Введение к работе
Актуальность темы исследований, -изучение донорно-акцепторянх отношений между производящими и потребляющими ассимиляты органами растительного организма в различных условиях существования является эффективным способом познания механизмов эндогенной регуляции фотосинтеза. Изменяя направление движения продуктов фотосинтеза в различные периоды вегетации и регулируя характер утилизации их в отдельных частях растения, можно контролировать его рост и развитие с целью повышения продуктивности.
Известно, что углеводы являются главными продуктами фотосинтеза, хотя среди' веществ, образующихся в ходе фотосинтетической фиксации углекислоты, большую доле составляют соединения неуглеводной природы Сорганические кислоты, аминокислоты, пигменты, бел-киЗ. В зависимости от условий осуществления фотосинтетической функции вклад этих веществ в общую массу образующихся ассимиля-тов может изменяться в широких пределах.
Из многочисленных факторов, влияющих на фотосинтетический процесс, протекающий в растении, одним из наиболее важных является минеральное питание.
Исследованиями последних десятилетий показана тесная взаимосвязь и взаимообусловленность азотного и углеродного обмена в растениях. Многочисленные литературные данные САндреева, 1969; Кар-пилов, Недопекина, 1969; Marques, Oberholser, Erismann, 19833 свидетельствуют о тем, что при усилении азотного питания снижается углеводная направлеішость фотосинтеза и большая доля углерода из С02 включается в продукты неуглеводной природы.
Азотное питание оказывает влияние на все физиологические процессы в клетке, в том числе и на транспорт ассимилятов. Более того, в различных условиях обеспечения растения азотом соблюдается прямая корреляция между экспортом ассимилятов и углеводной направленностью фотосинтетического метаболизма COg CRepka el all, 1981; Чиков, 19873.
Регуляция направленности фотосинтетического превращения углекислоты сопряжена с особенностями функционирования ЭТЦ хлороплас-тов СЧиков, 19873. Влияние азотного питания на физиологические процессы определяется формированием более мощного фотосинтетического аппарата, при этом фотохимическая активность ФСА зависит от уровня обеспеченности растений минеральным азотом.
Однако существует специфика действия азотного питания как на струкіуру ФСА, так и на физиологические процессы, в том числе и на транспорт ассиыилятов, которая определяется как дозой, так и формой поступающего в растение азота, что и вызывает качественные к количественные изменения в составе образующихся продуктов фотосинтеза.
Несмотря на множество публикаций, посвященных изучению влияния азотного питания как на фотосинтез, так и на структуру ФСА, очень мало работ, в которых сочетались бы оба метода исследований на одном объекте. И почти отсутствует анализ образования конечных продуктов фотосинтеза, в первую очередь, белков, которые и определяют биохимический состаз и структуру ФСА. Такие исследования очень необходимы, чтобы понять, как перестраивается ФСА при переходе на новый уровень N-питания.
. Цель и задачи исследований. Целью нашей работы было изучение структурно-функциональных перестроек хлоропластов флага листа и образования конечных продуктов фотосинтеза в листе и колосе растений пшеницы под действием различных форм азотного питания. -В связи с этим были поставлены следующие задачи:
-
исследовать влияние окисленной и восстановленной форм азотного питания на ультраструктуру хлоропластов флаговых листьев пшеницы;
-
выяснить особенности действия неорганического азота в форме нитратов или мочевины на образование конечных продуктов фотосинте -за - в листе и колосе растений пшеницы;
-
изучить характер распределения и образования конечных продуктов фотосинтеза в различных органах пшеницы.
Научная новизна. Установлены специфические отличия действия окисленной и восстановленной форм азотного питания на ультраструктуру хлоропластов флаг-листа растений пшеницы, а именно: развитие гракальной системы фотосинтетических мембран и отсутствие запасных фондов углеводов при подкормке растения мочевиной; накопление крахмальных гранул под действием нитратов.
Впервые показано, что белки хлоропластов выполняют в дополнение к известным функцию временного депонирования N-содержащих ассиыилятов в листе.
Показано увеличение количества зеленых пигментов и липопротеи-дов в листьях растений, подкормленных мочевиной ; ослабление дест-
руктивных процессов в хлоропластах зтого варианта по сравнении с растениями, подкормленными нитратами.
Впервые установлено различие в использовании клетками - акцепторами - "своих" Собразовавшихся из СО^Э и "чужих" {поступивших из других органовЗ меченых продуктов фотосинтеза.
Обнаружено, что в виде неорганических ионов мочевина стимулирует синтетические процессы в листе и транспорт ассимилятов из листа в колос, а нитраты, активируя образование конечных продуктов как в листе, так и в колосе, затормаживают транспортный процесс.
Практическая ценность результатов. Возможность регулировать накопление ассимилятов в хозяйственно-ценной части урожая тесно связана с изучением их транспорта и распределением по растению. Выяснение механизмов регуляции фотосинтеза и транспорта ассимилятов в в этих условиях создает теоретические предпосылки для оптимизации азотного питания растений с целью повышен и содержания белка в зерновых культурах без снижения его качества и хозяйственной продуктивности растений,
Обнаруженное различие в утилизации "своих" и "чужих" ассимилятов различными органами растения позволяет _определить стратегию поиска путей управления процессом формирования структурных компонентов клеток.
Апробация работы. Результаты исследований били представлены на V Всесоюз. симпоз. "Ультраст. раст." (Чернигов, 19883; на Всесоюз. совещании "Фотосинтез как основа продукционного процесса н продуктивности растений" СЧернигов, 19883; на Всесоюз. конф. молодых ученых СКазань, 1988; Петрозаводск, 19883; на 3 Всесоюз. конф. "Биосинтез целлюлозы и др. комп. клеточ. стєнке" СКазань, 19303;на Всесоюз. конф. "Продукционный процесс, его моделирование и полевей контроль" ССаратов, 19903; на II съезде Всерос. об-ва физиологов растений СМинск, 19913; на научных конференциях института биологии КФАН РАН СКазань, 1987-19943.
Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 14 опубликованных работах.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа содержит
введение, обзор литературы, описание объектов и методов исследова
ний, результаты и их обсуждение, заключение, выводы, а также список
цитируемой литературы. Работа содержит 19 таблиц, 18 фотографий.
Список литературы состоит из 236 наименований, из них 122 - зару
бежных авторов. - 3 -
