Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Материал и методика 7
ГЛАВА 2 Районы и условия воспроизводства корфо-карагинской сельди 10
2.1 Физико-географическая характеристика района исследований 10
2.2 Районы нереста 18
2.3 Морфологическая характеристика нерестилищ 27
2.4 Условия нереста 39
ГЛАВА 3 Репродуктивная биология корфо-карагинской сельди 51
3.1 Нерестовый запас и его структура 51
3.2 Миграция сельди на нерест 53
3.3 Сроки нереста 56
3.4 Нерест 63
ГЛАВА 4 Эмбриогенез 67
4.1 Продолжительность развития икры и сроки выклева 67
4.2. Элиминация икры в процессе инкубации 79
ГЛАВА 5 Условия, определяющие эффективность нереста 99
Основные выводы 115
Библиографический список использованной литературы 118
Введение к работе
Актуальность темы. В западной части Берингова моря обитает одна из сравнительно крупных популяций тихоокеанской сельди (Clupeapallasii Val.) -корфо-карагинская. Мониторинг состояния её запасов осуществляется с 1937 г., а с 1939 г. она является важным объектом промысла; суммарный вылов за прошедший период составил 2,0 млн. т (Науменко, 2001).
Изменение запаса корфо-карагинской сельди подвержено значительной межгодовой изменчивости. За почти 70 летний период отмечены этапы, различающиеся состоянием запаса - от высокого уровня до депрессии (Науменко, 2001). После продолжительного периода низкой численности в начале 90-х гг. XX века в популяции наметилась тенденция на восстановление её до оптимального уровня (Науменко, Бонк, 1999), чему способствовало появление многочисленной генерации 1993 г. Позднее, в начале XXI века, под влиянием естественной и промысловой смертности это поколение вышло из промысловой части запаса, а появления новых урожайных генераций не отмечено. Все это, наряду с нерациональной эксплуатацией ресурсов, привело к снижению численности корфо-карагинской сельди.
В процессе формирования численности поколений сельди, как и многих других видов рыб, решающее значение имеют факторы, определяющие условия жизни в раннем онтогенезе. Эффективность воспроизводства зависит, с одной стороны, от условий нереста и развития икры и личинок в первые недели и месяцы, а с другой, и в не меньшей степени от биологических характеристик производителей (Качина, 1981; Бонк, Науменко, 1999; Науменко, 2001; Naumenko, 2000; Naumenko, Bonk, 2000). Несмотря на то, что эти вопросы исследовали многие ученые, но в большинстве работ элиминация рассматривается в целом, часто не проводится детальный анализ и не вскрываются причины и механизмы смертности.
В настоящее время нерест корфо-карагинской сельди происходит в заливах Уала, Анапка и Корфа, причем около 90% производителей нерестятся в первых двух (Bonk, Dubinina, 2003). Икрометание происходит на нерестилищах двух типов; преимущественно используются лагунные нерестилища и, в меньшей степени, береговые закрытые. Уровень выживания икры, характер её развития и численность появившихся личинок на них не одинаков, что имеет решающие значение в формировании численности поколений сельди. Кроме того, имеются различия в степени влияния отдельных факторов среды на её воспроизводство.
Цель и задачи работы. Целью данной работы является выявление основных факторов среды и оценка степени их влияния на формирование урожайности поколений корфо-карагинской сельди на ранних этапах жизненного цикла. Для этого были поставлены следующие задачи:
1. Дать характеристику районов нереста и исследовать изменчивость условий на основных из них;
2. Описать особенности нерестового поведения популяции в период различной её численности;
3. Определить факторы, характеризующие условия нереста корфо- карагинской сельди и развития её икры, выявить роль основных из них в выживании поколений;
4. Выявить закономерности выживания сельди в эмбриональный период в зависимости от типа нерестилищ и их локализации;
5. Определить степень элиминации поколений в зависимости от условий воспроизводства и выявить возможность её использования при оценке урожайности.
Научная новизна. На основе многолетних данных в работе уточняются характеристики нерестилищ; обосновывается связь между их типом, локализацией и условиями, в которых протекает нерест сельди и дальнейшее развитие эмбрионов, с эффективностью воспроизводства, что определяется уровнем смертности икры нам каждом конкретном нерестилище. Установлено, что элиминация икры происходит в основном под влиянием температуры и плотности обыкрения, в результате хищничества, ветрового и волнового воздействия. Дана оценка роли каждого из основных факторов, определяющих уровень элиминации в эмбриональный период в зависимости от типа нерестилищ и их расположения. Количественно оценено хищничество.
Практическая значимость. Выявленная закономерность убыли эмбрионов сельди в процессе развития позволяет получать данные о первоначальном количестве отложенной икры, что повысит точность оценки нерестового запаса сельди, а также определить величину пополнения уже на ранних этапах развития. Оценка роли основных факторов среды в формировании урожайности поколений сельди позволяет использовать их при оценке запаса будущих поколений.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлялись: на коллоквиумах лаборатории пелагических рыб (сейчас лаборатория морских промысловых рыб) КамчатНИРО (1998-2004 гг.); на 26-й ежегодной международной конференции по личинкам рыб (Норвегия, Берген, 2002); на II Международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования
Мирового океана» (Владивосток, 2002); на XII Международной конференции PICES (Корея, Сеул, 2003); на IV научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск- Камчатский, 2003); на отчетной сессии КамчатНИРО (2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 работы и 3 находится в печати. Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (166 источников, из них 56 на иностранных языках). Работа изложена на 133 страницах и содержит 43 иллюстрации, 20 таблиц.
Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н. В.И. Карпенко, руководителям и коллегам: к.б.н. О.Г. Золотову, к.б.н. П.А. Балыкину, д.б.н. Н.И. Науменко, д.б.н. Н.Г. Клочковой за помощь в постановке проблем исследования, ценные и полезные замечания; д.б.н. В.В. Максименкову, Т.К. Уколовой, Т.В. Максименковой, А.О. Золотову, Н.В. Балыкиной, Р.Я. Тагановой, Н.П. Лошнив, А.Ю. Дубининой, А.С. Любченко, М.М. Феофанову, А.А. Семченко за помощь в сборе и обработке материалов, а также экипажам вертолета Ми-8 А.В. Дядечкину, А.В. Уварову, В.М. Кутепову, И.Т. Бычеку, В.В. Кореневу за обеспечение точности и качества авиаучетных работ.
Районы нереста
Карагинский залив, где воспроизводится корфо-карагинская сельдь (Панин, 1947; Прохоров, 1967; Качина, 1981; Науменко, 2001; Bonk, 2003; Bonk, Dubinina, 2003), расположен в юго-западной части Берингова моря и вдается в северную часть восточного берега полуострова Камчатка. Составной частью залива являются бухты и мелководные заливы (наиболее крупные — заливы Анапка, Уала и Корфа). Береговая линия сформирована за счет абразионного срезания выступов и отчленения бухт пересыпами и косами (аккумулятивныеберега), в результате чего образуются многочисленные лагуны. В заливе расположен наибольший в западной части Берингова моря остров Карагинский, отделенный от полуострова Камчатка проливом Литке. Средняя глубина в заливе не превышает 50 м.
В конце 1930-х и начале 1950-х годов воспроизводство корфо b карагинской сельди проходило в мелководных заливах, лагунах и бухтахсеверной части Карагинского залива (бухта Тымлат, заливы Кичигинский, Уала, Анапка), в губе Ложных Вестей (остров Карагинский) и на севере и юге залива Корфа. Начиная со второй половины 1950-х и до начала 1960-х годов нерест корфо-карагинской сельди происходил не только в названных заливах, а и в центральной части Карагинского залива: бухты Оссора и Карага, у западного и юго-восточного побережья острова Карагинский. В 1960-е годы (1962-1968) произошло сокращение нерестовых площадей. Для размножения корфо-карагинская сельдь стала подходить в заливы Уала, Анапка и Корфа. Сокращение районов нереста отмечалось до середины 1970-х годов. С 1968 по 1974 гг. нерест сельди отмечался только в заливе Корфа (гавани Сибирь, Скобелева, Скрытая и бухта Гека) (Качина, 1981).
Современная область размножения корфо-карагинской сельди начала складываться во второй половине 1970-х годов В настоящее время воспроизводство корфо-карагинской сельди происходит в заливах Уала, Анапка и Корфа. Общая площадь пригодной для нереста зоны в этих заливах составляет около 300 км , а площадь, занятая субстратом 108 км (табл. 2.2.1) Эпизодически сельдь нерестится в губе Ложных вестей (о. Карагинский) и бухте Тымлат. В 1997 г. автор наблюдал нерест сельди с северной стороны о. Верхотурова (Науменко и др., 1991; Науменко, 2001).
Корфо-карагинская сельдь откладывает икру в литоральной зоне на глубине от 0,2 до 2 м (Панин, 1947, 1950; Прохоров, 1967; Кусакин, 1977; Качина, 1981; Науменко, 2001; Бонк, Науменко, 1999; Науменко, Бонк, 2002; Клочкова, Бонк, 2003; Клочкова и др., 2004; Bonk, 2002, 2003; Bonk, Dubmina, 2003). При этом ширина полосы с обыкренным субстратом колеблется как по районам, так и по годам. У скалистых мысов и крутых берегов (береговые открытые и закрытые нерестилища) ширина зоны нереста может изменяться от 50 до 500 м (Науменко, 2001), в то же время на нерестилищах лагунного типа, где увеличение глубины происходит медленнее — в иные годы превышает 3 км.
Общая площадь акватории, на которой происходит нерест, изменяется по годам (рис. 2.2.2 а; табл. 2.2.2 и 2.2.3). Ежегодно используется не вся пригодная для икрометания территория, а лишь отдельные участки (Качина, 1981; Науменко, 2001). Это связано с величиной нерестового запаса и условиями на ж нерестилищах (ледовая обстановка, термический режим) (Качина, Прохоров, 1966; Качина, 1981; Науменко, 2001). В период низкой численности производителей район нереста был невелик, воспроизводство сельди, в основном, происходило в гаванях залива Корфа (преимущественно гавань Сибирь). С ростом запасов сельди зона нереста расширялась, при этом основное воспроизводство её происходило в заливах Анапка и Уала (Бонк, Jb Науменко, 1999; Науменко, Бонк, 2002), а нерестилища в заливе Корфа сельдью использовалась в меньшей степени (табл. 2.2.3). Расширение или сокращение зоны воспроизводства, в зависимости от численности производителей, отмечено для всех популяций сельди (Прохоров, 1967; Проваторова, 1965; Качина, 1981; Посадова, 1985; Науменко, 2001; Haegele, Schweigert, 1985; Wespestad, 1991; Kaaria et al., 1997). Для корфо-карагинской популяции сельди, как отмечает Н.И. Науменко (2001), эта связь хорошо аппроксимируется степенной зависимостью (рис. 2.2.2 б). После кратковременного подъёма численности корфо-карагинской сельди, который наблюдался в середине 1990-х гг. под влиянием Ь промысла и естественных причин (смертность рыб старших возрастных групп и отсутствие в популяции достаточно многочисленных генераций) произошло снижение запасов этой популяции. Уменьшение количества производителей вызвало сокращение площади, на которой происходил нерест (Bonk, 2003; Bonk, Dubinina, 2003). Так, в 2003 г. суммарная площадь с обыкренным субстратом составила только 16,6 км , в то время как в 1998 г. территория на которой была отложена икра сельди, достигала 44,6 км (Бонк, Науменко, 1999). При этом были освоены не только традиционные для залива Анапка нерестилища, но и участки побережья, которые не заполнялись сельдью более 30 лет. В последнее десятилетие XX века и в начале XXI основное воспроизводство сельди происходит в заливе Анапка (Бонк, 2002; Bonk, 2003). В зависимости от типа года («холодный» или «теплый»), который определяет направление основных течений на севере Карагинского залива, первыми заполняются нерестилища, расположенные либо в районе м. Валахыл, либо в кутовой части (район косы Алиткунын - устье р. Ольховаям). Вклад в процесс воспроизводства сельди нерестилищ, расположенных в заливах Уала и Корфа, незначителен (табл. 2.2.4, 2.2.5; рис. 2.2.3). На нерестилища залива Корфа, независимо от гидрометеорологической обстановки, сельдь подходила в последнюю очередь. Во всех районах для размножения использовались, преимущественно, нерестилища лагунного типа (табл. 2.2.4, 2.2.5). Наибольшие площади нерестилищ этого типа, охваченные нерестом, приходятся на залив Анапка. Доля отложенной на них икры варьировала от 61,6 до 100,0%. Роль нерестилищ берегового типа (открытые и закрытые) в воспроизводстве сельди незначительна. Ч Морфологическая характеристика нерестилищ Характеристика нерестилищ корфо-карагинской сельди впервые была дана В.Г. Прохоровым (1967), в дальнейшем уточнена Т.Ф. Качиной (1981) и Н.И. Науменко (2001). Выделяются три типа нерестилищ: лагунные, береговые закрытые и береговые открытые, которые приурочены, соответственно, к аккумулятивным, абразионным и аккумулятивно-абразионным участкам морского дна. Каждый тип нерестилищ характеризуется свойственной ему типом грунтов, гидродинамическим и температурным режимами, подводной растительностью, определяемой особенностями рельефа.
Лагунные нерестилища приурочены к аккумулятивным участкам tr побережья и характеризуются преобладанием мягких грунтов, представленных мелкозернистыми донными осадками (песками, алевритами, перлитами), малопригодными для обитания большинства видов водорослей. Фитоценозы на таких нерестилищах занимают обширные площади дна и располагаются вдоль берега хорошо выраженными плотными или мозаичными поясами (Клочкова, Бонк, 2003; Клочкова и др., 2004). Как правило, их видовой состав очень беден. Для таких участков типичны заросли морских трав (Zostera marina и Z. папа), относящихся к взморниковым и имеющих хорошо развитую корневую систему. У нижней границы литоральной зоны в таких районах обычно развит пояс
Условия нереста
Условия на нерестилищах Нерестилища как в разных заливах, так и в пределах одного района различаются между собой условиями, в которых происходит нерест и развитие икры сельди (Bonk, Dubinina, 2003, Клочкова, Бонк, 2003; Клочкова и др., 2004). Однако даже на однотипных нерестилищах в пределах одного района условия могут быть неодинаковыми. Так, для нерестилищ лагунного типа влияние приливно-отливных явлений зависит от их локализации. В период отлива зоны наиболее подверженные обсыханию расположены у мыса
Валахыл (залив Анапка), в лагуне у устья реки Хайанапка (залив У ала). В этом районе площадь осушки при ежедневных отливах может составлять 2,0-2,5 км , а в период сизигии - до 5 км . Отмель у устья р. Хайанапка в период отлива осушается до 1,5 км2, в период сизигии до 3,0 км2. При отливе регулярно обнажаются нерестовые зоны береговых открытых нерестилищ в заливе Корфа: у мыса Ара, а в период сизигии и у мысов Приятель и Толстый. Отложенная на этих нерестилищах икра сельди на несколько часов оказывается на воздухе. На формирование термического режима вод в районе нерестилищ в значительной мере влияют приливно-отливные явления (рис. 2.4.1). Особенно это заметно в заливах Анапка и Уала, которые, по сравнению с заливом Корфа, имеют хорошо развитую мелководную зоны. В ясные дни под влиянием солнечного радиационного прогрева, при минимальном уровне воды около 0,2 м о температура её поверхности достигает 12-17 С (Науменко, 1995). В 2001 г. в заливе Анапка (у мыса Валахыл) было зафиксировано максимальное значение температуры поверхности воды - 21С (рис. 2.4.2, 2.4.3). В заливе Корфа (гавань Сибирь) поверхностный слой воды прогревается до 5С, в отдельных случаях до 12С. На нерестилищах в бухте Гека, из-за активного выноса холодных вод из лагуны Легунмун, поверхностная температура в отлив составляет 4-5,5С. Холодные речные воды рек Альховаям, Игнаваям, 16 ио 14 Я 12 ч о 03 ю сЛ о. 8 « о. Е 6 S и Н 4 Рис. 2.4.3. Суточный ход температуры поверхности воды на лагунном нерестилище в заливе Анапка (м. Валахыл), 2001 г. Игунаваям и ледовый припай, который длительное время сохраняется в кутовой части залива
Анапка формируют в этом районе стабильные температурные условия. Даже в отлив температура поверхности воды варьирует в пределах 2,1-4,0 С (Bonk, Dubinina, 2003). Как показали проведенные ранее исследования, термический режим в районах размножения не является фактором, определяющим сроки подхода сельди для икрометания (Прохоров, 1967; Качина, 1981; Науменко, 2001). За длительный период наблюдений было отмечено, что сельдь может откладывать о икру как при низких значениях температуры воды (0-0,2 С), когда нерест о происходит у кромки льда, так и при более высоких — до 6-8 С, когда нерест продолжается до третьей декады мая или начала июня (Качина, 1981). Прибрежная зона заливов и бухт, где расположены нерестилища сельди, подвержена значительным колебаниям солености. Солевой режим в этой зоне может изменяться под влиянием многих факторов: это площадь мелководий, приливно-отливные течения и материковый сток. Обширные зоны мелководий в заливах Анапка и Уала, на которых в период отлива происходит смешение морских вод с пресными, выносимыми многочисленными ручьями и речками, наблюдается резкое изменение солености. На отдельных участках нерестилищ при отливе возможно и полное опреснение (рис. 2.4.4). По мере развития весенних процессов (вскрытие рек, таяние льда и снега) концентрация солей сильно снижается в довольно широком диапазоне (рис. 2.4.5) (Прохоров, 1967; Качина, 1981; Душкина, 1988; Науменко, 1995). Если в период нереста соленость колеблется в пределах 20-32%о, то развитие икры и выклев личинок протекает при более широком диапазоне солености — 2,8-30%о (Качина, 1981; Душкина, 1988). Содержание в воде растворенного кислорода — один их факторов, определяющих успешность эмбриогенеза (Жукинский, 1986; Вгашп, 1985). С.Г. Крыжановский (1956), исследуя развитие сельдевых рыб, отмечал, что икра сельди отличается повышенной требовательностью к содержанию кислорода в воде. Количество кислорода в воде в районе нерестилищ непостоянно и изменяется не только под влиянием факторов климатического характера, но и под воздействием биотической природы. С одной стороны, высокая динамичность вод в прибрежных районах, приливно-отливные течения, весеннее цветение фитопланктона и материковый сток способствуют повышенному содержанию в воде кислорода.
С другой, в районах, подверженных непосредственному влиянию материкового стока, отмечается усиление окислительно-восстановительных процессов, приводящее к понижению содержания кислорода (Душкина и др., 1975). Резкое падение содержания кислорода происходит в момент нереста. И.Г. Фриндлянд (1951), описывая размножение сельди у юго-западного берега Сахалина, отмечает, что из-за повышенного содержания в воде сперматозоидов количество растворенного кислорода резко падает. В целом, на нерестилищах корфо-карагинской сельди дефицит кислорода также отмечается в процессе нереста. В
Миграция сельди на нерест
Миграция сельди на нерест Эксперименты по мечению сельди ряда тихоокеанских и атлантических популяций (Hourston, 1982; Wheeler, Winters, 1984; Slotte, 1998, 2001) показали высокий коэффициент возврата сельди к определенным нерестилищам, что позволило говорить о явлении хоминга у сельди. Для корфо-карагинской популяции сельди явление хоминга, в том понимании как оно трактуется для лососей, не отмечено. Сельдь одного поколения после достижения половой зрелости способна откладывать икру в разных районах нерестового ареала. Так, в 1971 г. на нерестилищах северной части залива Корфа появилось поколение, которое позднее, достигнув зрелости, размножалось преимущественно в заливах Уала и Анапка. То, что сельдь корфо-карагинской популяции воспроизводится в северо-западной части Берингова моря, скорее всего, связано с близким расположением к районам нереста мест зимовки, которые сформировались в процессе исторического развития (Трофимов, 2003). По мнению многих исследователей размножение сельди в тех или иных районах связано с особенностями гидрологического режима в каждом районе воспроизводства (Панин, 1946, 1947, 1950; Введенский, 1950; Кагановский, Полутов, 1950; Пробатов, 1951; Световидов, 1952; Юданов, 1957; Надежин, 1958, 1959; Дружинин, 1959; Kaaria, 1999). В то же время существует мнение, согласно которому основным фактором, влияющим на изменение районов нереста, является колебания численности производителей (Фридлянд, 1951; Марти, Юданов, 1962; Бенко, 1966; Качина, 1981; Науменко, 2001). Б.С. Соловьев (1962) считает, что изменение районов нереста атлантическо-скандинавских сельдей происходит как под влиянием величины нерестового запаса, так и гидрологических условий. Поскольку направление основных течений в заливах, где происходит размножение корфо-карагинской сельди, определяется гидрологическим режимом года (Давыдов, Липецкий, 1970; Давыдов, 1972; Науменко, 2001), то в заливах могут формироваться два направления течений - вдоль восточных берегов (так называемое «восточное») и вдоль западных берегов («западное»). Восточное направление течений характерно для «холодного» типа лет, западное — для «теплых» лет. К.И. Панин (1946, 1947) отмечал, что косяки нерестовой корфо-карагинской сельди движутся навстречу потоку более теплых и менее соленых вод. Подобное явление наблюдал и В.М. Надежин (1958, 1959, 1963, 1967) для сельдей Белого моря. О.А. Харитонова (1965) сообщает, что охотская сельдь держится у границы стыка теплых и холодных вод, но в области теплых вод. Ю.Ю. Марти (1968, 1980) отмечает, что возвращение атлантическо-скандинавской сельди к нерестилищам происходит по кромкам Восточно Гренландского и Восточно-Исландского течений. По мнению A. Slotte (1998, 2001), нерестовые миграции норвежской весенне-нерестующей сельди направлены против прибрежного течения. Таким образом, можно предположить, что подходы сельди в заливах к тем или иным нерестилищам обуславливаются направленностью течений и уровнем нерестового запаса.
Если формируется западное направление течений, то в заливе Анапка первые подходы сельди будут в северную, кутовую часть, с постепенным смещением в южном направлении вдоль восточных берегов залива. В заливе Уала первый нерест также происходит в северной части залива в районе устья реки Анапка, затем осваиваются районы в восточном направлении, охватывая мелководную часть у устья реки Хайанапка, и далее вдоль косы Ильпырской. В заливе Корфа западное направление течений способствует началу нереста в бухте Гека, а затем в северных гаванях: Сибирь и Скобелева. В годы, когда преобладает восточный тип течений, в заливе Анапка первыми районами, где начинается нерест сельди, становятся нерестилища у мыса Валахыл. Затем район икрометания расширяется в северном направлении от этого мыса до реки Альховаям и на юг до реки Лапарелаваям. В заливе Уала восточная направленность течений способствует нересту сельди в северной его части: от реки Анапка до реки Хайанапка. Численность и возрастной состав производителей корфо-карагинской сельди также сказывается на характере распределения по нерестилищам. Рыбы старших возрастных групп (8-10 лет) и основного репродуктивного возраста (5-6 лет) подходят на нерест в основные районы воспроизводства, в то время как впервые созревшие особи нерестятся на периферии. Выбор сельдью залива Анапка, как основного района воспроизводства, в определенной степени может быть связан с тем, что при низком уровне численности сельдь совершает нерестовые миграции к ближайшим от районов зимовки и преднерестового нагула нерестилищам (Качина, 1981). Это вполне согласуется с тем фактом, что с конца 90-х гг. XX века район зимовки и, вероятно, места преднерестового нагула находились на плато между о. Карагинский и полуостровом Говена, так как этот район ближе к заливу Анапка, чем к другим районам. К тому же, на момент нереста только залив Анапка бывает свободным ото льда, что способствует прогреву прибрежной зоны. В этой ситуации сельдь, по-видимому, действительно ориентируется на более теплые воды залива, что ранее отмечалось другими исследователями (Панин, 1946; Надежин, 1958, 1959,1963, 1967; Харитонова, 1965; Марта, 1966, 1980; Slotte, 1998,2001). Сроки нереста Вопрос о том, когда начинается нерест корфо-карагинской сельди имеет важное значение не только для ее рыбохозяйственного использования. Дата начала нереста сельди может также влиять на эффективность её воспроизводства. При раннем нересте, в конце апреля - начале мая, икра выметывается при низких и слабо отрицательных значениях температуры воды.
В этом случае икра погибает спустя несколько суток. Нежелателен и поздний нерест. Под воздействием высоких значений температуры воды развитие икры протекает ускоренно и, как результат, появляются мелкие и нежизнеспособные личинки (Alderdice, Velsen, 1971; Качина, 1981; Науменко и др., 1991, 1994; Науменко, 1995, 2001; Bonk, 2002; Bonk, Dubinina, 2003). Сроки нереста варьируют по годам (рис. 3.3.1; табл. 3.3.1). Раннее икрометание в первой декаде мая отмечалось в годы высокой численности нерестового стада (1955—1964 гг.). В период депрессии (длился до 1975 г.) подходы сельди для размножения сместились на более поздние сроки — третья декада мая. В течение следующих 17 лет, когда нерестовый запас корфо карагинской сельди находился на довольно низком уровне, начало нереста было приурочено ко второй половине мая. После Л 992 г. нерестовый запас сельди начал увеличиваться. В этот период появилась тенденция к смещению начала нереста на более ранние сроки — первая декада мая. В 1998 г.
Нерест
Первыми на нерест приходят рыбы старших возрастных групп, затем Ф основная репродуктивная группа и завершают нерест рекруты. Это хорошо описано для тихоокеанской (Hay, 1985; Качина, 1981; Науменко, 2001), атлантической (Runnstram, 1941; Parrish et al., 1958; Lambert, 1989) и балтийской сельди (Slotte, 1998). В отличие от других популяций (Hay, 1985), корфо-карагинская сельдь появляется в районе нерестилищ за сутки, максимум двое, до начала икрометания. Данная ситуация хорошо иллюстрируется тем фактом, что зашедшая в ставные невода сельдь начинает откладывать икру на его стенки уже через сутки после поимки. Это характерно как для нерестилищ, расположенных в заливах Анапка и Уала, так и нерестилищ, находящихся в гаванях и бухтах залива Корфа. Наличие того или иного вида субстрата (морская трава, водоросли), по всей видимости, способствует сельди в выборе нерестилищ (Blaxter, Holliday, 1963; Качина, 1981). Сельдь выбирает субстрат, используя в качестве «органа осязания» различные части тела — нижнюю челюсть, анальный и брюшные плавники, папиллу (Галкина. 1959; Stacey, Hourston, 1982). Массовое икрометание может быть инициировано большим количеством молок самцов (Hourston et al., 1977; Stacey, Hourston, 1982; Hay, 1985; Haegele, Schweigert, 1985; Sherwood et al., 1991; Carolsfeld et al., 1997). Высокая концентрация спермы (рис. 3.4.1), так называемая «молочная вода» может индуцировать повторное отложение икры на уже обыкренный субстрат (Hourston et al., 1977). Подобное происходит и у корфо-карагинской сельди. Однако повторный нерест отмечается только на отдельных нерестилищах, и в большинстве случаев это наблюдается в том случае, когда значительная часть нерестовых площадей занята льдом.
Нерест корфо-карагинской сельди зачастую сопровождается таким явлением, как заморы, которые происходят из-за переполнения производителями отдельных нерестилищ (рис. 3.4.2). Это явление отмечалось в разные годы как на нерестилищах берегового закрытого, так и лагунного типа: в 1957 г. в губе Ложных Вестей, в 1982 г. в гавани Скрытая, в 1978 г. в бухте Гека (район мыса Ара). До 17% нерестового запаса погибло в 1998-2000 гг. на лагунных и береговых нерестилищах в заливах Уала и Анапка (Науменко, Бонк, 2002). При массовых подходах, часть рыб не успевает завершить нерест и с наступлением отлива остается на осушаемых нерестилищах, где и погибает. Вместе с сельдью при заморах гибнут звездчатая камбала, навага, терпуг Стеллера и некоторые другие виды рыб, поедающие икру сельди в ходе ее размножения. Таким образом, нерестилища корфо-карагинской сельди, особенно в современный период, представляют собой акватории, различающиеся между собой условиями среды. Выбор того или иного участка в определенной степени зависит от уровня нерестового запаса и гидрологических условий (наличие или отсутствие льда, направление течений). Сроки начала нереста определяются суммой факторов, к которым относятся: численность производителей, средний возраст самок в нерестовом стаде, условия нагула, приливные колебания уровня моря в районе размножения. Эмбриональный период жизни сельдей освещен достаточно полно в работах отечественных и зарубежных исследователей, которые в большом количестве появились в XX веке (Fujita, Kokubo, 1927; Амброз, 1931; Tester, Stevenson, 1947, 1949; Фридлянд, 1951; Чертов, 1953; Yanagimachi, 1953; Yanagimachi, Kanoh, 1953; Крыжановский, 1956; Тюрнин, 1967; Alderdice, Velsen, 1971; Качина, 1981; Alderdice, Hourston, 1985; Anner, 1987; Душкина, 1988; Оявеер, 1988; Wespestad, 1991; Науменко, 1995, 2001). Для тихоокеанских сельдей наиболее полное исследования провели И.Г. Фридлянд (1951), С.Г. Крыжановский (1956), Л.А. Галкина (1957, 1959, 1960, 1961), Б.В. Тюрнин (1967). Несмотря на то, что каждая популяция имеет свои особенности размножения, общий ход морфогенеза для всех одинаков. Наблюдаются различия только в продолжительности отдельных стадий и общего инкубационного периода (Галкина, 1960; Тюрнин, 1967). Продолжительность развития эмбрионов корфо-карагинской сельди варьирует в межгодовом плане и зависит от ряда факторов. Основными из них являются температура воды на нерестилищах в период инкубации, плотность кладок икры и численность производителей (Качина, 1981; Бонк, Науменко, 1995; Науменко, 2001; Душкина, 1988; Bonk, 2002; Bonk, Dubinina, 2003). Для нормального развития икры оптимальные границы температуры воды находятся в пределах 3-8С, в этом случае продолжительность эмбриогенеза составляет 20-30 суток. При повышенных значениях температуры воды инкубационный период сокращается (табл. 4.1.1, 4.1.2, 4.1.3). Согласно Н.И. Науменко (1995, 2001), связь между сроком эмбрионального развития икры сельди и температурой воды на нерестилищах в этот период хорошо описывается уравнением степенной функции (г = 0,90). В настоящее время эта зависимость имеет следующий вид (рис. 4.1.1): Из трех заливов Уала, Анапка и Корфа, где в настоящее время нерестится сельдь, наиболее ускоренный темп эмбрионального развития отмечается в первых двух заливах. В основном это обусловлено развитием икры на нерестилищах лагунного типа (табл. 4.1.4).
Продолжительность инкубации на таких нерестилищах, в среднем, составляет 18-19 суток для заливов Анапка и Уала, и около 22 суток для залива Корфа. Однако разные сроки развития икры могут наблюдаться и на нерестилищах одного типа (Bonk, Dubinina, 2003). В качестве примера можно привести развитие икры сельди в заливе Анапка на нерестилищах лагунного типа, расположенных в районе м. Валахыл и в кутовой части залива (река Альховаям) в 2002 г. Икрометание здесь происходило практически одновременно (в течение двух суток). Однако, в пробах, собранных спустя девять дней после массового нереста (26-27 мая), отмечалась икра на разных этапах развития (рис. 4.1.2). В районе м. Валахыл, из-за повышенных значений температуры воды, которая отмечалась особенно в период отлива, более 81% эмбрионов находились на завершающих этапах развития (VII и VIII стадии). У них заканчивалось отделение головы от желточного мешка, в глазах появился гуанин и желтый пигмент. У части эмбрионов практически полностью выпрямилась голова. Продолжительность эмбриогенеза на нерестилищах в районе м. Валахыл составила 10-16 суток. В то же время эмбрионы на севере залива развивались у кромки льда, что совместно с материковым стоком, формирует пониженный температурный фон. В этом районе 96% зародышей находилось на стадии сегментации и отделения заднего конца туловища от желточного мешка (VI стадия). Отставание в
