Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Материал и методы исследования 8
Глава 2 Обзор литературы 13
2.1 Физико-географическая характеристика оз. Курильское и прикамчатских вод Охотского моря 13
2.2 Биология нерки Oncorhynchus пегка и состояние изученности ее гаметогенеза на разных этапах жизненного цикла 20
Глава 3 Влияние факторов среды на темп оогенеза покатников нерки оз. Курильское 37
3.1 Условия нагула и состояние гонад покатников 37
3.2 Факторы, определяющие темп оогенеза покатников 40
3.3 Факторы, определяющие содержание клеток периода мейотических преобразований 44
3.4 Факторы, влияющие на содержание и размер клеток превителлогенеза 48
Глава 4 Гистологическая характеристика гонад и биохимические показатели молоди нерки оз. Курильское в первое лето и осень нагула в Охотском море 59
4.1 Гаметогенез в ранний морской период жизни 59
4.2 Динамика развития яичников молоди 66
4.3 Биохимические показатели молоди в период после ската в море 70
4.4 Факторы, влияющие на скорость развития гонад молоди в первое лето и осень жизни в море 80
Глава 5 Характеристика гонад неполовозрелой нерки в период преднерестового нагула и миграций в океане 84
Выводы 98
Литература 100
- Биология нерки Oncorhynchus пегка и состояние изученности ее гаметогенеза на разных этапах жизненного цикла
- Факторы, определяющие темп оогенеза покатников
- Факторы, влияющие на содержание и размер клеток превителлогенеза
- Динамика развития яичников молоди
Введение к работе
Актуальность проблемы. Изучение закономерностей развития и строения гонад у рыб необходимо для решения теоретических задач и ответов на практические вопросы рыбного хозяйства, поскольку размножение является одним из основных процессов, обеспечивающих существование вида.
Нерка Oncorhynchus nerka (Walbaum) является одним из наиболее ценных видов среди тихоокеанских лососей, объектом промысла и искусственного разведения, поэтому различные стороны её биологии были и . остаются предметом пристального изучения. В то же время, несмотря на обилие работ, посвященных гаметогенезу нерки (Персов, 1966, 1968, 1972; Иевлева, 1970, 1985; Иванков, 1983, 1985; Грачев, 1961, 1971; Толстяк, 1988; Isida et al., 1961), ряд его сторон исследован недостаточно полно.
Исследования оогенеза самого крупного в Азии стада нерки р. Озерной (озерновская нерка, нерка оз. Курильское), воспроизводящейся в оз. Курильское, и обеспечивающего 70% отечественного улова нерки, были проведены в 1960-1970 г., когда климатические условия и промысловая нагрузка на популяцию существенно отличались от того, что имеет место в настоящее время. Произошедшие изменения повлияли на морфологические и физиологических показатели нерки, а также на протекание процессов гаметогенеза, и, в конечном счете, на темп созревания поколений и численность подходов.
До 1980-х гг. наименее изученным оставался морской период жизни азиатской нерки. Развитие в настоящее время- этого направления исследований позволило перейти к изучению гаметогенеза в период жизни в^ море, в том числе на этапе после ската из пресных вод. Ранее такие исследования не проводились.
В процессе исследований лососей в океане стало ясно, что существующая таблица определения доли неполовозрелой нерки в смешанных уловах в весенне-летний период в море не пригодна в связи с произошедшими в последние годы изменениями морфологических характеристик нерки. Рыба
4 стала значительно крупнее. Увеличилась и масса, гонад. Поэтому критерии половозрелости (масса гонад), применяющиеся сегодня для разделения на «нерестовую» и «нагульную» части скоплений нерки в период весенне-летних миграций в море, неизбежно приводят к завышению оценки численности подходов текущего года и, соответственно, занижению численности подходов последующих лет.
Кроме того, появление и увеличение количества неполовозрелых рыб в скоплениях лососей в весенне-летний период в исключительной экономической зоне России является признаком постепенного завершения преднерестовой миграции и дает возможность с двух или с трехнедельной заблаговременностью определять сроки окончания подходов производителей в районы прибрежного промысла (Ерохин и др., 2006).
В свете изложенного, представляется актуальным в современных климатических условиях при высокой численности популяции: и большой антропогенной нагрузке предпринятое нами исследование гаметогенеза нерки в пресноводный и морской периоды жизни.
Целью настоящей работы является оптимизация промысла: озерновской нерки на основе выявления и количественной оценки*, факторов, оказывающих влияние на эффективность ее воспроизводства.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
исследовать гаметогенез нерки в пресноводный и морской периоды жизни;
проанализировать факторы, влияющие на содержание клеток периода мейотических преобразований; и на количество и размер клеток периода превителлогенеза в пресноводный период жизни;
проанализировать факторы, определяющие темп оогенеза молоди нерки в ранний морской период жизни;
проанализировать результаты гистологического и биохимического исследований гонад неполовозрелой нерки, нагуливающейся в море и
5 выявить критерии, позволяющие разделять нерку в смешанных уловах на «нерестовую» и «нагульную» составляющие.
Научная новизна. Впервые на основе 23-летнего ряда наблюдений проведена оценка влияния условий нагула на соотношение и размер половых клеток у самок покатников озерновской нерки и установлено влияние основных факторов на скорость протекания оогенеза у молоди нерки. Показано, что в оз. Курильское - водоёме с ограниченной нагульной ёмкостью, чрезмерный пропуск производителей приводит к замедлению темпа развития воспроизводительной системы у молоди в пресноводный период жизни.
Показано, что ускоренный, темп развития гонад молоди в первые месяцы морского нагула характерен для малочисленных поколений озерновской» нерки. Установлено, что если численность родителей от двух смежных лет нереста превышает 3,0 млн. экз., то темп развития гонад молоди замедляется. Впервые показано, что обеспеченность пищей и температурный режим в ранний морской период жизни молоди нерки не оказывают значительного влияния- на развитие их гонад. В то же время, установившийся в пресноводный период жизни темп развития гонад нерки определяет скорость-их развития в. первые месяцы морского нагула. Нами впервые описаны некоторые особенности развития ооцитов 3-й ступени цитологического роста молоди нерки в первые месяцы морского нагула.
Практическое значение. Данные нами рекомендации о- численности пропуска производителей нерки в оз. Курильское ежегодно используются при разработке материалов, обосновывающих ОДУ озерновской нерки. При пропуске на нерест в тот или иной год более 1,5 млн. рыб на следующий год дается рекомендация об уменьшении пропуска. В соответствии с нашими рекомендациями, при определении количества производителей, которое необходимо пропустить в озеро в каждом конкретном году, учитывается уровень пищевой обеспеченности и температура воды в оз. Курильское.
Выявленные нами критерии на основе гистологического и биохимического анализов гонад нерки позволяют выделять неполовозрелых особей в
смешанных морских уловах и более точно оценивать численность подходов текущего и последующих лет.
Апробация работы. Основные результаты исследований представляли на коллоквиумах, ежегодных отчетных сессиях и заседаниях Ученого совета КамчатНИРО в 1987-2007 гг.; на II научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2000); на XI ежегодной конференции Северотихоокеанской научной организации (PICES) (Китай, Циндао, 2002); на I и II Международных научных конференциях «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004', 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, одна из них в издании, рекомендованном ВАК.
г-1
Основные положения, выносимые на защиту:
Относительное количество и размер половых клеток разных ступеней цитологического роста в яичниках покатников озерновскои неркш тесно связаны с температурой воды и численностью нагуливающей в озере молоди, индикатором которой является количество производителей, пропущенных в озеро за два смежных года.
Молодь одновременно нагуливающейся в озере, оцениваемая по количеству производителей, пропущенных на нерест в два смежных года, оказывает влияние не только на скорость оогенеза нерки в пресноводный период, но и на темп развития гонад в ранний морской период жизни:
Критерием неполовозрелости самок нерки в весенне-летний период нагула и преднерестовой миграции является содержание воды в яичниках выше 70,0%, а самцов - содержание минеральных веществ в семенниках менее 3,0%.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 120 страницах текста, содержит 21 рисунок и 21 таблицу. Список цитируемой литературы включает 155 источников, из которых 36 на иностранных языках.
7 Благодарности. Автор приносит искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б л. Н.В. Кловач, проявившей большую настойчивость и терпение в процессе работы над диссертацией, сотрудникам КамчатНИРО: д.б.н., профессору В.И. Карпенко, вдохновившему на анализ накопленных данных, к.б.н. Л.В. Мидовской - за всестороннюю помощь, к.б.н. В.Г. Ерохину, Т.И. Толстяк, В.И. Шершневой, А.Б. Декштейну - за предоставленные материалы и полезные советы, В.А. Дубынину за постоянное сотрудничество и предоставление информации по покатникам нерки оз. Курильское.
.і
Биология нерки Oncorhynchus пегка и состояние изученности ее гаметогенеза на разных этапах жизненного цикла
Нерка воспроизводится в реках и озерах, впадающих в Тихий океан от южных Курильских островов до северной части Берингова и Охотского морей на азиатском побережье и от р. Колумбия до пролива Коцебу на тихоокеанском побережье Северной Америки (Atkinson et al., 1967; Hanamura, 1966; Ведищева, 2004). Нерка из оз. Курильское, которое находится на юго-западе Камчатки, (далее озерновская нерка, нерка р. Озерной) является самым крупным в Азии стадом и имеет важное промысловое значение в России. В последние годы российские (и азиатские в целом) уловы нерки на 70% состоят из рыб этого стада. Различными сторонами биологии озерновской нерки занимались на Камчатке многие исследователи (Крогиус, Крохин, 1956; Иевлева, 1970, 1982; Егорова, 1967, 1970а, 19706; Егорова и др., 1961; Селифонов, 1970а, 19706, 1974, 1975, 1978, 1983, 1986, 1988а, 19886; Куренков, 1975, Дубынин; 1986, Николаев, 1990; Бугаев, 1995 и др.). Наиболее полная сводка о биологии озерновской нерки в пресноводный период жизни принадлежит В.Ф. Бугаеву (1995). Интерес к нерке этого стада исследователи проявляют постоянно. Обусловлено это как большим промысловым значением, так и меняющимися, в широких пределах, условиями воспроизводства нерки и, соответственно, численностью и биологическими характеристиками рыб. Так, на протяжении многих лет наблюдений, охватывающих периоды низкой и высокой численности, с изменяющимися климатическими условиями и различными антропогенными воздействиями (фертилизация оз. Курильское, японский морской промысел лососей), изменялся размерно-возрастной состав нерки в подходах производителей, размер и возраст покатной молоди и другие показатели. В литературе есть целый ряд работ, посвященных описанию изменений во времени этих биологических характеристик (Крогиус, 1951; Егорова, 1967; Селифонов, 1970, 1983; Бугаев, 1995; , Бугаев, Дубынин, 2002; Дубынин, 1986; Дубынин, Бугаев, 1988; Антонов и др. 2007). Однако до сих пор не было попыток оценить влияние изменений абиотических и биотических факторов на темп созревания половых клеток в онтогенезе, а также значения скорости созревания половых клеток молоди на возраст производителей и формирование репродуктивной части стада нерки. В то же время, темп созревания поколений в значительной степени определяет численность подходов и их возрастной состав (Иевлева, 1982; Бирман, 1985). Пресноводный период жизни нерки в оз. Курильское Начало изучения пресноводного периода жизни озерновской нерки было положено Е.М. Крохиным и Ф.В. Крогиус в 1932 г. (Крохин, Крогиус, 1937). В монографии подробно описаны абиотические условия обитания нерки в озере и на нерестилищах, размеры молоди нерки, возраст, темп роста, половой состав и плодовитость. Определена площадь озёрных и речных нерестилищ, показано, что наибольшую площадь занимают озёрные нерестилища. Было установлено, что нерест нерки в озере продолжается с августа по декабрь. Наиболее часто встречающимся грунтом на нерестилищах является песчано-галечный. Средняя плодовитость нерки по данным Крохина и Крогиус (1932) составляла 3750 икринок. Пресноводный период жизни нерки, нагуливающейся в озере продолжительнее, чем у нерки, размножающейся на речных нерестилищах и нагуливающейся в малокормных лососевых реках. Наиболее интенсивный рост нерки происходит в первые годы жизни в море.
После опубликования монографии (Крохин, Крогиус, 1937) изучение нерки оз. Курильское стало одним из основных направлений исследований Камчатского отделения ТИНРО (КоТИНРО). В 1940 г. по инициативе дальневосточного управления рыбоохраны на оз. Курильское был организован наблюдательный пункт. Кроме того, были установлены заграждения вблизи истока р. Озерной для учета производителей нерки, которые будут нереститься в озере и его притоках. В последствии здесь начали проводить регулярные исследования по оценке количества покатной молоди, а также наблюдения за структурой стада, выживаемостью икры, кормовой базой молоди и гидрологическим режимом озера. Все эти исследования продолжаются до настоящего времени.
Впервые прогноз численности нерки р. Озерная был дан сотрудниками пункта на 1946 г. Причины колебания численности озерновской нерки были рассмотрены в работах Ф.В. Крогиус и Е.М. Крохина (1956, 1956а), Т.В. Егоровой и др.(1961), (1964) и М.М. Селифонова (1975, 1983, 1988)
Популяция нерки, воспроизводящейся в оз. Курильское имеет сложный возрастной состав, включающий особей с различной продолжительностью пресноводного и морского периодов жизни. Большая часть молоди озерновской нерки проводит в озере два года, меньшая - три или один год. В море нерка оз. Курильское проводит, как правило, два или три года. При среднем уровне запасов нерестовое стадо озерновской нерки состояло, главным образом, из рыб двух возрастных групп - 2.2+ (около 30%) и 3.2+ (около 60%). Сокращение или увеличение численности отдельных поколений приводит к ускорению или замедлению созревания рыб. Скорость созревания нерки связана с численностью не только её отдельных, но и смежных поколений. При совместном нагуле рыб мощного и слабого поколений скорость созревания в последнем медленнее, чем при одновременном нагуле нерки двух смежных слабых по численности поколений. Чем обильнее нерест, тем, как правило, больше поколение. Выживаемость в поколениях находится в обратной зависимости с количеством отнерестовавших производителей и количеством отложенной ими икры. Большое количество выметанной икры на нерестилищах приводит к ухудшению показателей выживаемости, но абсолютное количество особей нового поколения в этих случаях оказывается все же более высоким. За переполнением нерестилищ следует сильное перекапывание гнезд. Высокая численность молоди в ряде смежных поколений, вследствие обильного нереста в течение нескольких лет подряд, может привести к сокращению её выживаемости из-за недостаточной обеспеченности пищей. Степень заполнения нерестилищ влияет и на кормность Курильского озера, а, следовательно, и на скорость роста и созревания молоди в период нагула. Ранее исследователями была разработана методика прогнозирования численности нерестовых подходов нерки и определения количества производителей, пропускаемых в озеро. Она была основана на сопоставлении многолетних данных о соотношении между численностью родительских стад и потомством, и учитывала особенности динамики стада нерки (Егорова, 1966; Seliphonov, 1982, 1987; Селифонов 19886; Бугаев, Дубынин, 2002). Позднее было выяснено, что оптимальное количество производителей для оз. Курильское — величина переменная и должна учитывать состояние кормовой базы молоди нерки в пелагиали. Поэтому величина пропуска необходимого количества производителей в оз. Курильское требует ежегодных корректировок в зависимости от изменений факторов среды (Milovskaya et al, 1994, 1998; Milovskaya, 2002a).
Факторы, определяющие темп оогенеза покатников
В своем исследовании мы исходили из предположения о том, что физиологическое состояние половых клеток самок покатников определяется количеством нагуливающееся молоди, индикатором которой, является численность отнерестившихся рыб и условия нагула (обеспеченность пищей и температурный режим). Однако обеспеченность пищей, в большей мере, определяется не столько численностью родителей, сколько суммарной величиной производителей двух смежных лет, от нереста которых молодь нагуливается одновременно в возрасте 0+ и 1+ (рис. 3.2.1А-Г). При суммарном количестве отнерестовавших производителей за два смежных года (смежные заходы), не превышающем 1,0 млн. экз., пищевая обеспеченность оказывается очень высокой ( 0,607, т.е. высокий уровень). При смежных заходах от 1 до 2 млн. экз. пищевая обеспеченность находится на среднем уровне (0,183-0,607). При смежных заходах от 2 до 3 млн. экз. - на среднем и низком уровне (0,131-0,591). При смежных заходах свыше 3 млн. экз. (т.е. когда ежегодный пропуск превышает оптимальную величину в 1,5 млн. экз.) пищевая обеспеченность находится в пределах 0,076-0,351 (Milovskaya, 2002а, 20026). Таким образом, в условиях ограниченной нагульной ёмкости озера, именно численность производителей за два смежных года контролирует уровень пищевой обеспеченности молоди нерки и, в конечном итоге влияет на темп развития половых клеток. Из множества абиотических и биотических факторов, влияющих на скорость физиологических процессов, температура является мощным контролирующим фактором. Эффективность усвоения пищи зависит от температуры воды. С её повышением происходит увеличение темпа роста ооцитов только в том случае, если сопровождается возрастанием потребления пищи на величину больше, чем необходимо для удовлетворения энергетических потребностей, увеличение основного обмена и возможного повышения активности (Бретт, 1983). По мере снижения температуры воды рацион для оптимального роста уменьшается (Brett et al., 1969). Обозначения: Е0 - предшествовавший пропуск, поколение которого нагуливалось в возрасте 1+ в первый год роста одновременно с 0+, Е2 -последующий пропуск, поколение которого нагуливалось в возрасте 0+ во второй год роста одновременно с 1+.
Рассмотрим, как изменялось соотношение половых клеток в зависимости от численности родителей, суммарной величины производителей за два смежных года, пищевой обеспеченности и температуры воды (рис. 3.2.2).
Также значительно увеличивалась доля наименее развитых клеток превителлогенеза— ооцитов 1-й ступени (2,2-19,8%). Исключения составили покатники 1983 г., у которых преобладали ооциты 2-й ступени (63,7%), и покатники 1987 г., с преобладанием мейоцитов (81,2%) при минимальном содержании ооцитов 1-й ступени (0,5%).
Наиболее существенные изменения в экосистеме озера Курильского происходили в конце 80-х первой половине 90-х годов, когда имели место максимальные пропуски производителей на нерест (до 6 млн. экз.), и соответственно наибольшее количество нагуливающей молоди, снижение температуры воды и низкая пищевая обеспеченность. Однако, из-за отсутствия в эти годы наблюдений, отсутствуют и данные по составу половых клеток. Исследования были возобновлены только во второй половине 90-х гг. Покатники 1996-2002 гг. от нереста 1993-1999 гг. нагуливались при низкой температуре воды ( 3,1С) и низкой пищевой обеспеченности. У покатников наблюдалось сокращение содержания мейоцитов с 68,6 до 22,1%, но значительный уровень наименее развитых клеток-ооцитов 1-й ступени (4,7— 19,2%). Мейотические преобразования в яичниках молоди продолжаются на протяжении всего периода жизни в пресной воде. Содержание мейоцитов (М) у самок покатников озерновской нерки за все годы наблюдений изменялось в диапазоне 4,1-81,2%.
Нами выяснено, что скорость мейотических преобразований у молоди в Курильском озере в большей степени задаётся стартовыми условиями первого года жизни, определяемого величиной производителей предшествующего года (Ео), молодь от нереста которого нагуливалась в возрасте 1+ одновременно с исследуемыми сеголетками и была более конкурентоспособна; количеством родителей (Ei); численность последующего года (Е2) производителей, поколение от нереста которого в возрасте 0+ совместно нагуливается с исследуемой молодью возраста 1+ на втором году жизни; суммарного числа производителей за два смежных года данных поколений (Eo+Ei) и (Ei+E2), молодь от нереста которых нагуливаются одновременно в возрасте 0+ и 1+ в первый и в возрасте 1+ и 0+ во второй год жизни (табл. 3.3.1).
Суммарная численность производителей за два смежных года оказывает наиболее сильное влияние на содержание мейоцитов у покатников, и в первый год жизни связь более тесная (табл. 3.3.1). Во второй (основной) год жизни молоди - возрастает влияние температуры.
Суммарная численность производителей за два смежных года тесно связана с пищевой обеспеченностью, и чтобы подчеркнуть роль фактора плотности в скорости прохождения стадии мейоза, можно использовать не косвенную оценку пищевой обеспеченности (УПО), а суммарную численность производителей. Совокупное влияние температуры воды и численности производителей в смежные годы на содержание мейоцитов у молоди оказалось сильное (рис. 3.3.1 А-Б).
Как видно из рисунка 3.3.1 содержание мейоцитов возрастает при увеличении температуры воды и численности производителей нерки, то есть когда ухудшаются трофические условия. Темп полового развития определяется в первый (R"=0,957) и закрепляется во второй год жизни (R=0,978). При суммарной численности производителей за два смежных года, не превышающей 2 млн. экз., содержание мейоцитов у молоди гораздо ниже среднего (33,2%) и составляет 4-13%. При такой численности производителей не происходит задержка развития на стадии мейотических преобразований.
При суммарной численности производителей за два года от 2 до 3 млн. экз. содержание мейоцитов оказывается наиболее изменчивым (8-64%) и определяется уровнем нагульной ёмкости экосистемы, зависящей, в свою очередь, от скорости воспроизводства кормовых организмов при существующем уровне прогрева. При суммарной численности производителей за два года выше 3 млн., содержание мейоцитов увеличивается до 80% и более.
Факторы, влияющие на содержание и размер клеток превителлогенеза
Доля ооцитов 1-й ступени за все годы наблюдений составляло 0,5—19,2%. Увеличение содержания меиоцитов, как правило, сопровождается увеличением количества наименее развитых клеток периода превителлогенеза - ооцитов 1 -й ступени (г=0,529; р 0,05). При низком содержании меиоцитов ( 8,2%) доля ооцитов 1-й ступени обычно не превышает 2,0%. При среднем (8,3-57,5%) и высоком ( 57,5%) содержании меиоцитов доля ооцитов 1-й ступени в большинстве случаев не снижается ниже средней величины (4,6%).
Содержание ооцитов 1-й ступени определяется совокупным влиянием величины производителей за два смежных года и температурой воды. Увеличение содержания этих клеток происходит при снижении температуры воды и возрастании численности производителей двух смежных лет в первый год нагула молоди (рис. 3.4.1 А).
Совокупное влияние температуры воды и численности родителей двух смежных лет на содержание ооцитов 1-й ступени более сильное во второй год нагула (рис. 3.4.1Б). Наиболее высокое содержание ооцитов 1-й ступени наблюдается при среднегодовой температуре воды ниже 3,3С и численности производителей за два смежных года, превышающем 3 млн. рыб.
Диаметр ооцитов 1-й ступени превителлогенеза в большей степени зависит от условий первого года нагула - температуры воды и численности родителей двух смежных лет (R =0,507) (рис. 3.4.2), чем от условий второго года нагула (R =0,463). Размер клеток, в целом, возрастает по мере увеличения температуры воды и численности производителей нерки в два смежных года, то есть когда ухудшаются условия для развития ооцитов последующих ступеней превителлогенеза.
В гонадах покатников озерновской нерки, в большинстве случаев, доминирующими клетками являются ооциты 2-й ступени превителлогенеза (см. рис. 3.2.2). Диапазон содержания ооцитов 2-й ступени за все годы наблюдений составил 4,4-80,5% .
Содержание ооцитов 2-й ступени у молоди зависит от многих факторов: величины производителей в предшествующий год, численности родителей данного поколения, величины производителей в последующий год, численности родителей в два смежных года, молодь, от нереста которых нагуливалась одновременно в первый и второй годы жизни, пищевой обеспеченности и среднегодовой температуры воды в слое 0-100 м (табл. 3.4.1). Таблица 3.4.1 Связь содержания ооцитов 2-й ступени с температурой воды, определяющей скорость протекания физиологических процессов, слабо выражена, более сильно влияет численность производителей двух смежных лет через интенсивность внутривидовой конкуренции, чем непосредственно пищевая обеспеченность. Влияние суммарной численности родителей за два смежных года на содержание ооцитов 2-й ступени у покатников сильнее в первый год, а температуры - во второй год жизни.
Условия первого года жизни определяют содержание ооцитов 2-й ступени у будущих покатников, доля которых возрастает при снижении температуры воды и численности производителей двух смежных лет (рис. 3.4.ЗА). При суммарной, за два год, величине производителей меньше 3 млн. экз. ослабляется внутривидовая конкуренция, а низкая температура уменьшает потребность в пище и сопровождается более эффективным усвоением корма (Brett, 1983).
При малых суммарных величинах производителей за два смежных года повышенное содержание ооцитов 2-й ступени (выше 46%) характерно для температуры выше среднемноголетней (3,3С). Также повышенное содержание ооцитов 2-й ступени теоретически может иметь место при высоких значениях суммарной численности производителей за два смежных года, но температуре ниже 3,3С. Минимальное содержание ооцитов 2-й ступени свойственно для покатников, нагуливавшихся во второй год жизни при высокой температуре воды одновременно с молодью от производителей высокой численности.
Диаметр ооцитов 2-й ступени зависит от многих факторов, действие которых разнонаправлено (табл. 3.4.2). Наиболее тесная связь диаметра ооцитов 2-й ступени существует с относительным содержанием как самих этих клеток и с количеством мейоцитов (R =0,918).
При содержании ооцитов 2-й ступени ниже 30% или при содержании мейоцитов свыше 60%, то есть когда наблюдается задержка развития на стадии мейоза, средний диаметр клеток изменяется в диапазоне 75—104 мкм (характерно для покатников 1982, 1984-1987 и 1996-1999 гг.). И, наоборот, при содержании ооцитов 2-й ступени свыше 60% или при содержании мейоцитов ниже 30% — средний диаметр клеток находится в диапазоне 113-155 мкм (покатники 1968,1973-1981 и 1983 гг.). Доля наиболее развитых половых клеток у самок покатников озерновской нерки — ооцитов 3-й ступени за весь период наблюдений составляло 2,0-34,0%. Низкое содержание ооцитов 3-й ступени ( 9,5%) наблюдалось у покатников 1968, 1983, 1987 и 1997-1998 гг. (от нереста средней и высокой численности производителей), которые нагуливались в первый и второй годы при средней и высокой численности производителей двух смежных лет. Наиболее высокий темп развития половых клеток (содержание ооцитов 3-й ступени превышало 26,0%) был характерен для покатников 1976, 1982, 1984, 1986 и 1999 гг. от нереста родителей низкой и средней численности, когда суммарная величина производителей за два смежных года не превышал 3,0 млн. экз.
Комплексное влияние численности производителей за два смежных года и температуры воды на содержание ооцитов 3-й ступени оказалось более слабое, по сравнению с влиянием на менее развитые половые клетки (рис. 3.4.4).
Предпосылки для увеличения содержания ооцитов 3-й ступени закладываются в первый год жизни (рис. 3.4.4А) у молоди, нагуливающейся либо при высокой температуре воды и суммарной величине производителей в два смежных года менее 3 млн. экз., либо при низкой температуре и суммарной численности производителей за два смежных года, превышающей 3 млн. экз. Низкое содержание клеток характерно для молоди от высокой численности производителей за два смежных года, нагуливавшейся при высокой температуре воды.
Динамика развития яичников молоди
Изучение динамики развития половых клеток самок доминирующей возрастной группы 2+, показало существенные межгодовые различия (табл. 4.2.1). У самок основной возрастной группы 2+ ооциты 1-й ступени присутствовали в яичниках до конца июня. Количество ооцитов 2-й ступени снижалось от июня к октябрю. Ооциты 3-й ступени доминировали в июне и июле. Ооциты 4-й ступени появились в июле, а в октябре уже были основной группой половых клеток периода превителлогенеза. Ооциты 5-й ступени в июле еще отсутствовали, но в октябре их содержание было значительным. У молоди в возрасте 3+ динамика содержания ооцитов разных ступеней развития имела сходный характер с молодью возраста 2+, кроме ооцитов 1-й ступени, которые отмечались только в летние месяцы.
После покатной миграции молоди нерки из оз. Курильское у самок интенсифицируется рост и развитие половых клеток. Летом в гонадах морской молоди наблюдается ускоренный переход от численно преобладающих в июне ооцитов 3-й ступени - к доминирующим в октябре ооцитам 4-й ступени цитоплазматического роста. В октябре уже появляются наиболее развитые клетки превителлогенеза - 5-й ступени. Ооциты 5-й ступени превителлогенеза формируются в осенние месяцы морского нагула молоди. Одновременно увеличивается размер половых клеток.
Степень развития гонад самок молоди нерки в ранний морской период её жизненного цикла может быть охарактеризована соотношением между ооцитами ранних (1-3-й) и поздних (4-5-й) ступеней превителлогенеза. Соотношение этих групп ооцитов отражает скорость их перехода от ранних ступеней развития к поздним. Чем меньше значение этого соотношения, тем выше темп полового развития (табл. 4.2.2). По нашим данным, наиболее быстрое развитие яичников наблюдалось у молоди в 2001 г., когда осенью в яичниках полностью отсутствовали ооциты 1-й и 2-й ступеней превителлогенеза, а уже в октябре были выявлены ооциты, перешедшие к вителлогенезу, - фазе, отсутствовавшей в яичниках молоди в 2002-2005 гг. Кроме этого, размер ооцитов 5-й ступени периода превителлогенеза в 2001 г. значительно превосходил размер таковых в октябре 2002-2005 гг. В 2002 г. темп развития яичников нерки был наименьшим, о чем можно судить по доле ооцитов на ранних ступенях развития, максимальной за период наблюдений, при этом диаметр ооцитов 5-й ступени был больше, чем у ооцитов той же ступени в 2005 г. (табл. 4.2.1). Мы считаем, скорость созревания ооцитов в 2002 г. имеет свои особенности, и выяснить причину возможно при дальнейших исследованиях гонад молоди нерки в пресноводный период нагула.
В 2003 г. доля рыб с ооцитами 2-й и 3-й степеней превителлогенеза была небольшой, а диаметр клеток 5-й ступени развития, хотя и уступал показателям для 2001 г., все же был больше, чем в 2002 г. В 2003 г. также отмечено максимальное, за весь период исследований, количество клеток, находившихся на 5-й (последней) ступени периода превителлогенеза, что свидетельствует о достаточно высокой скорости развития гонад молоди нерки осенью этого года.
В 2005 г. доля клеток, находившихся на поздних ступенях развития, была довольно высокой, но диаметр ооцитов - наименьшим. Мы полагаем, что по темпу развития гонад молодь нерки, скатившаяся в 2005 г., была минимальной (табл. 4.2.2).
В летне-осенний период 2005 г. нам впервые удалось проследить сезонную изменчивость темпа развития яичников молоди нерки в первый год морского нагула (табл. 4.2.1). У молоди в возрасте 1+ ооциты 1-3-й ступеней присутствовали на протяжении всего сезона. Ооциты 4-й ступени появились только в октябре. Ооцитов 5-й ступени у молоди возраста 1+ не отмечено.
Изменения соотношения групп клеток на ранних и поздних ступенях развития в разные годы свидетельствует о том, что скорость развития гонад в 2001 г. была высокой, а в 2003-2005 г. — значительно ниже. Синхронно с этим показателем варьировал и средний диаметр ооцитов 5-й ступени развития в яичниках самок (табл. 4.2.2).
