) - это полицентрическая особь, состоящая из парциальных кустов и парциальных побегов. В парциальном кусте формируются 3-6 верхнерозеточных и 3-7 генеративных побегов. Высота генеративных побегов и характерные признаки листовых пластинок, как и у молодых генеративных особей. У некоторых особей возможно ветвление в области соцветия и образование 1-2 паракладиев с 5-6 парами цимоидов. Генеративные побеги, развертывающиеся из почек возобновления на укороченной части верхнерозеточного побега, всегда удлиненные моноциклические. Дициклические или озимые моноциклические монокарпические побеги удлиненно-полурозеточные, образуются из перезимовавших почек на корневище или из спящих почек. Годичный прирост этих побегов полегает, укореняется и входит в состав эпигеогенного симподиального корневища. Именно эти побеги, а также вегетативные верхнерозеточные обеспечивают разрастание особи, а при их разрушении и вегетативное размножение. Многолетние участки корневища утолщаются до 0,7 см, приобретают темную окраску, и его покровный слой начинает отслаиваться. Корневая система придаточная.
Особенности всхожести и прорастания семян Schizonepeta 1 multifida и Schizonepeta annua
В связи с нарастающим антропогенным воздействием на природные комплексы на Земле практически не осталось ландшафтов, которые не испытывали бы прямого или косвенного антропогенного воздействия. (Раменский и др., 1956; Работнов, 1974, 1992; Горчаковский, 1999 и др.).
Одни и те виды растений развиваются в различной географической и экологической обстановке, в различных климатических и почвенных условиях, в разных фитоценозах. В тоже время особи одного вида часто неодинаковы по своим наследственным, генетическим особенностям, по внешнему облику, строению и экологическим особенностям. Необходимо иметь четкое представление об эколого-географическом расчленении вида.
Основную структурную часть вида В. Иогансен (Johannsen, 1903) предложил называть популяцией, которая представляет естественную смесь особей одного вида, неоднородную в генетическом отношении. Однако впоследствии термин «популяция» приобрел экологическое значение и под популяцией стали понимать часть населения вида, занимающую определенную территорию.
Объем этого понятия в достаточной степени не определен, поскольку природно-территориальный комплекс, к которому приурочена популяция, может быть и ландшафтным районом, и ландшафтом, и урочищем, и фацией, т.е. иметь разный ранг. Любая популяция характеризуется известной обособленностью от других популяций (территориальной, экологической), взаимоотношениями особей, ее образующих, друг с другом и со средой. Таким образом, каждая популяция имеет свой ареал.
Для представления о популяции тех или иных видов в пределах определенной территории (в конкретной экосистеме, конкретном биогеоценозе) В. В. Петровский (1961) предложил использовать термин ценопопуляция подчёркивающий её связь с определённым фитоценозом. В этом случае ценопопуляция представляет наименьшую совокупность особей вида, по которой можно судить о популяции (Корчагин, 1964).
Кардинальным свойством популяций является их гетерогенность, которая рассматривается как адаптивно ценное свойство популяций, повышающее их устойчивость в меняющихся условиях среды (Майр, 1974; Пианка, 1981; Усманов, Мартынова, 1988; Горчаковский, 1990).
Неоднородность ценопопуляций определяется многими составляющими (особенности самоподдержания, типа фитоценоза и т.п.), одной из главных можно считать спектр возрастных (онтогенетических) состояний (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Злобин, 1980; Куркин, Матвеев, 1981). Позднее Т. А. Работнов (1985) предложил вместо термина «возрастное состояние» и «возрастной спектр» применять термин «онтогенетическое состояние» и «онтогенетический спектр».
Онтогенетическим спектром называется распределение особей вида в ценопопуляций по биологическому возрасту. Онтогенетический спектр характеризуется определенным соотношением онтогенетических групп и может служить интегральной характеристикой онтогенетической структуры конкретной видовой ценопопуляций (Уранов, 1975; Ценопопуляций.., 1988). Анализ онтогенетической структуры и ее динамики во времени представляет большой интерес с точки зрения информации об организации ценопопуляций, т.к. содержит и диагностику современного ее состояния, и оценку перспектив развития в будущем (Жукова, 2001). Информация, получаемая в результате анализа онтогенетической структуры популяций или спектров онтогенетических состояний, представляет во многом разные стороны структурной организации популяций. Вместе с тем, сопоставление календарного возраста особей и их онтогенетического состояния представляет значительный интерес, т.к. позволяет определить темпы развития разных групп особей в сообществах, различающихся по условиям местообитания и степени нарушенности.
Элементом ценопопуляции (счётной единицей) может быть относительно обособленная часть особи, компактная особь целиком и компактное собрание особей вегетативного происхождения - клон, в котором фитогенные поля отдельных особей полностью перекрываются.
Ценопопуляции, включающие особи всех онтогенетических состояний, называют полночленными, а при отсутствии тех или иных групп -неполночленными. Ценопопуляции со сбалансированным соотношением особей разных состояний и примерным равенством числа отмирающих (постгенеративной фракции) и появляющихся особей (прегенеративной фракции) были определены как дефинитивные, а популяции, характеризующиеся направленным изменением соотношения особей разных групп, как сукцессионные (Уранов, Смирнова, 1969).
Существуют представления о том, что субклимаксовые и климаксовые виды должны иметь полночленный онтогенетический спектр, отличающийся устойчивостью во времени, и что тип онтогенетического спектра ценопопуляции зависит от сукцессионного статуса сообщества (Смирнова, 2004).
Важнейшим фактором, обеспечивающим непрерывность процессов существования и смен растительных сообществ, является оборот поколений в популяциях слагающих их видов. Поэтому наиболее важным критерием оценки ценопопуляции оказывается индикация их онтогенетической устойчивости. У видов разных жизненных форм онтогенетическая устойчивость обеспечивается разным соотношением числа особей разных онтогенетических состояний.
В 1994 году Л. Б. Заугольнова ввела понятие характерного онтогенетического спектра, который может служить показателем устойчивого состояния ценопопуляций. Структура характерного онтогенетического спектра связана с типом онтогенеза, а внутри групп видов со сходным онтогенезом — с наличием и длительностью периода старения: чем лучше выражен период старения, тем вероятнее накопление старых растений в ценопопуляций. Длительность старения в свою очередь определяется запасом почек возобновления у зрелых особей и способностью модулей к укоренению. Другой существенный признак - уровень продуктивности зачатков, обеспечивающих возобновление, что определяет подъём в прегенеративной части ценопопуляций. Характерный онтогенетический спектр, для групп видов, может быть установлен экспертным путём на основе сопоставления значительного числа наблюдений и выявления связей между биологическими признаками, а также на основе расчётных моделей, т.е. является теоретическим. Существует четыре типа устойчивых (характерных) онтогенетических спектров (Заугольнова, 1994):
- Левосторонний - преобладают особи прегенеративной фракции или одной из, групп этой фракции. Этот тип спектра весьма динамичен, и участие групп в конкретных ценопопуляциях довольно разнообразно. Левосторонний спектр характерен для части видов с простым онтогенезом: а) для деревьев; б) для стержнекорневых моно- и олигокарпиков; для видов трав со сложным онтогенезом и глубоким омоложением вегетативных зачатков и небольшой (3-4 года) продолжительностью жизни рамет;
