Содержание к диссертации
Введение
1. Общая характеристика работы 5
2. Обзор литературы 11
2.1. Структурно-функциональное становление органов
2.2. Онтогенетическое и функциональное развитие центральных и периферических органов иммунной системы 20
2.2.1. Клетки иммунной системы 36
2.3. Роль внешних факторов и возраста на формирование естественной резистентности организма животных 49
2.4. Влияние методов разведения на продуктивность свиней 53
3. Материал и методика исследований 58
3.1. Условия проведения исследований 58
3.2. Характеристика подопытных животных 65
3.3. Изучение органогенеза тимуса и лимфатических узлов 68
3.4. Определение морфологического состава крови 70
3.5. Определение биохимических показателей в плазме крови 72
3.6. Определение (клеточных и гуморальных) факторов резистентности свиней 73
4. Результаты собственных исследований 79
4. 1. Особенности формирования, развития тканевых структур и клеточного состава тимуса и лимфатических узлов у свиней и крупного рогатого скота в онтогенезе 79
4.1.1. Формирование, развитие тканевых структур и клеточного состава тимуса и лимфатических узлов у свиней и крупного рогатого скота в антенатальном онтогенезе 80
4.1.1.1. Гистогенез, органогенез и изменения клеточного состава вилочковой железы в предплодную и плодную фазы антенатального периода развития крупного рогатого скота 80
4.1.1.2. Гистогенез, органогенез и изменения клеточного состава вилочковой железы в эмбриональную и плодную фазы антенатального периода развития свиней 95
4.1.1.3. Гистогенез, органогенез и изменения клеточного состава лимфатических узлов в предплодную и плодную фазы антенатального онтогенеза крупного рогатого скота 102
4.1.1.4. Гистогенез, органогенез и изменения клеточного состава лимфатических узлов в плодной фазе антенатального онтогенеза у свиней 116
4.1.2. Формирование, развитие тканевых структур и клеточного состава центральных (вилочковой железы) и периферических (лимфатических узлов) органов иммунной системы у свиней и крупного рогатого скота в раннем постнатальном онтогенезе , 125
4.1.2.1. Формирование и развитие тканевых структур и клеточного состава вилочковой железы у крупного рогатого скота в раннем постнатальном онтогенезе 125
4.1.2.2. Формирование, развитие тканевых структур и клеточного состава вилочковой железы у свиней в раннем постнатальном онтогенезе 130
4.1.2.2. Формирование, развитие тканевых структур и клеточного состава лимфатических узлов у крупного рогатого скота в раннем постнатальном онтогенезе 136
4.1.2.4. Формирование и развитие тканевых структур и клеточного состава лимфатических узлов у свиней в раннем постнатальном онтогенезе 147
4.1.3. Различия в формировании и развитии тканевых структур и клеточного состава вилочковой железы и лимфатических узлов у свиней и крупного рогатого скота в онтогенезе 156
4.2. Особенности формирования и развития системы крови у. чистопородных и помесных свиней в раннем постнатальном онтогенезе 162
4.2.1. Особенности становления морфологического и mбиохимического состава крови у чистопородных и помесных свиней в раннем постнатальном онтогенезе... 165
4.2.1.1. Становление морфологического состава крови у чистопородных и помесных поросят в раннем постнатальном онтогенезе 165
4.2.1.2. Становление морфофизиологических и биохимических показателей крови поросят в раннем постнатальном онтогенезе 172
4.2.1.3. Особенности формирования и становления ферментного профиля крови у чистопородных и помесных свиней в раннем постнатальном онтогенезе 185
4.3. Особенности формирования и развития систем клеточных и гуморальных факторов резистентности у чистопородных и помесных свиней в раннем постнатальном онтогенезе 189
4.3.1.Становление клеточных и гуморальных факторов резистентности в крови у чистопородных и помесных свиней в раннем постнатальном онтогенезе 189
4.4. Физиологические особенности чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от срока супоросности и лактации 210
4.4.1. Морфологические и биохимические показатели крови у чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от срока супоросности и лактации 210
4.4.1.1. Морфологические показатели крови чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от срока супоросности и лактации 211
4.4.1.2. Биохимические показатели крови чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от срока супоросности и лактации 214
4.4.1.3. Клеточные факторы резистентности в крови чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от срока супоросности и лактации 219
4.4.1.4. Гуморальные факторы резистентности в крови чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от срока супоросности и лактации 226
4.4.1.5. Ферментный профиль крови чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от срока супоросности и лактации 229
4.5. Возрастные морфофизиологические особенности полового созревания чистопородных и помесных свинок и хряков в постнатальном онтогенезе 232
4.6. Показатели продуктивности чистопородных и помесных свиноматок 238
4.7. Физиологические параметры откорма чистопородных и помесных свиней и определение качества их мяса 242
4.7.1. Качество мяса чистопородных и помесных свиней 248
4.8. Экономическая эффективность выращивания потомства, полученного от чистопородных и помесных свиноматок 252
5. Обсуждение результатов исследования 255
6. Выводы 289
7. Практические предложения 295
8. Список литературы 297
9. Приложение 347
- Структурно-функциональное становление органов
- Условия проведения исследований
- Гистогенез, органогенез и изменения клеточного состава вилочковой железы в эмбриональную и плодную фазы антенатального периода развития свиней
- Гистогенез, органогенез и изменения клеточного состава лимфатических узлов в предплодную и плодную фазы антенатального онтогенеза крупного рогатого скота
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время все более очевидной становится важная и многообразная роль иммунологических факторов, участвующих в регуляции и интеграции процессов развития и жизнедеятельности организма. С их участием реализуется наследственная информация, регуляция роста и развития, гомеостаза и продуктивности животных (К.Б. Свечин, И.А. Аршавский, А.В. Квасницкий и др., 1967; В.Ф. Лысов, 1977, 1982, 1996; А.И. Кузнецов, 1986; В.И. Максимов, 1999, 2001, 2002, 2003, 2004; Н.Г. Игнатьев, 2002; Х.Б. Баймишев, 2003; Г.Г. Ефремов, 2004; S.R. Torronteras, J.P. Castano, Y. Almaden etal., 1993).
В свою очередь иммунологические факторы подвержены значительным изменениям в связи с воздействием на организм животного внешней среды, условий его существования. Ф. Бернет (1971), А.С. Степановских (2001), А.Ф. Кузнецов, М.С. Найденский, А.А.Шуканов, Б.Л.Белкин (2001), Е.С. Воронин, А.М. Петров, М.М. Серых, В.А. Девришов (2002), Ю.П. Фролов, М.М. Серых, О.Н. Макурина и др. (2004 отмечают, что содержание сельскохозяйственных животных в условиях интенсивных технологий сопровождается все меньшим влиянием на них биотических (внутривидовых, межвидовых, поведенческих и других эффекторов) и абиотических (воздушный, водный, тепловой, радиационный и др. режимы) факторов естественной среды и все увеличивающейся зависимостью организма от искусственно созданной среды обитания (неудовлетворительный микроклимат, несбалансированное кормление и т.п.).
Однако искусственно созданные условия часто нарушаются, что несомненно сказывается на механизмах как краткосрочной, так и долговременной адаптации животного. При этом, по данным А.В. Жарова, В.П. Шишкова (1998), Г.З. Идрисова, 1998, комплексно на уровне воздействия или патогенетически в процессе развития нарушений сочетаются предрасполагающие и сопутствующие, экзогенные и эндогенные причины болезней дисадаптации, нарушений обмена веществ, токсикозов, метаболической иммунодепрессии, тех-нопатий, эндокринных заболеваний, послеродовых и других органопатологий. Морфофункциональная основа восприимчивости к этим патологическим последствиям определяется состоянием иммунной системы и ее связью с другими системами организма. На этот счет имеется множество доказательств как экспериментального, так и клинического характера (А.А. Ярилин, 1989; P.M. Хаитов, 2000; В.Г.Галактионов, 2005), по ним выведены общие закономерности, но чтобы пользоваться этими закономерностями для прогнозирования и разработки конкретных превентивных мер, необходимо иметь системную модель мор-фофункциональных параметров организма с учетом видовых, породных, возрастных и других особенностей животного. Для конструирования такой модели имеющихся в литературе сведений недостаточно.
В связи с этим вполне очевидна актуальность и целесообразность изучения становления и развития органов, систем и степени совершенства механизмов резистентности, влияния их на развитие и продуктивность животных в по-стнатальном онтогенезе.
Цель работы - выявление особенностей становления иммунокомпетент-ных органов и степени совершенствования их коррелятов у свиней крупной белой породы поволжского, эстонского типов и их помесей.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
- изучить особенности общеструктурного и цитологического становления вилочковой железы и лимфатических узлов у свиней в антенатальный и ранний постнатальный периоды;
- сравнить полученные данные с теми же параметрами у крупного рогатого скота в антенатальный и ранний постнатальный периоды;
- выявить возможные особенности формирования и развития системы крови и иммунологической защиты по морфологическим и биохимическим показателям: эритроциты, лейкоциты, концентрация гемоглобина и общий белок, белковые фракции (альбумин, альфа-, бета-, гамма- глобулины), Т и В - лимфоциты и иммуноглобулины, кальций, фосфор, резервная щелочность, ферменты переаминирования (аланинаминотрансфераза, аспартатаминотрансфраза, щелочная фосфатаза) у чистопородных и помесных свиней в постнатальныи период онтогенеза;
- определить изменения физиологических показателей у чистопородных и помесных свиноматок в зависимости от сроков их супоросности и лактации;
- изучить развитие гонад у свиней в постнатальныи период онтогенеза;
- выявить взаимосвязь между физиологической зрелостью, воспроизводительной способностью и продуктивностью свиноматок и хряков (по развитию фолликулов, качеству спермиев, многоплодию);
- изучить физиологические параметры откорма чистопородных и помесных свиней и качество их мяса.
Научная новизна работы. Она состоит в том, что впервые:
- установлена возрастная динамика гематологических и иммунобиологических показателей свиней крупной белой породы поволжского и эстонского типов и их помесей; в постнатальныи период онтогенеза определены показатели системы крови: число эритроцитов и лейкоцитов, концентрация гемоглобина, общего белка и его фракций - альбуминов, альфа-, бета-, гамма- глобулинов, кальция и фосфора, резервная щелочность;
- выявлены особенности становления структуры и клеточного состава ви-лочковой железы и лимфатических узлов у свиней в антенатальном и постна-тальном периодах онтогенеза и дана сравнительная оценка их с такими же показателями у крупного рогатого скота;
- оценена степень совершенства динамики механизмов иммунобиологического статуса свиней крупной белой породы поволжского и эстонского типов и их помесей в зависимости от возраста;
- установлено влияние физиологической зрелости организма свиней на
становление их воспроизводительной и продуктивной способности. - научно установлены формирование, развитие органов, систем гуморальной и клеточной резистентности у свиней в онтогенезе в зависимости от физиологической зрелости организма, их воспроизводительной и продуктивной способности.
Научно-практическая значимость работы. Выполненное исследование носит фундаментальный характер и содержит новое решение актуальной научной проблемы - выяснение специфики совершенствования органов, систем гуморальной и клеточной резистентности чистопородных и помесных свиней в онтогенезе, что является новым направлением в физиологии сельскохозяйственных животных.
Установленные особенности становления морфофизиологических параметров иммунокомпетентных органов и факторов гуморальной и клеточной резистентности организма животных в различные фазы антенатального и постна-тального периодов развития организма необходимы для решения практических задач по созданию нормальных условий содержания животных, обеспечивающих полное проявление их генетически потенциальных возможностей.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Для каждой фазы антенатального и постнатального периода онтогенеза свиней и крупного рогатого скота свойственны определенные морфофункцио-нальные особенности формирования, развития и функционирования органов и систем гуморальной и клеточной защиты организма.
2. Эти особенности имеют возрастные различия у чистопородных и помесных свиней.
3. Физиологическая зрелость свиней, их воспроизводительная и продуктивная способности зависят от состояния ферментов переаминирования и факторов гуморальной и клеточной защиты организма.
Апробация работы. Результаты проведенных исследований доложены на научной конференции, посвященной 100-летию Казанского Ордена Ленина ветеринарного института (Казань, 1974), на XIII Всесоюзном съезде физиологов (Алма-Ата, 1978), Всесоюзной конференции «Физиология вегетативной нервной системы (Куйбышев, 1979), на 1-ом Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Оренбург, 1980), на Республиканской конференции «Биологические основы освоения, реконструкции и органы животных мира» (Киев, 1982), Всесоюзной конференции «Функциональная морфология лимфатических узлов и других органов иммунной системы» (Москва, 1983), Республиканской научно-производственной конференции «Достижения ветеринарной и зоотехнической науки в животноводстве» (Казань, 1985), на научно-производственной конференции по вопросам повышения продуктивности животноводства (Ульяновск, 1985), на научно-производственной конференции «Опыт и проблемы повышения продукции агропромышленного комплекса» (Куйбышев, 1987), на научной конференции морфологов Западной Сибири и Дальнего востока (Омск, 1987), на Республиканской научно-производственной конференции «Теоретические и практические вопросы ветеринарии и зоотехнии» (Казань, 1989), на Республиканской научной конференции «Теоретические и практические вопросы ветеринарии и зоотехнии» (Казань, 1991), на Межвузовской научной конференции «Новое в разведении, селекции, кормлении и технологии содержания свиней по проблеме «Свинина» (Кинель, 1991), на научно-производственной конференции профессорско-преподавательского состава Самарской государственной сельскохозяйственной академии «Проблемы животноводства и пути их решения» (Самара, 1998), на научной конференции научно-педагогического коллектива МВА им. Скрябина «Актуальные проблемы ветеринарной науки» (Москва, 1999), на Международной конференции «Актуальные проблемы производства и переработки продуктов животноводства (Уфа, 2000), на научной конференции профессорско-преподавательского состава Самарской государственной сельскохозяйственной академии «Актуальные проблемы производства продуктов животноводства» (Самара, 2001), на научной конференции Самарской государственной сельскохозяйственной академии «Актуальные проблемы и перспективы развития животноводства» (Сама-
pa, 2002), на научной конференции Самарской государственной сельскохозяйственной академии «Актуальные проблемы и перспектива развития ветеринарии и зоотехнии» (Самара, 2003), на Международной научно-производственной конференции по актуальным проблемам Агропромышленного комплекса (Казань, 2003), на Международной научно-производственной конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Ульяновск, 2003), на заседании двадцатого Межвузовского координационного совета по свиноводству и Республиканской научно-практической конференции «Актуальные проблемы производства свинины в Российской Федерации» (пос. Персиановский, 2003), на Межвузовской научно-практической конференции посвященной 85-летию Самарской государственной сельскохозяйственной академии (Кинель, 2004), на Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию факультета технологического менеджмента Ставропольского ГАУ (Ставрополь, 2005), на II Международной научно-практической конференции по актуальным проблемам сельскохозяйственной науки и образования (Самара, 2005), на Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию образования зооинженерного факультета (Казань, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 научных работ, из них 10 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 350 страницах компьютерного текста и состоит из общей характеристики работы - 6 страниц, обзора литературы - 47, материала и методики исследований - 21, результатов собственных исследований - 176, обсуждения полученных результатов -34, выводов - 6, предложений производству - 2, списка литературы - 50, включающего 503 источника, в том числе зарубежных 144, приложения - 4 страницы. Работа иллюстрирована 88 таблицами и 36 рисунками.
Структурно-функциональное становление органов
Онтогенез делится на три периода: антенатальный, интранатальный и по-стнатальный. Постнатальный период онтогенеза определяется временем, протекающим с момента разобщения с материнским организмом до естественной смерти. В постнатальном периоде выделяются 4 фазы: молозивной формы питания (или новорожденности), молочной формы питания, мол очно-растительной формы питания и растительной формы питания (И.А. Аршав-ский, 1967;В.ЛЛысов, 1977).
Специфические особенности физиологических функций органов и целостного организма в каждую из фаз постнатального периода онтогенеза определяются избирательным и гетерохронным структурно-функциональным развитием отдельных тканевых элементов органа, проводниковых и центральных звеньев функциональной системы, а также (в известной степени) доминирующей мотивацией. Для раннего постнатального периода онтогенеза характерны две доминирующие мотивации: пищевая и терморегулирующая (функции органов и систем подчинены цели удовлетворения пищевой потребности организма и обеспечения постоянства температуры тела). Позже формируется половая доминирующая мотивация, в случае беременности - гестационная доминирующая мотивация, после родов - лактационная доминирующая мотивация (И.А. Аршав-ский, 1967;В.Ф.Лысов, 1977, 1981, 1982, 1996).
Фактором, определяющим функциональные особенности органов, систем и организма в целом в различные фазы развития животного, является и рабочая активность скелетных мышц. В процессе постнатального развития структурно созревают не только отдельные органы, но и те структуры, локализованные в различных органах, которые, объединяясь, образуют функциональные системы, обеспечивающие приспособление организма к меняющимся условиям среды. Сельскохозяйственные животные рождаются с морфо-функционально созревшей нервной системой, которая осуществляет рефлекторную деятельность. Рефлексы проявляются почти со всех рецепторов. Ряд рефлексов формируется после рождения. Животные рождаются с достигшими относительно большой степени совершенства механизмами неирогуморальной регуляции. Конечный приспособительный результат достигается включением элементов разных тканей организма в общие функциональные системы, независимо от созревания того или иного органа (П.К. Анохин, 1975; В.Ф. Лысов, 1977, 1996; В.И. Максимов, 1999, 2003).
Структурно-функциональное состояние различных органов в раннем пост-натальном онтогенезе сельскохозяйственных животных происходит неравномерно. Отдельные ткани, органы животных после рождения продолжают закономерно развиваться, причем это развитие осуществляется с ясно выраженной периодичностью.
По способу взаимодействия организма с соответствующими условиями среды в системе «мать-плод» различают зародышевую, эмбриональную и плодную фазы. С момента оплодотворения яйцеклетки начинается зародышевая фаза антенатального онтогенеза. Она заканчивается имплантацией образовавшегося бластоцита в слизистую оболочку матки. Продолжительность зародышевой фазы составляет у свиноматки - 11-13 суток, у коровы и кобылы - 13-15 суток. После имплантации образовавшегося бластоцита начинается эмбриональная фаза, которая у свиноматки продолжается с 13 по 28 сутки, у коровы -с 15 по 50 сутки беременности. В эту фазу появляется желточный мешок, амнион, хорион, начинает развиваться аллантоис. Питание эмбриона осуществляется вначале за счет секрета слизистой матки, затем за счет материалов, резервированных в желточном мешке. При этом в обеспечение питательными веществами эмбриона включаются сердце и сосуды. Позже питание эмбриона происходит за счет матери через плаценту. В эту фазу происходит закладка тканей, органов и систем. Ранее всех систем закладывается нервная система: у свиньи - на 13-14 сутки, у крупного рогатого скота - на 18-19 сутки. К 23-25 суткам развития эмбриона закладываются многие железы внутренней секреции. К 34 суткам развиваются наружные половые органы. Завершается эмбриональная фаза антенатального онтогенеза и начинается плодная или фетальная фаза. Плодная фаза продолжается у свиноматки с 39 по 114 сутки, коровы - с 61 по 284 сутки беременности (конец беременности). В течение плодной фазы пи тание развивающегося плода осуществляется через плаценту (гемотрофное пи тание)и за счет околоплодных вод (аминотрофное питание). В эту фазу про должаются процессы гистофизиологической дифференцировки и рост органов и организма в целом. К концу плодной фазы специфическую форму приобрета ет лимфатическая система, происходит развитие и системы половых органов. Семенные канальцы еще не везде имеют хорошо выраженное строение. Яични ки к этому времени достигают больших размеров, в них происходит развитие... фолликулов без образования желтого тела (К.Б. Свечин, И.А. Аршавский и др., 1967; В.Ф. Лысов, 1977). ч В эмбриональную фазу возникает и активно совершается эритропоэз. У 20-суточного эмбриона овцы в мезенхиме печени диффузно размещаются кровяные элементы эритропозического ряда. В плодную фазу эритропоэз происходит в селезенке. У плодов овец к третьему месяцу развития преобладает костномозговое кроветворение. Кроветворение в красном мозге эмбриона крупного рогатого скота начинается с 56-го дня. В плодную фазу в печени отмечается уменьшение эритропоэза и увеличение лейкопоэза. Лимфоидное кроветворение проявляется в селезенке и лимфатических узлах (В.Ф. Лысов, 1977; П.А, Емелья-ненко, 1980).
Условия проведения исследований
Племенной учет ведется по следующим формам: карточка племенного хряка, карточка племенной свиноматки, журнал учета опоросов и приплода, журнал учета физиологического состояния хряков и маток, журнал выращивания ремонтного молодняка. По данным сводной ведомости бонитировки свиней за 2002 год, на племенной ферме ЗАО «Алексеевское» 53 хряка-производителя, 465 основных, 477 проверяемых свиноматок, 1500 ремонтных свинок. Живая масса маток старше 36 месяцев 236 кг, длина туловища 161 см, многоплодие маток с двумя и более опоросами 11,0 поросят, молочность 54 кг, масса гнезда поросят в 2-месячном возрасте 167 кг. Реализовано племенного молодняка 2652 головы, в том числе класса элита - 58%, I класса - 42%. Живая масса свиноматок ко 2-му осеменению составила 145-150 кг. Содержание свиноматок безвыгульное, кормление двухразовое влажной мешанкой. Рацион для свиноматок в различные периоды супоросности, а также в подсосный период сбалансирован по общей питательности, переваримому протеину и минеральным веществам. Микроклимат в помещениях удовлетворительный. Температура воздуха от 17,5 до 19,7 С, относительная влажность от 70,8 до 80,5%, скорость движения воздуха от 0,27 до 0,37 м/сек, содержание углекислого газа от 0,15-0,21мг/м . Основные показатели температурно-влажностного режима были близки к рекомендуемым ОНТП-2-77 (А.П. Онегов, Ю.И. Дудырев, М.А. Хабибулов, 1984). Норма кормления соответствовала рекомендации ВИЖА (А.П, Калашников, Н.И, Клеймонов, 1988; А.П. Калашников, В.И. Фисинина, В.В. Щеглов, Н.И. Клейменова, 2003; С.А. Лапшинц, В. Матяев, И.С. Андин, В.В. Мунгин, 2003). 3.2. Характеристика подопытных животных
Были сформированы четыре группы чистопородных и помесных свиноматок для изучения состояния естественной резистентности их организма и их потомков после осеменения хряками разных пород. Первая группа свиноматок крупной белой породы «Самарский» поволжского типа была контрольной. Это новый заводской тип крупной белой породы для зоны Среднего Поволжья, выведенный М.П. Ухтверовым (1993), усовершенствованный A.M. Ухтверовым (2004), характеризуется хорошим телосложением, крепкой конституцией, высокими показателями роста и развития, репродуктивными качествами, откормочной и мясной продуктивностью, адаптационными способностями к разнообразным природно-климатическим и хозяйственным условиям. При создании данного типа свиней использованы крупная белая, крупная черная, дюрок и йоркшир породы свиней. Многоплодие крупной белой породы поволжского типа составляет 11,5-12 поросят на опорос, молочность - 60 кг и более , масса одной головы в 2 месяца - 20,0 кг и более, живая масса и длина туловища взрослых хряков и маток - 310 кг и 183 см, 230 кг и 165 см соответственно. Показатели контрольного откорма потомства: скороспелость - 190 дн. и менее, среднесуточный прирост - 700 г и более, затраты корма - 3,9 к.ед. и менее, толщина шпика - 2,7-2,8 см, масса окорока -10,2-10,5 кг.
Вторая группа свиноматок крупной белой породы эстонского типа. Свиньи беконного направления продуктивности, крепкой конституции, хорошо приспособленные к условиям Прибалтики, разводятся в России. Характеризуются высокими воспроизводительными способностями, откормочной и мясной продуктивностью, дают туши высокого качества, идущие на приготовление бекона. Третья группа свиноматок получена путем скрещивания свиноматок крупной белой породы поволжского типа с хряками крупной белой породы эстонского типа. Четвертая группа - свиноматки, полученные путем спаривания матерей крупной белой породы эстонского типа с хряками крупной белой породы поволжского типа. Контрольные и опытные группы животных формировали молодняком в первые 6-8 часов после рождения. Оценку физиологической зрелости новорожденных животных определяли по системе интегральных показателей, включающих их внешний вид, массу тела, количество молочных зубов, телосложение, упитанность, поведение, реакцию на внешние раздражители, цвет внешних слизистых оболочек, состояние кожи (В.Ф. Лысов, 1977; А.И. Кузнецов, В.Н, Лузин, В.Г. Лукошкина, 1984). Физиологически зрелые поросята рождаются с живой массой выше 1 кг, длиной тела более 20 см, имеют 8 хорошо развитых молочных зубов (4 клыка, 4 латеральных резца) и 2 вентральных резца, находящихся в стадии прорезывания. У зрелых поросят отмечается хорошее развитие костяка и мышц, как правило, голова крупная, шея короткая, грудная клетка широкая и глубокая, ребра крупные, с относительно широкими межреберными промежутками, спина и поясница длинные, круп широкий, конечности сильные, с широкими суставами и относительно массивными мышцами. Упитанность хорошая, реже удовлетворительная, животные характеризуются округлыми контурными линиями тела, хорошим скрытием костей под эластичной и тугой кожей, хорошим прикрытием кожных ямок жировой прослойкой.
Гистогенез, органогенез и изменения клеточного состава вилочковой железы в эмбриональную и плодную фазы антенатального периода развития свиней
У плодов свиней 30-ти суточного возраста отмечена формирующаяся ви-лочковая железа. Железа располагается у входа в грудную полость и располагается в толще мезенхимной ткани (рис. 9). У 50-ти суточных плодов свиней масса составляет 40,30±0,04 мг, длина - 1,20±0,04 см, ширина - 0,30±0,01 см. Ви-лочковая железа имеет непарную часть и парные доли. Так, в толще мезенхимной ткани в области входа в грудную полость располагается формирующаяся непарная часть вил очковой железы, а вдоль трахеи располагаются парные доли. Вилочковая железа ограничивается от других органов в области шеи соединительнотканной капсулой. Так, у 30-ти суточных плодов свиней толщина капсулы равна 12,20±1,21 мк. От капсулы вил очковой железы отходят междольковые перегородки, построенные из соединительной ткани и из клеток гладкой мышечной ткани. Междольковая перегородка составляет 0,91±0,06 мк. Длина долек железы составляет 78,10±2,21 мк, ширина - 49,10±2,24 мк. Паренхима ви-лочковой железы не дифференцирована на корковое и мозговое вещество. Однако в периферической части долек железы клетки железы располагаются плотнее, т.е. это будущее корковое вещество долек вилочковой железы и толщина составляет 0,70±0,18 мк. В дольках ближе к центру клетки вилочковой железы располагаются менее плотно, и толщина их составляет 17,21 ±1,24 мк. У 50-ти суточных плодов свиней вилочковая железа хорошо сформирована как орган, масса железы составляет 40,30±0,24 мг, длина - 1,20±0,04 см, ширина - 0,30±0,01 см. С возрастом плодов свиней масса и размеры вилочковой железы увеличиваются, также увеличиваются толщина капсулы, междольковых соединительнотканных перегородок и размеры долек вилочковой железы. Паренхима долек железы дифференцирована на корковое и мозговое вещество, увеличивается их толщина. У 50-ти суточных плодов свиней в дольках вилочковой железы формируются тельца Гассаля, их число в одном поле зрения микроскопа при увеличении в 100 раз составляет от 1 до 2. Возрастные изменения массы, линейных размеров и микроструктуры вилочковой железы предплодов и плодов свиней приведены в таблицах 11 и 12. При анализе таблицы 12 установлено, что толщина капсулы и междольковых перегородок увеличивается до 90 суточного возраста плодов свиней. Так, толщина перегородки в это время достигает 22,18±2,12 мк. У 100 суточных плодов свиней толщина данных структурных образований вилочковой железы становится меньше, но отмечается более плотное расположение соединительнотканных волокон и клеток гладкой мышечной ткани. Так, у 100 суточных плодов свиней масса вилочковой железы составляет 180,0±12,4 мг , длина -4,90±0,11 см , ширина непарной части - 0,80±0,04 см . Толщина капсулы уменьшается на 15,52 см, а междольковой перегородки - на 7,72 см по сравнению с 90 суточными плодами.
У 30-ти суточных плодов свиней клеточный состав вилочковой железы однообразный, при окраске азур II - эозином и метиловым зеленым - пиронином установлено наличие двух типов клеток, сходных по строению с ретикулярными клетками. Первые - клетки эпителиального ретикулума, вторые - ретику 97 лярные клетки мезенхимного происхождения. В паренхиме долек вилочковой железы центрально располагаются клетки эпителиального ретикулума, куда внедряются ретикулярные клетки мезенхимного происхождения. Данные клетки отличаются по интенсивности окраски. Более светлые ретикулоэпителиаль-ные клетки располагаются по периферии долек железы, а темные - в центральной части долек вилочковой железы. По периферии долек вилочковой железы располагаются гемоцитобласты, большие лимфоциты, а средние и малые лимфоциты - центрально. У 50-ти суточных плодов свиней дольки вилочковой железы четко дифференцированы на корковое и мозговое вещество. В корковом веществе долек железы общее количество гемоцитобластов составляет 3,18±0,16 , больших лимфоцитов - 3,12±0,04 , средних лимфоцитов - 64,48±3,46 , малых лимфоцитов - 140,34±4,46 , число тучных клеток составляет 0,12±0,02, делящихся клеток- 1,26±0,08 , макрофагов - 0,04±0,02 (таблица 13). Общее количество гемоцитобластов в вилочковой железе увеличивается до 70-ти суточного возраста плодов и составляет 4,36±0,14 , а у 90 и 100 суточ 98 ных плодов количество гемоцитобластов уменьшается на 55 % по сравнению с 70-ти суточными плодами. Количество больших лимфоцитов в корковом веществе долек вилочковой железы 100 суточных плодов составляет 18,12±1,44, т.е. по сравнению с 30 суточными плодами увеличивается на 12,3%.
Гистогенез, органогенез и изменения клеточного состава лимфатических узлов в предплодную и плодную фазы антенатального онтогенеза крупного рогатого скота
Закладка предлопаточных и заднего средостенного лимфоузлов происходит по ходу сетеобразно расположенных лимфатических сосудов у двухмесячных плодов крупного рогатого скота (рис. 10). При этом зачатки лимфоузлов окружены нежной, рыхлой мезенхимой, которая дает начало капсуле и трабе-кулам. В этой строме лимфоузлов выявляются аргирофильные волокна, колла-геновые волоконца и отдельные пучки клеток гладкой мышечной ткани. Паренхима лимфоузлов представлена скоплением ретикулярных клеток.
Длина предлопаточного лимфоузла равна 0,25±0,02 см, ширина 0,18±0,01 см. Лимфатические узлы состоят из мезенхимной ткани, которая в области капсулы и трабекул более уплотнена, и в ней намечаются гладкие мышечные клетки. В такой строме при окраске по Маллори выявляются нежные, тонкие колла-геновые волокна, а при серебрении по Футу ретикулиновые волокна (рис. 11).
Плод 3-х месяцев. 1 - коллагеновые волокна в предлопаточном лимфоузле. Увел. 240. На гистологических препаратах лимфатических узлов у 2-х месячных плодов паренхима представлена однородной лимфоидной тканью. В них картина дифференцировки на корковое и мозговое вещество не четко выражена (рис. 12). Процесс формирования лимфатических узлов в ранний плодный период происходит по ходу сетеобразно расположенных лимфатических сосудов. Ме-зенхимная ткань, окружающая лимфатические узлы, довольно нежная и рыхлая, в ней имеется много кровеносных сосудов. Капсула в период формирования лимфоузлов иногда состоит только из нескольких слоев мезенхимных клеток. Характерно наличие широких краевых и центральных синусов. В паренхиме узла отмечаются слабо выраженные аргирофильные волокна, которые более или менее равномерно распределены в ней. Эти волокна в окружающей мезенхимной ткани узла более выражены и лежат плотнее. Эластические волокна обнаруживаются в стенках кровеносных сосудов лимфатических узлов. Строма лимфоузлов, их паренхима и клеточные элементы дифференцируются от мезенхимы, и дифференцирующиеся клеточные элементы сосредоточиваются преимущественно в периферических зонах закладки узла, формируя в последующем его корковую субстанцию. Центральная зона лимфоузла состоит из густой сети, анастомозирующих лимфатических синусов, в ячейках которой скапливаются ретикулярные клетки и лимфоциты. Сочетание сети лимфатических синусов, клеточных тяжей и волокнистых структур придает внутренней зоне лимфатического узла рыхлый вид, из-за чего она называется мозговым веществом.
Клеточный состав лимфоузлов у 2-х месячных плодов однообразен, данные подсчета клеток в левых предлопаточных и задних средостенных лимфоузлах отражены в таблицах (18, 19, 21). Число ретикулярных клеток в предлопаточном лимфоузле составляет 22,67±0,43, а относительная величина равна 42,0±1,33%. Большие лимфоциты составляют 0,19±0,02%, средние - 12,9±0,96%, а малые лимфоциты -41,57±1,34% (рис. 12). Встречаются до 1,19±0,21% - эозинофильные миелоциты и 0,43±0,04% - эозинофильные метамиелоциты. Делящиеся клетки составляют 1,36±0,12%, а их абсолютная величина равна 0,73±0,05. Макрофаги составляют 0,43%.
В задних средостенных лимфоузлах число ретикулярных клеток составляет 18,00±0,38, а в процентном выражении - 44,41±2,34; большие лимфоциты -0,33±0,03%, эозинофильные миелоциты - 1,23±0,34%, а эозинофильные метамиелоциты - 0,41±0,03%. Делящихся клеток всего - 1,89±0,13%, а макрофагов - 0,25±0,02%. Наши данные свидетельствуют о том, что в период формирования лимфатические узлы в основном представлены ретикулярными клетками и малыми лимфоцитами, также отмечается наличие большого количества делящихся клеток лимфоидного ряда (таблица 22).
