Содержание к диссертации
Введение
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
1.1. Особенности онтогенеза растений в связи с зимостойкостью 8
1.2. Физиологические процессы в тканях растений в период подготовки к зиме 12
осенняя задержка роста и развития 15
углеводный и азотный обмен 18
интенсивность фотосинтеза и дыхания 30
содержание эндогенных регуляторов роста 37
2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ РАБОТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ . 47
3. ОСОБЕННОСТИ РОСТА ЗИМУЮЩИХ (ОЗИМЫХ, ДВУРУЧЕК) И НЕЗИМУЮЩИХ (ЯРОВЫХ) РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ ВЕСЕННЕМ И ОСЕННЕМ ПОСЕВАХ 53
4. ДИНАМИКА САХАРОВ И АЗОТИСШХ СОЕДИНЕНИЙ В ЛИСТЬЯХ ПШЕНИЦЫ В СВЯЗИ С ЗАДЕРЖКОЙ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ 74
4.1. Динамика растворимых Сахаров 74
4.2. Динамика азотистых соединений 100
5. ДИНАМИКА ЭНДОГЕННЫХ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА В СВЯЗИ С ЗАДЕРЖКОЙ РОСТА И РАЗВИТИЯ 114
5.1. Содержание регулирующих рост веществ на разных фазах в период вегетативного развития 115
5.2. Содержание регулирующих рост веществ в осенних условиях 131
6. ИНТЕНСИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА И ДЫХАНИЯ РАСТЕНИЙ ВЕСЕННЕГО И ОСЕННЕГО ПОСЕВОВ 147
6.1. Интенсивность фотосинтеза 147
6.2. Интенсивность дыхания 153
6.3. О различиях в поглощении кислорода и его стимуляции под влиянием 2,4-ДНФ тканями листьев яровой и озимой пшеницы, выращенной из яровизированных и неяровизированных семян 160
7. ИЗМЕНЕНИЕ В ПЕРИОД ПРОХОВДНИЯ ЯРОВИЗАЦИИ СОСТАВА И АБСОЛЮТНОГО СОДЕРЖАНИЯ ЖИРНЫХ КИСЛОТ ЛИПИДОВ . 172
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 178
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 186
ВЫВОДЫ 189
ЛИТЕРАТУРА
- Особенности онтогенеза растений в связи с зимостойкостью
- ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ РАБОТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ
- ОСОБЕННОСТИ РОСТА ЗИМУЮЩИХ (ОЗИМЫХ, ДВУРУЧЕК) И НЕЗИМУЮЩИХ (ЯРОВЫХ) РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ ВЕСЕННЕМ И ОСЕННЕМ ПОСЕВАХ
- Динамика растворимых Сахаров
- Содержание регулирующих рост веществ на разных фазах в период вегетативного развития
Введение к работе
Актуальность проблемы. В зерновом балансе страны существенную роль играют озимые культуры. Перед сельскохозяйственной наукой и практикой стоит важная государственная задача - создание высокозимостойких сортов хлебных злаков, что важно для реализации Продовольственной программы. Рост их урожайности в значительной степени определяется устойчивостью к неблагоприятным условиям зимовки и невозможен без знания биологии развития - теоретической основы селекции, семеноводства и агротехники. Познание закономерностей онтогенеза растений открывает пути к управлению ростом и развитием (Вавилов,1967; Максимов,1952; Дорофеев, 1976, 1983; Цыбулько,1978; Кобылянский,1982), а также имеет значение для решения проблемы зимостойкости, которая формируется в ходе индивидуального развития в период осенней вегетации растений (Туманов,1940,1979; Задонцев,1974; Самыгин,1974; Бондаренко,1974; Федорова,1975; Ремесло,1975; Трунова,1979; Лебедев, 1982).
Большинство проведенных исследований по вопросам зимостойкости посвящены изучению процессов закаливания растений и их перезимовке, в связи с этим сравнивались зимостойкие и слабозимостойкие сорта, закаленные и незакаленные растения. Однако для того, чтобы растения закаливались, необходима своевременная задержка роста и развития. Данных о физиологических процессах, протекающих в растениях в связи с задержкой роста и развития мало, слабо изучены ее механизмы.
Изучение задержки роста и развития необходимо для подбора сроков сева, для обоснования районирования сортов, для построения оптимальной модели сорта, отвечающего уровню современнного , земледелия, и служит основой для обоснования селекции высоко- _ 5 - продуктивных и зимостойких сортов. Для лучшего применения приемов и методов ускорения или задержки темпа онтогенеза и разработки новых необходимо изучение процессов, обеспечивающих задержку роста и развития.
Изучение задержки роста и развития имеет большое значение для познания процесса яровизации, после которой развитие растений ускоряется. Проходящая в осенних условиях яровизация является одним из факторов саморегуляции растением темпов роста и развития, познание ее механизма необходимо.
Цель и задачи исследований. Настоящая работа посвящена изучению физиологических изменений, происходящих в листьях зимующих (озимых, двуручек) и незимующих (яровых) сортов пшеницы в период вегетативного развития в осенних условиях с целью более полного познания процессов, связанных с задержкой роста и развития растений.
В задачу исследований входило: сравнение процессов, происходящих в листьях растений пшеницы при осеннем посеве, с процессами, происходящими в них при посеве весной. Это необходимо для более полного понимания процессов, происходящих осенью сравнительное изучение характера физиологических изменений, происходящих в листьях растений озимых и яровых сортов пшеницы в осенних условиях, когда у озимых происходит подготовка к зиме сравнительное изучение по физиологическим показателям яровых и озимых с двуручками при посеве их весной и осенью.
Научная новизна. В настоящей работе впервые с использованием ряда физиологических показателей проведено широкое сравнительное изучение роста и развития зимующих (озимых, двуручек) и не- зимующих (яровых) сортов пшеницы при осеннем и весеннем посевах, как в условиях обычных для каждого типа развития пшеницы, так и в одинаковых условиях выращивания.
Дана физиологическая характеристика задержки роста и развития с использованием ряда показателей: интенсивность роста и развития, динамика растворимых углеводов и азотистых соединений, содержание эндогенных регуляторов роста, интенсивность фотосинтеза и дыхания.
При изучении интенсивности роста, содержания углеводов и азотистых соединений выявлены как общие закономерности, характеризующие физиологические изменения в листьях растений пшеницы, так и различия, с которыми связаны темпы роста и развития растений, принадлежащих к яровому или озимому типам, а также двуручкам.
Нами показано, что эндогенные регулирующие рост вещества оказывают значительное влияние на задержку роста и развития растений пшеницы, однако их содержание в значительной степени зависит от погодных условий при которых выращивались растения. Это ограничивает их роль, не позволяет связывать осеннюю задержку роста только с изменением в содержании изученных эндогенных регулирующих рост веществ. Регуляция роста осуществляется не одной системой механизмов, а несколькими, действующими одновременно, что необходимо учитывать при сравнении сортов физиологическими методами.
Показано, что сорта Лютесценс 329 и Ульяновка, характеризующиеся высокой зимостойкостью, различаются по содержанию эндогенных регуляторов роста, т.е. различаются по механизмам задержки роста и развития.
Нами впервые установлено, что у озимых, значительно задерживающихся в развитии при весеннем посеве неяровизированными ' семенами, поглощение кислорода тканью листьев и его стимуляция' под влиянием 2,4-динитрофенола (ДНФ) не ниже, чем у быстро развивающихся яровых. Это может говорить о высокой энергообеспеченности тканей растений, и не позволяет объяснить длительное пребывание в фазе кущения, задержку развития, недостаточной энергообеспеченностью, что подтверждается и данными о содержании мак-роэргических соединений.
Выявлено, что в период яровизации отмечаются изменения в системе дыхания, в частности, в процессах окислительного фосфо-рилирования.
Нами установлены закономерные изменения абсолютного содержания насыщенных и ненасыщенных жирных кислот липидов тканей проростков, выращенных из неяровизированных и яровизированных семян. Определено относительное содержание отдельных жирных кислот.
Практическая значимость. Полученные данные о физиологических изменениях, происходящих в листьях растений пшеницы в осенний период, расширяют представления о механизмах задержки роста и развития и будут способствовать более правильному использованию физиологических показателей при сравнении в селекционном процессе сортов (образцов), различающихся по зимостойкости.
Выявлено, что в средней полосе европейской части СССР сравнение сортов (образцов) по зимостойкости в осенних полевых условиях следует вести после перехода растений к кущению. При определении степени зимостойкости сорта (образца) физиологическими методами нельзя ограничиваться одним каким-либо показателем, необходима комплксная характеристика. Выявлено, что высокозимостойкие сорта могут различаться по механизмам задержки роста в , осенних условиях.Последующее изучение этого явления будет иметь значение для селекции.
Особенности онтогенеза растений в связи с зимостойкостью
В ходе онтогенеза последовательно происходят закономерные морфологические и функциональные изменения организма, меняются его связи с внешней средой и характер его ответных реакций на внешние воздействия. Это основано на постепенном и поэтапном развертывании наследственной программы развития (Боннер,1967; Корочкин,1977).
Работами ряда исследователей показана возможность управления развитием растений изменением факторов внешней среды (Сйн-ская и др.,1957; Разумов,1961; Федоров,1973,1983; Крастина,1965; Леман,1971; Аксенова и др.,1973; Куперман,1977; Скрипчинский, 1977; Hunt, 1979; Киршин,1980; Чайлахян,1980,1982; Мешков,1981; Pellenberg, 1981; Salisbury, 1982). Внешние условия могут в значительной степени изменять темп развития, соотношение роста и развития, определяя длину вегетационного периода, морфологию и т.д. (Максимов,1933; Любименко,1933; Коровин,1934; Мацков, 1949; Федоров,1970,1973; Удольская,І9бІ; Витковский,1971; Аксенова и др.,1973; Куперман,1977; Симинел,1975; Ржанова,1975;Скрипчинский,1977; Цыбулько,1978; Киршин,1980; Крекуле,1981; Flood, Hailoran, 1982; Poysa, Reinbergs, 1983). Изменяя условия прохождения отдельных этапов онтогенеза можно в определенной степени регулировать число закладывающихся в конусе нарастания мета-мерных органов: число листьев, побегов ветвления, размер соцветия, число колосков и цветков в соцветии и т.д. (Сапегин, 1938, 1940; Разумов,1961; Олейникова,1963; Куперман,1977; Еканова, 1975; Образцов,1981; Ремесло и др.,1982). Ритмы роста, соотношение темпов роста и развития сказываются не только на размерах и числе органов, но и на их массе и форме. Многочисленные примеры этого приведены в работах Н.П.Кренке (1940), Д.А.Сабинина (1963), Э.Синнота (1963), Ф.М.Куперман (1977 В.С.Цыбулько (1978), Й.К.Киршина (1980), А.С.Образцова (1981), В.Н.Ремесло и др. (1982).
Для процессов приспособления организмов к изменяющимся условиям среды огромное значение имеет изменение темпов их развития. Еще Н.И.Вавилов (1967) сформулировал необходимость и срочность разрешения проблемы длины вегетационного периода. Он подчеркнул, что эта проблема определяется в значительной мере разнообразием наших условий, большим числом культур.
А.П.Басова и др. (1935) показали, что длина вегетационного периода сильно варьирует в зависимости от особенностей культуры, сорта и взаимодействия растительного организма с условиями окружающей среды. Поэтому вегетационный период должен изучаться дифференцировано, необходимо учитывать длину каждой фазы отдельно.
Работники сельского хозяйства проявляют большой интерес к проблеме темпа онтогенеза, и прежде всего, к проблеме продолжительности вегетационного периода: в одних случаях, требуется его сократить и тем самым создать скороспелые сорта, в других важно отодвинуть ту или иную фазу.
Так, для перезимовки растений, для формирования их зимостойкости большое значение имеет задержка роста и развития в осенний период. Показано, что для создания зимостойкости растениям, прежде всего, необходимо снизить интенсивность процессов роста и развития (Туманов,1940,1979; Васильев,1956; Федоров, 1970,1973). Только в этом случае они способны закаляться и приобретать устойчивое состояние.
Объекты, условия проведения работы и методики исследования
Работа проводилась в Москве и Московской области, в лаборатории биологии развития растений ВНИИПМБГ, в диссертацию включены данные, полученные за период с I960 по 1983 гг.
Для исследований были взяты растения сортов мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.). Использовали озимые сорта (Алабас-ская, Альбидум 114, Банкути 1201, Безостая І, Кооператорка, Лю-тесценс 329, Мироновская 808, Московская 2453, Ульяновка) и двуручки СНоэ, Чешская двуручка) с различной степенью зимостойкости. Для сравнения были использованы яровые: Краснозерная, Ленинградка, Лютесценс 62, Московка, Московская 35, Саратовская 29.
Дадим краткую характеристику исследуемых сортов, используя материалы апробации (Руководство по апробации сельскохозяйственных культур, т.1, Зерновые культуры, изд-во "Сельхозгиз", 1947;
Новые высокопродуктивные сорта зерновых культур, изд-во "Колос", 1965; Мироновские пшеницы, изд-во "Колос", 1972; Каталог районированных сортов сельскохозяйственных культур по союзным республикам, часть П, изд-во "Колос", М., 1979).
Озимые сорта
Алабасская - выведена Карагандинской селекционной опытной станцией. Сорт среднеранний, зимостойкость высокая.
Альбидум 114 - выведена на Кинельской селекционной станции. Сорт среднеранний, зимостойкость высокая.
Банкути 1201 - выведена на сельскохозяйственной станции в Венгрии. Сорт среднеспелый, зимостойкость средняя.
Безостая I - выведена в Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства. Сорт среднеранний, в условиях Московской области при неблагоприятных условиях зимы посевы озимой пшеницы выпадали.
Кооператорка - выведена во Всесоюзном селекционно-генетическом институте. Сорт скороспелый, зимостойкость слабая.
Дютесценс 329 - выведен в научно-исследовательском Институте сельского хозяйства Юго-Востока. Сорт среднеспелый, зимостойкость высокая.
Мироновская 808 - сорт выведен в Мироновском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства пшеницы. Сорт среднеспелый, зимостойкий.
Московская 2453 - сорт выведен на Московской селекционной станции при ТСХА. Сорт среднепоздний, зимостойкость средняя.
Ульяновка (Велготинум 81) - выведен на Ульяновской селекционной станции. Сорт среднеранний, зимостойкость высокая.
Особенности роста зимующих (озимых, двуручек) и не зимующих (яровых) растений пшеницы при весеннем и осеннем посевах
В полевых условиях скорость роста оказывается функцией многих переменных (Демолон, 1961; Синнот, 1963; Леопольд,1968; Шевелуха, 1980; Желявский и др., 1980). Она зависит как от закономерных изменений, происходящих в онтогенезе, так и от изменений погодных условий. В результате наложения всех факторов, влияющих на растения, кривые их роста у различных сортов приобретают довольно сложный вид.
При посеве весной растения пшеницы как яровых, так и озимых сортов растут интенсивно. Озимые, несмотря на необычные для них условия весеннего посева, в течение некоторого времени растут? не хуже, чем яровые. Как видно на рис. 3.1 при весеннем посеве 1974 г. в течение 28 дней после всходов озимые накапливают примерно такое же количество надземной массы, как и яровой сорт. Однако состояние растений было неодинаково: яровая Саратовская 29 начинала выколашиваться, а озимые оставались в фазе кущения. Через 35 дней после всходов, когда яровой сорт выколосился, у него вес надземной массы был больше, чем у озимых.
Сравнение данных за ряд лет показывает, что до начала кущения рост растений яровых и озимых сортов обычно одинаков. Различия начинали проявляться лишь с начала фазы кущения. В этот период главные побеги яровой пшеницы продолжали интенсивный рост и растения быстро переходили в следующую фазу - выход в трубку. Главный побег озимого растения рос медленнее и его вес был значительно меньше, чем у яровой, т.е. у озимых растений наблюдалась задержка роста главного побега. Это период преимущественного роста боковых побегов, при этом у озимых процент массы главного побега от всей надземной массы был значительно ниже, чем у яровых (рис.3.1).
Различия в темпах роста яровых и озимых растений особенно наглядны при сопоставлении величин абсолютного и относительного прироста, а также относительной скорости роста (рис.3.2). Два первых показателя дают представление об увеличении надземной массы в период между пробами. При вычислении относительного прироста учитывается исходная масса (в данном случае надземная масса предыдущей пробы), что делает получаемые кривые существенно более точными и сопоставимыми при сравнении. Если пробы берутся относительно часто и через равные промежутки времени, то этих показателей обычно достаточно для характеристи-ки роста растений. При расчете относительной скорости роста можно получить данные о нарастании надземной массы (сырой или сухой) за единицу времени. Обычно такой единицей берется неделя.
Динамика растворимых Сахаров
При весеннем посеве (1961 г.) в листьях яровых, двуручек и озимых сортов пшеницы накопление Сахаров происходило примерно одинаково (рис.4.I). При этом можно было наблюдать два максимума: первый - перед началом кущения (фаза два листа) через одиннадцать дней после всходов (24 мая), второй - примерно совпал с переходом яровых к генеративному развитию и предшествовал таковому у двуручек (Морозов, Чельцо-ва, Лебедева, 1963), что согласуется с имеющимися литературными данными о наличии в листьях большого количества Сахаров при переходе растений от вегетативного развития к генеративному (Добрунов, 1956; іунар, Крастина, 1952; Витковская, Карагоз, 1969 (1970).
О.А.Корчагиной (1964,1968) обнаружено, что у яровой пшеницы Лютесценс 62 до начала кущения в листьях количество Сахаров повышается. В фазе двух листьев растения переходят на автотрофний тип питания, после использования питательных веществ эндосперма (Степанов, Имендаева, 1965; Чумина, Добрунов, 1966; Климов и др.,1979). С переходом на автотрофный тип питания накопленные ранее в листьях сахара используются как питательные ве- щества и их содержание, вероятно, поэтому уменьшается. Одновременно могут происходить не только количественные, но и качественные изменения в углеводном обмене. По данным О.А.Корчагиной (1964,1968) в фазу кущения происходят качественные изменения в углеводном обмене, приводящие к появлению наряду с сахарозой других олигосахаридов.
В связи с этим представляло интерес проследить за качественным содержанием Сахаров в листьях пшеницы. При весеннем посеве в вышеописанном опыте наряду с определением Сахаров по Бертрану, определялось их содержание хроматографически по А.Н. Бояркину (1955). Последнее позволило говорить о качественном содержании Сахаров, экстрагированныхным эталоном. Использовали растения тех же сортов, но взятые на 1-2 дня позже по сравнению с пробами, взятыми для определения Сахаров по Бертрану. Динамика содержания спирторастворимых Сахаров примерно была аналогична таковой водорастворимых. Здесь также отмечалось два максимума: первый - перед началом кущения, через 12 дней после всходов и второй - через 47 дней после всходов (рис.4,2). Однако второй максимум отмечался на 20 дней позже по сравнению с таковым при определении Сахаров по Бертрану. Два максимума отмечались также в содержании глюкозы, фруктозы, сахарозы, а также суммы глюкозы и фруктозы. Как правило, у растений яровых, двуручек и озимых при весеннем посеве было меньшее количество фруктозы по сравнению с количеством глюкозы и сахарозы. Однако четких различий в качественном содержании спирторастворимых Сахаров в этом опыте не было обнаружено.
Содержание регулирующих рост веществ на разных фазах в период вегетативного развития
Как при весеннем, так и летних сроках посева у анализировавшихся сортов содержание регулирующих рост веществ изменялось в онтогенезе (рис.5.1). Так, у Краснозерной при весеннем посеве в фазы 2-х и 3-х листьев (на П и Ш этапах органогенеза) обнаруживалось много стимулирующих рост веществ, хотя общий процент стимулирования мог колебаться от пробы к пробе. В начале фазы выхода в трубку (когда конусы нарастания уже перешли к ІУ этапу органогенеза) стимуляторы исчезли и при выходе в трубку (на У этапе органогенеза) они снова появились. Примерно то же самое наблюдали и у Чешской двуручки.
При расчете общего процента стимулирования или ингибирова-ния учитывался прирост биотеста по отношению к контролю, за вычетом последнего, достоверный при Ь%-ном уровне значимости.
У озимой Лютесценс 329, в противоположность этим сортам, в фазы 2-х и 3-х листьев стимулирующие рост биотеста вещества отсутствовали. В начале кущения содержание их было незначительно. Однако позднее, в пробе от 19 июня было отмечено значительное увеличение содержания стимулирующих рост веществ. Эта проба была взята незадолго до перехода конусов нарастания главных побегов к Ш этапу органогенеза, когда усиливался рост конуса, происходило вытягивание его апикальной части. Однако перехода конусов нарастания к ІУ этапу, т.е. генеративному развитию, у растений озимого сорта Лютесценс 329 при весеннем посеве не происходило. Растения оставались в фазе кущения, а их конусы нарастания на Ш этапе органогенеза. Стимуляторы роста в листьях не обнаруживались. Ингибирование прироста биотеста веществом в зоне с Rf 0,85-0,99 у озимой Лютесценс 329 было большим, чем у Краснозерной и Чешской двуручки.
Сопоставление накопления надземной массы и общего процента стимулирования и ингибирования прироста биотеста по зонам хро-матограммы, активность которых превышала пределы доверительного интервала, показало, что до начала кущения (пробы 22 и 26 мая) Краснозерная и Чешская двуручка росли примерно одинаково и общий процент стимулирования был значительным (рис.5.2). К началу кущения вес сырой надземной массы увеличился, но стимуляторы не обнаруживались,
У озимой Лютесценс 329 к началу кущения (30 мая) вес сырой надземной массы был несколько ниже, чем у Краснозерной и Чешской двуручки. В это время процент стимулирования у нее был незначительным, Лютесценс 329, хотя и не перешла к генеративному развитию, но, также росла, кустилась, накапливала надземную массу. К 19 июня был отмечен значительный процент стимулирования, в это время по накоплению сырой надземной массы она была аналогична Чешско двуручке.
Таким образом, при весеннем посеве до начала кущения у растений, переходящих к генеративному развитию (Краснозерная и Чешская двуручка) отмечалось значительное содержание стимулирующих рост веществ. У лютесценс 329 значительное накопление стимуляторов было отмечено лишь к 19 июня перед переходом конусов нарастания главных побегов к Ш этапу органогенеза, но к генеративному развитию растения озимого сорта при весеннем посеве не переходили. Они оставались в фазе кущения.
