Содержание к диссертации
Введение
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7
2.1 2.4 - дихлорфеноксиуксуеная кислота 7
2.1.1. Влияние 2,4-Д на состояние ДНК и активность ферментов синтеза и гидролиза ДНК 10
2.1.2. Влияние 2,4-Д на РНК . 13
2.1.3. Влияние 2,4-Д на матричную активность хроматина 20
2.2. Этрел 26
3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 32
3.1. Объекты и условия проведения опытов 32
3.2. Методы физиолого-биохимических исследований 36
4. ВЛИЯНИЕ 2,4-Д НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И СОДЕРЖАНИЕ НУКЛЕИНО
ВЫХ КИСЛОТ В РАСТЕНИЯХ ЯЧМЕНЯ И ПШЕНИЦЫ 44
4.1. Изменение роста и развития растений ячменя при воздействии 2,4-Д 45
4.I.I. Влияние 2,4-Д на рост и деление клеток зародышей и проростков ячменя на начальных
этапах развития 52
4.2. Особенности нуклеинового обмена у сортов и
гибридов ячменя при воздействии 2,4-Д 59
4.2.1. Характер обмена нуклеиновых кислот у сортов
и гибридов ячменя 59
4.2.2. Влияние 2,4-Д на содержание ДНК, РНК, белка
и активность нуклеаз у сортов и гибридов
ячменя 70
4.2.3. Действие 2,4-Д на компонентный состав РНК 95
4.3. Влияние 2,4-Д на рост, развитие и нуклеиновый
обмен дителоцентрических линий пшеницы 102
4.3.1. Изменение роста и развития дителоцентрических линий пшеницы сорта Чайниз Спринг под влиянием 2,4-Д в процессе онтогенеза 103
4.3.2. Изменение содержания нуклеиновых кислот и активности нуклеаз у растений пшеницы при воздействии 2,4-Д
5. ВЛИЯНИЕ ЭТРЕЛА НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И НУКЛЕИНОВЫЙ ОБМЕН
РАСТЕНИЙ ЯЧМЕНЯ 121
5.1. Действие этрела на рост, развитие и продуктивность растений ячменя 121
5.2. Изменение содержания нуклеиновых кислот, белка и активности нуклеаз у растений ячменя при воздействии этрелом 124
5.3. Изменение компонентного состава РНК при воздействии этрелом 141
6. ПОСЛЕДЕЙСТВИЕ 2,4-Д И ЭТРЕЛА У СОРТОВ И ГИБРИДОВ ЯЧМЕНЯ 147
6.1. Последействие 2,4-Д и этрела на рост, развитие и продуктивность растений ячменя 149
6.1.1. Последействие 2,4-Д 149
6.1.2. Последействие этрела 161
6.2. Влияние 2,4-Д и этрела на содержание нуклеиновых кислот и активность нуклеаз у растений ячменя в последующих репродукциях 171
7. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 189
8. ВЫВОДЫ 202
9. ЛИТЕРАТУРА 205
- 2.4 - дихлорфеноксиуксуеная кислота
- Объекты и условия проведения опытов
- Изменение роста и развития растений ячменя при воздействии 2,4-Д
- Действие этрела на рост, развитие и продуктивность растений ячменя
- Последействие 2,4-Д и этрела на рост, развитие и продуктивность растений ячменя
2.4 - дихлорфеноксиуксуеная кислота
В настоящее время широкое практическое применение в регуляции ростовых процессов получили синтетические вещества, обладающие регуляторной активностью. Эта группа синтетических регуляторов представлена большим набором индивидуальных соединений с разным физиологическим действием - гербицидами, ретардантами, дефолиантами и другими веществами.
Поскольку мы в своей работе использовали гербицид 2,4-Д, наиболее распространенный представитель регуляторных гербицидов системного действия с ярко выраженной избирательностью, и ретардант этрел, этиленвыделяющий регулятор роста и развития растений, то считаем необходимым несколько шире рассмотреть особенности действия этих соединений на растения.
2,1. 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), проникая в растения может передвигаться в различных направлениях и накапливаться в тканях в виде недиссоциированных молекул, а также в виде гликозидов, эфиров глюкозы, продуктов конденсации или комплексных соединений с аминокислотами, пептидами, белками и другими компонентами растений /71,112,240/» Попадая в растения, 2,4-Д вызывает различные формативные изменения: скручивание листьев, искривление побегов, отмирание точек роста, утолщение стеблей, листьев и корней, а также хлороз и некроз листьев, сращение цветков и плодов /24,57,71/.
Многочисленными работами по выяснению действия 2,4-Д на различные систематические группы растений показано влияние препарата на отдельные этапы роста и развития /32,72,112/.
Установлено, что степень чувствительности к данному препарату зависит от фазы развития растений /16,22,57,71,96/, погодных условий /86/, обеспеченности растений элементами питания и водой /5/, приемов агротехники /79/ и т.д.
Вместе с тем, результаты исследований показали, что среди растений, по-видимому, нет ни одной систематической группы, все представители которой были бы одинаково устойчивы или чувствительны к действию 2,4-Д. По отношению к данному соединению можно подобрать такой ряд растений, в котором будут и очень чувствительные и очень устойчивые виды. Однако имеются убедительные данные о том, что и в пределах вида отдельные сорта культурных растений также отличаются друг от друга по степени чувствительности к 2,4-Д.
Объекты и условия проведения опытов
Особое внимание было уделено выбору объектов исследования. Исходя из целей и задач нашей работы, представлялось наиболее перспективным использование в качестве объектов форм растений, различающихся заведомо известными генетическими признаками и по степени чувствительности к 2,4 Д и этрелу.
Было показано ранее /2У,72,83,ИЗ/, что различная чувствительность сортов к гербицидам и ретардантам способствовала не только выяснению механизма действия тех или иных регуляторов роста на отдельные стороны метаболизма растений, но позволила выявить наиболее специфические реакции на воздействие данными соединениями. В ходе лабораторных и вегетационных опытов нами были проанализированы 18 сортов ярового ячменя на устойчивость к разным концентрациям 2,4-Д и этрела и для дальнейших исследований отобраны следующие сорта и гибриды ячменя:
Трумпф - сорт селекции Щ , интенсивного типа, высокопродуктивный, короткостебельный, устойчивый к полеганию и мучнистой росе. Основной сортотип ярового ячменя в ГДР, распространен в ПНР и ряде других стран Западной Европы. Устойчив к 2,4-Д и чувствителен к этрелу.
Голозерный 76 - радиомутант, полученный в Белорусском НИИ Земледелия из сорта Трумпф путем облучения сухих семян - луча т-гп ми х-"Свв дозе 20 килорентген. Голозерный, отличается высокой массой семян (до 50 г), хорошей выравненностью зерна, устойчивостью к полеганию и мучнистой росе. Характеризуется в сравнении с исходным сортом меньшей продуктивной кустистостью, по урожайности близок к Трумпфу. Чувствителен к 2,4-Д и устойчив к этрелу. Гибрид Трумпф х Голозерный 76 - получен путем гибридизации исходного сорта Трумпф и мутанта Голозерный 76. Голозерный, ко-роткостебельный, отличается от обоих родителей повышенной интенсивностью кущения. Чувствителен к 2,4-Д и средне устойчив к этрелу.
Гибрид Голозерный 76 х Трумпф - получен путем гибридизации мутанта Голозерный 76 и сорта Трумпф. Голозерный, короткостебель-ный. Отличается от родительских сортов пониженной семенной продуктивностью. Средне чувствителен к 2,4-Д и устойчив к этрелу.
Кроме того, дополнительно была подобрана аналогичная группа сортов и гибридов, где в качестве исходных родительских сортов использовались неродственные и резко различающиеся по продуктивности сорта ячменя.
class3 ВЛИЯНИЕ 2,4-Д НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И СОДЕРЖАНИЕ НУКЛЕИНО
ВЫХ КИСЛОТ В РАСТЕНИЯХ ЯЧМЕНЯ И ПШЕНИЦЫ class3
Изменение роста и развития растений ячменя при воздействии 2,4-Д
Фенологические наблюдения, проведенные в течение всего периода вегетации, позволили установить, что исследуемые формы ячменя различаются интенсивностью ростовых процессов. Различия определялись генетическими особенностями растений. Так, сорт Трумпф отличался меньшей по сравнению с сортом Голозерный 76 интенсивностью роста и кущения, особенно на начальных этапах онтогенеза. Гибрид Трумпф х Голозерный 76 превосходил оба родительских сорта по данным показателям, тогда как гибрид голозерный 76 х Трумпф занимал промежуточное положение между исходными формами. Неодинаковая интенсивность ростовых процессов сказалась и на структуре урожая (табл.2) . Сорт Голозерный 76 характеризовался большей массой 1000 зерен, длиной главного колоса, массой I растения, чем сорт Трумпф. В наиболее благоприятные по погодным условиям 1978 и 1979 годы у сорта Голозерный 76 отмечалось также возрастание количества продуктивных стеблей и массы зерен на одно растение по сравнению с сортом Трумпф. Гибрид Трумпф х Голозерный 76 отличался от исходных сортов большей выравненностью продуктивных побегов. Это приводило к тому, что масса зерна с одного растения повышалась несмотря на формирование более щуплого зерна. Гибрид Голозерный 76 х Трумпф характеризовался наиболее низкой продуктивностью из всех изученных форм.
class4 ВЛИЯНИЕ ЭТРЕЛА НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И НУКЛЕИНОВЫЙ ОБМЕН
РАСТЕНИЙ ЯЧМЕНЯ class4
Действие этрела на рост, развитие и продуктивность растений ячменя
Этрел, как и 2,4-Д, оказывал существенное влияние на процессы морфогенеза и продуктивность растений ячменя (рис.28). Однако, в противоположность 2,4-Д, сорт Голозерный 76 и оба гибрида проявляли высокую устойчивость к данному соединению, тогда как сорт Трумпф оказался довольно чувствительным.
Формативный эффект этрела: торможение роста, пожелтение и скручивание листьев, - у чувствительного сорта проявлялся в первые дни после обработки гораздо слабее, чем у устойчивых. Однако уже через неделю у устойчивых форм отмечалась активная восстановительная реакция, тогда как у сорта Трумпф данный процесс был выражен слабо.
Обработанные этрелом растения устойчивого сорта и гибридов запаздывали в развитии на 7-9 дней, у чувствительного сорта на 10-12 дней по сравнению с контрольными. Препарат, в отличие от 2,4-Д, у всех изученных форм повышал интенсивность кущения. Однако количество продуктивных побегов достоверно возрастало лишь у устойчивых сорта Голозерный 76 и соответственного гибрида Голозерный 76 х Трумпф. Кроме того, у чувствительного сорта Трумпф обработка этрелом вызывала образование более щуплых зерен и несколько уменьшала их количество в главном колосе. В результате этого снижался урожай зерна с одного растения. Эти закономерности действия этрела сохранялись по годам (1978-1980), но степень выраженности реакции на препарат зависела от погодных условий. Так, в условиях 1979 года (высокая температура и низкая влажность воздуха в сочетании с достаточной влагообес-печенностью) этрел вызывал образование щуплых зерен у всех форм, но наиболее значительным оно было у чувствительного сорта. При этом масса зерен главного колоса, масса 1000 штук у гибридов изменялись так, как у исходного устойчивого сорта Голозерный 76; масса I растения, продуктивная кустистость, масса зерен с I растения - как у соответствующих материнских сортов.
Таким образом действие этрела на растения ячменя выражалось в интенсификации процесса кущения. Но у чувствительного сорта это не влияло на продуктивную кустистость и сопровождалось уменьшением величины колосьев и массы зерна. У устойчивых форм, наоборот, значительно повышалось количество продуктивных колосьев. Высокая температура и низкая влажность воздуха на оптимальном агрофоне усиливали негативное действие этрела.
Последействие 2,4-Д и этрела на рост, развитие и продуктивность растений ячменя
Вопрос о влиянии 2,4-Д и этрела на процессы роста, развития, продуктивности растений в следующем поколении /последействие/ в изученной нами литературе практически не рассматривается. Однако о возможности такого влияния сообщалось еще в 50-е-годы. Так, в 1947 году Придхэм /цит.по 112/ обратил внимание на то, что у обработанных гербицидом осенью плодовых или декоративных деревьев следующей весной проявляются формативные изменения. Аналогичные данные были получены Туллис и Дэвис /цит.по 112/. По сведениям Дунлэп /156/ из семян, сформировавшихся у растений хлопчатника даже через несколько недель после обработки, 2,4-Д развивались деформированные проростки. В других опытах /50/ обработка растений пшеницы 2,4-Д в дозе 1,5 кг/га по действующему веществу вызывала образование 80-90% уродливых растений, снижало всхожесть семян в следующем поколении. Растения, выросшие через год после обработки гербицидом, отличались ярко выраженнойразнокачественностью развития побегов и прохождением ими этапов органогенеза. Однако, эти материалы были истолкованы как свидетельство длительного сохранения гербицида в растительных тканях, и дальнейшие исследования проводились в области определения остаточных количеств /57 71/, а также метаболизма 2,4-Д в растениях /47,106,110,112/. В результате этих исследований было установлено, что селективность 2,4-Д действительно связана с ее метаболизмом: в самых чувствительных растениях гербицид остается неизменным, свободно циркулирует по проводящим тканям /112/. В менее чувствительных двудольных растениях гербицид передвигается не столь беспрепятственно, причем значительная часть его коньюгирует с аминокислотами, а также подвергается арилгидроксилированию. Что же касается злаковых растений, отличающихся высокой устойчивостью к препарату, то по этому вопросу общепринятого мнения нет. По мнению Д.И.Чканикова /106/ "связывание" 2,4-Д в злаках происходит весьма энергично, причем в наибольших количествах образуется коньюгат гербицида с глюкозой, что служит эффективным способом инактивации данного соединения. Для ячменя же характерно интенсивное арилгидрокси-лирование 2,4-Д. По данным В.А.Земской, Ю.В.Ракитина и других /42,43,46,47/ изучавших распределение и превращение 2,4-Д в тканях растений ячменя, пшеницы, овса и кукурузы, основным путем детоксикации 2,4-Д является ее связывание с белками цитоплазмы и мембран, а для пшеницы - и с небелковыми веществами.
