Введение к работе
- З - Актуальность темы. Исследования закономерностей жизнедеятельности растений в их онтогенезе традиционно занимали центральное иесто в фитобиологии. Результаты этих исследований способствовали /глублению теории индивидуального развития, пониманию координации 5УНКЦИЙ и интеграции метаболизма растительного организма, раскрытию его фотосинтетического и адаптационного потенциалов. Решению этих іроблем в предшествующий период были посвящены работы многих исследователей (Курсанов, 1937, I960, 1976, 1984; Тарчевский, 1958, 1964, 1976, 1993; Мокроносов, 1981, 1988; Гродэинский, 1983; Варта-петян, 1985; Туманов, 1979; Трунова, 1979; Ермаков, 1978, 1992; Быков, 1987; Чайка, Решетников, 1992; Moyse, 1950, 1975, 1979; Champieny, Moyse, 1975, 1979; Sestak, 1984; Coudret, Ferron, 1981). Озимые злаки - ведущие культуры в нашей стране. По своим физиологическим свойствам среди однолетних растений они занимают особое положение. Растения злаков в молодом возрасте требуют для осуществления жизненного цикла пониженных температур и относительного покоя в течение длительного времени. Природные условия в осенне-зимний период на территории, где в нашей стране возделываются хлебные злаки, в основном неблагоприятны. Поэтому разработка физиологических проблем зимостойкости злаков весьма актуальна (Туманов, 1979; Трунова, 1979J Красавцев, 1977; Рыбакова, 1992; Шевелуха, 1993).
В онтогенезе злаков имеются критические фазы на этапах их генеративного развития. В этот период сказывается действие пониженных и высоких температур, интенсивности света, недостатка или избытка влаги и элементов минерального питания. Углубление представлений о механизмах, определяющих экологическую пластичность растения на этапах генеративного морфогенеза, необходимо для управления формированием урожая высокого качества (Генкель, 1946, 1971, 1982; Дорохов, 1957; Сабинин, 1963; Поддубная-Арнольди, 1976; Батыгин, 1980; Евтич, 1981, 1986; Третьяков, 1986; Батыгина, 1987; Банникова, Хве-дынич, Кравец, 1991; Ермаков, 1992; Ковалева, 1994).
Наиболее важные результаты в развитии представлений о терыоре-зистентности злаков обусловлены исследованиями, которые были выполнены в контролируемых условиях (Трунова, 1979; Новицкая и сотр., 1983, 1986; Дроздов, Курец, Титов, 1984; Карасев, Нарлева, Боруах, Трунова, 1991). Вместе с тем, изменения экологической ситуации в последний период, наметившаяся тенденция к потеплению климата вызвали- необходимость детального изучения устойчивости хлебных алзков
- 4 -к неблагоприятным температурам в полевых условиях. В природной обстановке растения подвергаются одновременному действии всех внешних факторов, напряжение которых непрерывно меняется. Это требует от растения адекватных ответных реакций, динамического приспособления к- кратковременным и долговременным неблагоприятным воздействиям.
В этой связи в данной работе предусматривалось изучить ряд характеристик, отражающих изменения физиологического состояния растений хлебных влаков в посеве в осенне-зимне-весенний период и на этапах генеративного развития.
Цель и задачи исследований. Целью работы было изучение динамики ряда важнейших физиологических процессов, характеризующих состо- нние хлебных ьлаков на разных этапах онтогенеза в связи с их устойчивостью к неблагоприятным фактора» среды. Главное внимание было сосредоточено на анализе физиологических факторов, предопределяющих и обеспечивающих выживание растений разных сортов злаков в осен-не-зимне-весенний период и их жизнедеятельность на этапах генеративного развития. На этой основе предусматривалось углубить представление о терморезистентности растений злаков в условиях посева и физиологические критерии ее оценки.
Исходя из указанной цели, были поставлены следующие основные задачи:
-
Изучить морфо-фиэиологические особенности развивающихся генеративных органов и зерновок, их фотосинтетическую деятельность в связи с устойчивостью растений злаков к неблагоприятным факторам среды.
-
Изучить особенности прорастания зерновок и некоторые физиологические свойства молодых растений в зависимости от температурных условий, воздействовавших на растение в период его генеративного развития в предшествующем онтогенетическом цикле.
-
Изучить динамику некоторых физиологических характеристик хлебных злаков в осенне-зимне-весенний период в связи о их зимостойкостью.
-
Изучить особенности СОг-газообмена при холодовом стрессе у озимой пшеницы и тритикале.
Научная новизна. Развито представление о генеративных органах злаков - пыльниках, семезачатках и формирующихся зерновках,- как автогетеротрофных системах. Их специфичность обусловлена пространственной локализацией фртосинтезируюших тканей, и генеративных гетеротрофных структур. Установлено, что генеративные органы злаков ак-
тивно ассимилируют СОг и Солее устойчивы к действии неблагоприятных температур, чем листья-флаг. Показана возможная роль долговременного предопределения адаптационных перестроек жизненных функций в онтогенезе растения.
В условиях стабильной зимовки преимущество более зимостойких сортов выражается в большем сохранении фотосинтетического аппарата и быстром обеспечении фотосинтатами ростовых процессов в ранне-весенний период. В условиях зимовки с выпреванием листового аппарата ресурсы выживания растений зависят от регенерационной способности конусов нарастания и апикальных меристем узла кущения после возобновления вегетации.
Выявлена возможность сохранения или некоторого увеличения суточного баланса усвоения СОг молодыми растениями пшеницы и тритикале при резком снижении температуры от 20С до 4С. При возвращении растений после 24часового пребывания при температуре 4С к температуре 20 С полного восстановления суточного баланса усвоения СОг не происходит; особенности восстановления суточного баланса СОг-газообмена при этом зависят от родовой специфики злаков.
Практическая значимость. Установленное явление автогетеротрофного функционирования генеративных органов у злаков открывает возможность идентификации растений, обладающих фотосинтетическим аппаратом в генеративной сфере, и усиления его функций в процессе отбора.
Предложенный гистохимический метод анализа срезов конусов нарастания1 и узлов кущения, позволяющий оценивать их жизнеспособность в зимний период, применим для диагностики устойчивости озимых злаков к неблагоприятным факторам.
Выявленные особенности прорастания зерновок при температуре 4С, физиологических свойств молодых растений, выращенных при 4С до фазы 5 листьев, а- также изменений физиологического состояния листьев, конусов нарастааяя и узлов кущения в процессе зимовки растений разных сортов и гибридов могут служить критериями оценки ТЄІ/-морезистентности хлебных злаков.
Полученные путем отбора по результатам физиологической оценки линии пшеницы от сортов вялого происхождения могут быть использованы в качестве скороспелых родительских форм при селекции тритикале. Основные положенияг выносимые на защиту.
1. Генеративные оргага* злаков формируют высокоактивный специфический фотосинтетйческий аппарат, придавдкй кх функциональной де-
- в -ятельнооти автогетеротрофный характер, вотосинтетический аппарат генеративной сферы обладает более высокой териорезистентностью, чец таковой листьев верхнего яруса. Он выполняет важную роль в процессах налива зерновки, особенно при неблагоприятных условиях формирования урожая.
-
Пониженные температуры, воздействующие на растение в период формирования генеративных органов и зерновки предопределяют физиологические свойства молодого растения в последующем жизненном цикла,
-
Зимостойкие сорта злаков в условиях стабильной зимовки сохраняют в зна<аітельной мере свой фотосинтетический аппарат листьев, играющий существенную роль в процессах формирования вегетативных-органов в весенний период.
-
При холодовом стрессе растения злаков способны сохранять или в некоторой мере повышать уровень суточного баланса СОг~газообмена, вследствие понижения интенсивности дыхания.
Апробация результатов исследований. Основные положения диссертации доложены на следующих научных конференциях: XII Международный ботанический конгресс, Ленинград, 1975; Всесоюзная конференция "Использование биофизических методов в генетико-селекционном эксперименте", Кишинев, 1977; Теоретическая конференция "Структура.науки и механизм возникновения нового знания", Обнинск, 1977; Советско-индийский симпозиум по эмбриологии растений, Ленинград, 1977; Первая республиканская конференция по электронной микроскопии, Кишинев, 1977; VI съезд ВБО, Кишинев, 1978; VII Всесоюзный симпозиум по эмбриологии растений, Киев, 1978; IV Всесоюзный симпозиум по применению электронной микроскопии в ботанических исследованиях, Рига, 197S; Всесоюзная конференция "Теоретические основы селекции интенсивных сортов зерновых культур, устойчивых к неблагоприятным факторам климата", Жодшю, БССР, 1980; Заседание ученого совета ГБС АН СССР, 1980; Заседание научного семинара Университета Нови Сад, СФРЮ, 1980; Всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации, Москва, 1981; IV съезд ВОГиС им.Н.И.Вавилова, Кишинев, 1982; XXI Международный конгресс по садоводству, Гамбург, ФРГ, 1982; Всесоюзная конференция, по теоретическим основам интродукции растении, Москва, 1983; Всесоюзная конференция "Применение физиологических методов в селекции растений", Кодино, 1983; XVI Конференция федерации европейских биохимических обществ, Москва, 1984; Всесоюзная конференция "Задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР", Звенигород, 1984; XII научно-координационное совещание
- 7 -стран-членов СЭВ по фотосинтезу, Херцег Нови, СФРЮ, 1986; Научный семинар Университета Нови Сад, СФРЮ, 1986; Научный семинар Отдела физиологии и иммунитета растений ГБС АН СССР, 1987; Всесоюзный симпозиум "Фотосинтез и продукционный процесс", Саратов, 1989; Научный семинар Университета Клермон-Ферран II, Франция, 1990; Заседание Ученого Совета ВНИИССП, Мироновка, 1990; II съезд ВОФР, Минск, І991; Международный симпозиум "Эмбриология и формирование семян", С.-Петербург, 1990; Отчетная конференция по ГНТП "Продовольствие", Москва, 1994; Заседание Ученого Совета ГЕС РАН, 1995; X Международный конгресс по фотосинтезу, Монпелье, Франция, 1995.
Публикация результатов исследования. Материалы диссертации отражены в 48 опубликованных работах общим объемом 370 страниц.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 300 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературных данных (I глава), описания условий проведения опытов, объектов и методов исследований (I глава), трех глав, посвященных рассмотрению и обсуждению результатов исследовании, заключения, выводов и рекомендаций по использованию результатов работы в практике. Работа иллюстрирована 71 таблицей и 71 рисунком. Библиография включает 698 наименований, в том числе 358 на иностранных языках.
