Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ . .,...4-10
Глава I. ВЛИЯНИЕ СЕШИСТОГО ГАЗА НА ФОТОСИНТЕЗ РАСТЕНИЙ (обзор литературы) ...11-20
1.1. Проникновение сернистого газа в растительную клетку .11-15
1.2. Изменения фотосинтеза растений в условиях действия сернистого газа 15-20
Глава П. ПРОГРАМА И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 21-35
П.І. Программа исследований .21-23
П.2. Методы исследований 23-35
Глава Ш. ВЛИЯНИЕ СЕРНИСТОГО ГАЗА НА ГАЗООБМЕН У РАЗНЫХ ПО ГАЗОУСТОЙЧИВОСТИ %- и С4-РАСТЕНИЙ 36-51
Ш.І. Поглощение сернистого газа и газоустойчи - вость растений ...36-41
Ш.2. Ассимиляция меченого углерода растениями и влияние на этот процесс сернистого газа .42-51
Глава ІУ. ВЛИЯНИЕ СЕРНИСТОГО ГАЗА НА АКТИВНОСТЬ КАРБОКСШГИРУЩИХ ФЕРМЕНТОВ .52-59
Глава ЇУ.ВЛИШИЕ СЕРНИСТОГО ГАЗА НА ФОТОХИМИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ .* .-. 60-80
УД." Влияние сернистого газа на зеленые пигмен ты растений 60-62
У.2. Влияние сернистого газа на фотохимическую активность растений 62-80
Глава УІ. ИЗМЕНЕНИЯ МЕТАБОЛИЗМА РАДИОУГЛЕРОДА В УСЛО ВИЯХ ГЛУБОКОГО ПОДАВЛЕНИЯ ФОТОСИНТЕЗА РАСТЕНИЙ СЕРНИСТЫМ ГАЗОМ 81-114
. УІ.І. Влияние сернистого газа на метаболизм радиоуглерода у С3-растений 85-105
УІ.2. Влшшие сернистого газа на метаболизм радиоуглерода у С^-растений І05-ІІ4
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ ІІ5-ІІ6
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАШОЙ ЖГЕЕШРЫ ІІ7-І43
Введение к работе
Постановлением Верховного Совета СССР "О мерах по дальнейшему улучшению охраны природы и рациональному использованию природных ресурсов" (1972) и учреждением Закона об охране атмосферного воздуха (1980) намечен комплекс мер по защите биосферы; эти работы определены как важнейшие, исключительно актуальные для промышленного развития районов нашей страны. Ввиду постоянного наращивания уровня производства в ключевых отраслях народного хозяйства (теплотехника, металлургия, химия), несмотря на все возрастающие затраты по созданию сооружений для улавливания промышленных выбросов в атмосферу, уровень загазованности остается очень высоким.
Наиболее массовыми загрязнителями атмосферы являются пыль, двуокись серы, окись углерода, окислы азота, фтора, различные углеводороды и др. В настоящее время постоянными компонентами атмосферного воздуха уже стали такие газы, как окислы азота, метан, озон, окись углерода, двуокись серы.
При этом 602 остается одним из основных загрязнителей повсеместно и, особенно, вблизи предприятий по выплавке металлов, нефтеперерабатывающих заводов и крупных тепловых электростанций, работающих на каменном угле. По статистическим данным ежегодный выброс сернистого газа заводами по переработке сырой нефти составляет около 10 млн т при среднем содержании ce-v ры в исходном продукте 1Ъ% (Смола, Кельцев, 1976). Выброс 02, например, заводами по выплавке меди и никеля только одной Канады в течение ряда лет составляет около 27 млн т в год.
На основании детального анализа состава топлива, используемого в современных электростанциях, промышленности и коммунальном хозяйстве, предсказывают Brotk Schu сіє 1971), что выброс SOn в ФРГ возрастет от 3,5 млн т в 1969 году до 5 млн т в 1980 г. По прогнозу Рэша (/ обок1 1971) выброс хлористого водорода, образующегося при сжигании мусора, возрастет от 8 тыс т в год в 1979 г. до 100 тыс т в 1980 г. Кроме того, ожидается увеличение выброса газообразных соединений фтора, а в США. - двукратное увеличение выброса 5 электростанциями, сжигающими нефть и каменный уголь ( Wood 1968; /jCu f d elol,, 1974).
В воздушный бассейн Земли ежегодно выбрасывается до 2,5 млрд т различных веществ ( 1971). По мнению большинства специалистов прирост в атмосферу будет возрастать, несмотря на применяемые меры по очистке газов. Прогноз выбросов двуокиси серы в США без учета мелких и средних котельных ха-рактеризуется следующими данными, млн т:
1970 г. 1980 г. 1990 г. 2000 г. 36,6 60,9 86,4 126,8
Общее количество $02» выбрасываемое в атмсферу Японии, составляет 4,5, а Англии около 7 млн т в год, из которых 40$ достигает поверхности почвы и растений в виде 02 С F&&) &г, HfiWOrt, 1974).
В ряде стран обширные площади (Австрия - II; Польша - 70; ФРГ - 50; ГДР - 200 тыс.га) повреаденн в результате загрязнения атмосферного воздуха (Jc/атоОі ґ 1968; ScnCrmae/i еt &-} 1968). В ЧССР, например, распространен так называемый "Братис-лавский эмиссионный тип загрязнения": смесь 5 02 С-52» Н2чГ и фенолов от которого существенно страдают почвы, растительность, в том числе сельскохозяйственные культуры {Sahara, ее 6LL} 1973).
Кроме того, неконтролируемые выбросы загрязнителей в атмосферу нарушают работу растительности как биологического фильтра. Газоочищащая способность насаждений резко снижается (КШгг} 1971, 1978; Кулагин, 1974).
Возрастающее загрязнение атмосферы вызывает появление ряда негативных последствий в природе СКашонер, 1974, 1976; Федоров, 1977). В первую очередь следует отметить обнаруженную в недавнее время устойчивую тенденцию увеличения концентрации углекислоты в атмосфере. Высказано мнение, что к 2000-му году она возрастет до 0,04% (Дудвелл, 1972). Поступление антропогенного С02 в атмосферу настолько значительно, что в ближайшем будущем может иметь серьезные последствия для климата и окружающей среды. Считают Дегенс, Кемпе, 1980), что необходимо ограничить производство искусственного С0р Помимо сказанного, увеличение концентрации углекислоты в атмосфере может быть одной из серьезных причин развития и обострения экологического кризиса на Земле. Причинами повышения концентрации С02 в атмосфере, кроме увеличения сжигания органического топлива, являются и сокращение ассимилирующей поверхности и продуктивности продуцентов вследствие: I - изъятия земель под города и сельскохозяйственное производство; 2 - повышения глобального фона поллютантов в атмосфере до уровня, ингиблрующего процесс фотосинтеза (Николаевский, 1978 а,б}.
Логично было ожидать, что повышение концентрации утлекис-лотн в атмосфере будет сопровождаться и возрастанием интенсивности фотосинтеза наземных растений. Однако этого не происходит. Основная причина заключается в том, что в условиях заг-.рязненнои промышленными отходами атмосферы растения не проявляют своей потенциально высокой фотосинтетической активности.
Уменьшение интенсивности фотосинтеза и продуктивности ав-тотрофов на Земле может послужить началохд уменьшения синтеза органической материи и запасания солнечной энергии, а вместе с тем снижения мощности потока материи и энергии в пищевых цепях биоты и биохимических циклах биосферы (Камшилов, 1979).
Развитие исследований по газоустойчивости привело к представлению о том, что существенное значение в устойчивости растений к газам имеет фотосинтез. Показано, что чувствительность
растений к ряду газов С 602i с 2» завйСИТ от интенсивности фотосинтеза (Школаевский, 1964, 1972; Марценюк, ІУ80; ііигулевская, Павлова, І9Ш); что нарушение фотохимических реакций ведет к образованию некрозов листьев С zttffof, 1973а,б, 1975, 1977; М е/ісіго.} 1976, 1977; І нина и др., 1979; Николаевский, 1979). В связи с этим в последние 10 лет получило большое развитие изучение роли фотосинтеза в газоустойчивости. Исследования В.С.Николаевского (1964-1980) и его учеников • показали, что скорость поглощения многих поллютантов, за ис;ключением сероводорода, прямо пропорциональна интенсивности газообмена растений. Более того, многие кислые газы { &0п О So V по-віщимому, поглощаются листьями растений с большей скоростью чем СС - Это вызвано тем, что свет активирует связывание поллютантов у неустойчивых видов (Николаевский, 1978 а,б), а такяе и тем, что газы нарушают деятельность фотосинтетических структур хлоропластов, реакционных центров фотосинтеза (Удовенко и др., ШЪ\Пъ&АЖг&9 1976, 1977; Macnocr$f HotkiftQ 1976) вследствие разбухания и декструк-ции ламелл и гран хлоропластов.
В связи с этим стала актуальной задача изучения механизма повреждения фотосинтетического аппарата и угнетения фотосинтеза у продуцентов. Результаты проведенных ранее исследований (Николаевский, 1964, 1972; Ильвун, 1971 а,б; feoCtr} 1973 а, 1975, 1977) не позволяют достаточно полно сформулировать и охарактеризовать механизмы нарушения и подавления этого процесса.
К началу наших исследований информация о влиянии сернистого газа на фотосинтез С4-растений в литературе отсутствовала. Бместе с тем, эта группа растений представляет значительный научный интерес, имеет большое хозяйственное значение (тропические злаки), достаточно широко распространена (f&octy)tc rt} 1975) в том числе и в промышленно развитых районах нашей страны (Северо-Восточный Казахстан). Учитывая своеобразие механизма фотосинтеза, можно было ожидать, что Сд-растення будут отличаться от Сд- и по их реакции на воздействие сернистым газом. Такие исследования помогут в конечном итоге разработать принципы управления процессом фотосинтеза при помощи внешних воздействий и полупить растения с высокоактивным фотосинтезом, способные создавать наиболее совершенные системы высокой продуктивности (Ничипорович, 1972).
В нашу задачу входило изучение динамики изменения фотосинтеза у разных по устойчивости С3- и С -растений под влиянием ,502» определение характера метаболических, фотохимических и биоэнергетических нарушений с целью более полного познания механизма нарушения фотосинтеза.
Научная новизна. Впервые в научной практике проведено комплексное изучение механизмов подавления фотосинтеза Со- и Су,-растений под влиянием сернистого газа. Определены основные причины снижения фотосинтеза: подавление фотохимической активности (реакции Хилла) и нециклического фотофосфорилирова-ния, уменьшение из-за этого синтеза АТШ и НАДФЕ? и регенерации акцептора С02 - рибулозо-дифосфата. Кроме того, возможно угнетение активности карбоксилирущнх ферментов ЩЦ ж ФЭП- . карбоксилаз.
Изучена динамика метаболизма радиоуглерода в зоне устойчивого подавления фотосинтеза растений сернистым газом.
Практическая значимость. Подтверждена зависимость скорости поглощения 602 от интенсивности фотосинтеза у С3 и С -растении, предпринята попытка изучить механизмы нарушения фотосинтеза газом и значение их для интоксикации растений, которые важны и необходимы для: I - разработки теории газоустойчивости растений; 2 - научного обоснования критериев качества воздуха и разработки ЦЦК для растительности и биосферы в целом.
Публикации. Основное содержание диссертации отражено в опубликованные и представленных к печати статьях. Апробация. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на конференциях молодых ученых ЦСБС СО АН СССР г.Новосибирска (I977-I98I ггJ; на Республиканской конференции "Проблемы охраны окружающей среды в районах с интенсивно развивающейся промышленностью" (Кемерово, 1979); на Всесоюзном рабочем совещании по газоустойчивости растений (Новосибирск, 1979); Всесоюзной конференции молодых ученых (Каунас, 1979); на ІУ биохимическом съезде (Ленинград, 1979); на семинаре лаборатории природной среды и климата Госкомгидромета (Москва, 1980); на конференции молодых ученых в Институте биологии ШАН СССР (Казань, 1981) и на меялабораторных семинарах по экспериментальной ботанике ЦСБС (1980-1981 гг).
Объем работы. Диссертация изложена на 87 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав и общих выводов. В первой главе представлен обзор литературы по влиянию сернистого газа на фотосинтетический аппарат растений. Во второй главе описаны организация опыта, методы и объекты исследования. Результаты работы изложены в 3-6 главах, которые посвящены изучению влияния сернистого газа на газообмен разных по газоустойчивости Со- и С -растений (3-я глава), активность ключевых карбоксилирующих ферментов {-я}, фотохимическую активность и фотофосфорилирование (5-я), изменение метаболизма радиоуглерода в условиях глубокого подавления фотосинтеза растений. Работу завершают общие выводы и список использованной литературы.
