Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методика 9
Глава 2. Экология раннего развития и выживание икры беломорской сельди, наваги и салаки в естественных условиях и в эксперименте 25
2.1. Экология исследованных видов рыб в раннем онтогенезе с краткой характеристикой их эмбрионального развития . 25
2.2. Выживание икры сельди, наваги и салаки в воде раз. личной солености 35
2.3. Изменение соленостной резистентности икры сельди и. наваги в течение иккубационного периода 41
2.4. Выживание икры сельди и наваги при экстремальной солености в зависимости от длительности экспозициии и температуры воды 48
2.5. Оплодотворение икры сельди и наваги при экстремальной солености, в зависимости от возраста самок и величины икры 53
2.6. Длительность выживания икры наваги в пресной воде в связи с возможностью изменения икрой осмотических . условий окружающей среды 61
Глава 3. Влияние экстремальной солености на эмбриональное развитие беломорской сельди, наваги и салаки 66
3.1. Влияние солености на величину икры и зародыша 66
3.2. Влияние солености на скорость развития эмбрионов и длительность инкубационного периода 78
3.3. Влияние.соленое ти на размеры личинок беломорской сельди 85
3.4. Изменение корреляционных связей между признаками эмбрионов.беломорской сельди при экстремальной солености 89
Глава 4.Влияние солености на резистентность эмбрионов и личинок беломорской сельди 94
4.1. Резистентность эмбрионов и личинок сельди 94
4.2. К вопросу о механизме устойчивости рыб в раннем онтогенезе 99
Глава 5. Значение солености в флуктуации выкивания эмбрионов и личинок беломорской сельди и резистентность рыб в раннем онтогенезе 108
Выводы 121
Литература 123
- Материал и методика
- Экология исследованных видов рыб в раннем онтогенезе с краткой характеристикой их эмбрионального развития
- Влияние солености на величину икры и зародыша
- Резистентность эмбрионов и личинок сельди
- Значение солености в флуктуации выкивания эмбрионов и личинок беломорской сельди и резистентность рыб в раннем онтогенезе
Материал и методика
Экспериментальная работа проводилась в 1976-1982 годах. Основным объектом исследования служила егорьевская популяция беломорской сельди (Glupea narengus pallasi n.maris-albi Berg ). Однако, поскольку ряд вопросов,затрагиваемых в данном исследовании,! имеет общеихтиологическое значение было решено привлечь в качестве дополнительных объектов беломорскую навагу (Eleginus navaga Pall) и салаку (Cl.harengus membras L.), отличающихся от беломорской сельди систематическим положением и экологией раннего развития. Использование наваги и салаки, размножающихся в другие сезоны, позволило значительно ускорить отработку методики проведения экспериментов.
Сельдь исследовали в апреле-июне в губе Палкина Кандалакшского залива Белого моря. Производителей отлавливали жаберными сетями и живыми доставляли в лабораторию. Отлов наваги производили в январе в мережи-;-- рыбаки из деревень Вирма и Колежма в Онежском заливе Белого моря. Осеменение икры осуществлялось в лаборатории. Салаку добывали в сентябре с помощью сетей рыбаки острова Кихну в Рижском заливе Балтийского моря. Икру салаки осеменяли на судне сразу после извлечения производителей из сетей. Затем емкости с икрой доставлялись в лабораторию.
Икру осеменяли"мокрым" способом (Галкина,1963). Инкубация проходила в чашках Петри, стеклянных и эмалированных кюветах. Клейкая икра беломорской сельди и салаки размещалась на предметных стеклах. В начале инкубации икра прореживалась таким образом, чтобы соседние икринки не соприкасались между собой. Это было необходимо для улучшения условий инкубации и удобства дальнейшего наблюдения.
В опытах с беломорской сельдью испытывались следующие значения солености воды 0-3-5-7-10-12-16-20%о, в экспериментах с салакой - 2-3-б/оо, в опытах с икрой наваги -О-5-10-15-17-20-26-29/оо. Большая часть экспериментов с икрой сельди проводилась при солености 20%о(контроль) и 3/оо (опыт). Это объясняется тем, что соленость равная 20/сю находится приблизительно в середине оптимальной зоны для исследуемой популяции сельди (Dushkina,i975)« В тоже время значение солености равное 3/оо является обычным в пик распреснения на нерестилищах сельди в губе Палкина Кандалакшского залива.
Воду различной солености приготовляли путем разведения морской воды снеговой или дистиллированной водой. Соленость воды определяли с помощью денсиметров.
Температура воды в ряде опытов приводится по ходу изложения материала. В остальных экспериментах с икрой беломорской сельди температура с начала инкубации и до формирования подвижного эмбриона поддерживалась около 0. Впоследствии температура воды постепенно повышалась до 10-14. Іакое изменение температуры близко к естественным условиям развития икры в море. В опытах с икрой наваги температура воды во время инкубации колебалась в пределах 0-2, что соответствует оптимальной температуре (Аронович,Шатунове-кийД975). Икра салаки развивалась при температуре 13-1бу что совпадает с температурными условиями на естественных нерестилищах (0явеер;1970). Смена воды в опытах осуществлялась один раз в сутки, погибшую икру периодически удаляли.
Экология исследованных видов рыб в раннем онтогенезе с краткой характеристикой их эмбрионального развития
При описании развития рыб принято весь процесс онтогенеза делить на ряд периодов. В раннем онтогенезе .выделяют эмбриональный, личиночный и мальковый периоды (Крыжановский, 1949). В данной работе, в основном, рассматривается эмбриональный период, характеризующийся питанием желтком из желточного мешка. Каждый период онтогенеза характеризуется определенными, качественно различающимися этапами развития. Этап- это интервал в развитии рыбы, в течение которого не совершается принципиальных изменений ни в строении, ни в физиологии рыбы, изменяющих ее отношение к среде (Васнецов,1953). В эмбриональном развитии выделяют этапы образования бластодиска, дробления бластодиска, гаструляции и др. Каждый этап в свою очередь состоит из совокупности стадий, этим термином обозначают любой данный момент развития (Крыжановский и др.,1953) В качестве примера можно назвать стадию позднего дробления бласто диска, стадию начала гаструляции, стадию, ка которой конец хвоста эмбриона касается головы и др.(Гинзбург, Детлаф, 1975).
Эмбриональное развитие сельдей родасіиреа , к которому принадлежат беломорская и балтийская сельди, довольно подробно описано в работах В.М.Володина (1956),С.Г.Крыжановского (1956), М.М. Тоома (1958), Л.А.Галкиной (I960). Учитывая это, мы ограничимся здесь несколькими фотографиями тех стадий развития беломорскойсельди, на которые обращалось особое внимание. Некоторые из представленных фотографий сделаны на материале опытов, в которых икра подвергалась каким-либо экстремальным нагрузкам, поэтому на этих фотографиях наряду с нормальными эмбрионами присутствуют аномальные особи.
Влияние солености на величину икры и зародыша
Инкубация икры в воде пониженной солености приводит к усиленному проникновению воды в икру в результате чего оводняются ткани зародыша и увеличивается перевителлиновое пространство (Макаре -кая, 1938; Строганов, 1939; Holliday,Blaxter, I960; Зотин, 1961; Holliday, Jones, 1965, 1967; Dushkina, 1973; May, 1974; Оявеер, 1981 и др.). В представленных материалах это нашло отражение в увеличении диаметра оплодотворенной икры и зародыша на 0.13 -и 0.04!. мм при экстремально низкой солености, по сравнению со значениями этих признаков при оптимальной солености (рис.19).
Увеличение диаметра оболочки икры рыб при снижении солености воды, наблюдавшееся многими исследователями (Зотин, 196Г;; Dushkina, 1973; May, 1974; Оявеер, 1981 и др.) имеет место не при всяком изменении солености. Увеличение диаметра икры беломорской сельди происходит только при снижении солености до 7/оо, далее диаметр оболочки икры уменьшается (Рис.20.А.). Еще более наглядно эту картину можно видеть в опытах с навагой. Диаметр икры наваги возрастает только при уменьшении солености воды от 26 до 20/оо и то очень незначительно, дальнейшее понижение солености приводит к резкому уменьшению величины икры. Диаметр зародыша сельди также возрастает только до 7/сю, а затем почти не меняется (20.Б.).
Характерно, что изменение направления линии связи на графике (рис.20)происходит в зоне экстремальной солености воды, 3-7/оо для беломорской сельди и Ю-20/оо для наваги (см.раздел 2.2).
Резистентность эмбрионов и личинок сельди
Эмбрионы беломорской сельди, находившиеся в период дробления в воде соленостью 3/оо, впоследствии подвергались повторному воздействию экстремальных факторов (см.рис.1). Все использованные факторы относятся к важнейшим экологическим параметрам: количество кислорода в воде, обеспеченность пищей, соленость и температура воды.
По отношению к экстремальным значениям всех перечисленных условий среды устойчивость эмбрионов и личинок сельди изменилась. Возрастающий дефицит кислорода в воде обусловил на 17±3 часа более быструю гибель эмбрионов, находившихся ранее в воде соленостью 3/оо (рис.31.А). Аналогичная картина наблюдалась и при голодании личинок, опытные личинки погибли на 17 часа раньше контрольных (рис.31.Б). Однако, при внезапном переводе эмбрионов из воды соленостью 20/оо в пресную воду контрольные особи продемонстрировали меньшую устойчивость (рис.31.Г). То же самое наблюдалось при повышении температуры, когда.в контроле выжило на 11 эмбрионов меньше, чем в опыте (рис.ЗІ.Д).
Таким образом, в результате кратковременного воздействия воды экстремально низкой солености резистентность эмбрионов и личинок сельди изменилась. При этом резистентность не просто повысилась или понизилась, она уменьшилась к недостатку кислорода и голоданию, но возрасла к пресной воде и ВЫСОКОЙ температуре (рис.31. А,Б,Г,Д).
Значение солености в флуктуации выкивания эмбрионов и личинок беломорской сельди и резистентность рыб в раннем онтогенезе
Сельдь является важнейшим объектом промысла на Белом море. С конца XIX и до середины XX в. уловы сельди составляли 4-33 тыс. т в год (Скарлато, Алексеев, 1982). В 60-70 годы вылов ЭТОЙ ценной рыбы сократился в 7 раз по сравнению с предвоенными годами. В настоящее время добыча беломорской сельди несколько возросла, тем не менее уловы все еще находятся на низком уровне: не более 1,5 тыс.т (Гошева, 1982). Наряду с такими причинами, как нерациональное ведение промысла, на снижение численности беломорской сельди оказывает значительное влияние высокая гибель икры (Душкина и др., 1981). Смертность икры на нерестилищах сельди нередко достигает 40-100$ (Соин, 1963; Логинова, Гориславская, 1981). Высокая смертность в эмбриональный период характерна,и для других видов рыб (Дехник, 1979; Кошелев, 1980 и мн.др.).
До настоящего времени среди факторов приводящих к высокой гибели икры беломорской сельди на естественных нерестилищах рас-преснение не упоминалось. Правда, некоторые исследователи отмечали низкие значения солености воды в районах нереста различных популяций беломорской сельди (Алтухов, 1975; Душкина, 1974), но ввдшо, не считали этот фактор лимитирующим. Такое положение объясняется тем, что многообразие параметров среды весьма затрудняет анализ влияния какого-либо одного из них. В первую очередь обращают внимание на те условия отрицательное действие которых не вызывает сомнений; например, обсыхание икры, гибель в толстых кладках, поедание хищниками и др. Однако, факты высокой смертности икры сельди на участках нерестилищ с низкой соленостью воды послужили основанием для выделения распреснения в качестве одного из лимитирующих факторов (Михайленко, 1979 б, 1982; Логинова, Гориславская, 1981; Иванченко, 1982).
