Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
2. Объекты, условия и методы исследования 37
2.1. Характеристика объектов 37
2.2. Условия проведения экспериментов 39
2.3. Методы исследования 47
3. Характер повреждения оргагов озимой пшеницы и их регенерация после воздействия низких температур . 50
3.1. Выживаемость растений 50
3.2. Состояние листовой поверхности 58
3.3. Изменение в тканях узла кущения 77
3.4. Состояние корневой системы 85
3.5. Изменение в габитусе растений 90
3.6. Обсуждение результатов 101
4. Влияние низких температур на формирование продуктивности у разных по морозостойкости сортов озимой пшеницы 105
4.1. Накопление биомассы
4.2. Формирование репродуктивных органов 112
4.3. Обсуждение результатов 135
Заключение 138
Основные выводы 145
Практические рекомендации 147
Список литературы 148
Приложение 171
- Условия проведения экспериментов
- Состояние листовой поверхности
- Изменение в габитусе растений
- Формирование репродуктивных органов
Условия проведения экспериментов
Как показали исследования Т.С.Николаевской (1973), из тканей цветка ежи сборной после заморозков наименьшую степень повреждения имели склеренхима и наружный эпидермис чешуи, пыльца, і проводящая ткань, нуцеллус , интегументы. Среднюю степень - доди-кулы, эпидермис и фиброзный слой стенки пыльника, рыльцевые клетки, стенки завязи. Сильно повреждены были тычиночные нити, мезофилл и флоэма проводящих пучков цветковых чешуи.
При выращивании растений на холодных почвах Л.Р.Петрова (I960, 1961, 1962, 1964) наблюдала уменьшение размеров завязи и семяпочки. Развитие пыльцы и тканей пыльника шло замедленно, но без резких отклонений в строении. Пыльца была меньших размеров, но вполне жизнеспособна. Однако зерновки, развивающиеся после оплодотворения такой пыльцой были щуплые. Как показали исследования Я.С.Модилевского (1958), П.Ф.Оксиюка и М.И.Худяка (1961), Л.В Петровой (1961) выращивание растений при охлаждении корневой системы, при пониженной температуре воздуха приводило к задержке роста и развития зародыша и эндосперма в формирующейся зерновке.
Наиболее чувствительным к действию стресса оказывается зародышевый мешок в первый период после оплодотворения, эндосперм в момент перехода от ядерного состояния к клеточному, зародыш при дифференциации на органы.
По данным анатомо-морфологического исследования органов цветка яровой пшеницы после заморозков в фазе начала кущения и во время обильного цветения Л.Р.Петровой и С.Н.Дроздовым (1963)і С.Н.Дроздовым (1971), С.Н.Дроздовым и др. (1977) установлено, что устойчивость репродуктивных органов меняется в зависимости от фазы развития, а самая низкая наблюдается в переходные фазы. Кроме того, наиболее чувствительными оказались тычинки, а в частности пыльник. Сильно повреждались стенки завязи, внутреннего интегумента и нуцеллуса . В дальнейшем зерновка не развивалась или была неполноценной, при этом значительно снижалась озерненность колоса и урожай зерна. О снижении урожайности после сильных заморозков также указывали А.И.Коровин, С.Р.Попов (1967), А.И.Коровин, С.Р.Попов и др. (1968), А.Д.Метлякова (1977).
Таким образом, нарушения в формировании и развитии цветков при экстремальных условиях приводят к нарушению оплодотворения и формирования зерновки.
Как указывают исследователи, влияние стрессов сказывается в большей отепени на формирование реальной продуктивности, т.е. на структуре урожая. Одним из проявлений влияния неблагоприятных факторов на развитие колоса - белоколосица (Куперман, Моисейчик, 1977). При этом, часть колосковых чешуи лишена хлорофилла, имеет белесый вид, формирующиеся цветки в таких колосках, как правило, бывают отерильными.
Проведенные наблюдения за формированием структуры урожая показали, что при неблагоприятных условиях для развития имеет место уменьшение числа завязавшихся зерновок и их массы (Овчинников, Шиханова, 1961). Чреззерница и пустоколосица связаны с поврежде- нием генеративных органов в процессе их формирования, что также может быть результатом зимних повреждений (Бурденюк, 1976). Таким образом, снижается озерненность колоса из-за приостановки развития и гибели части оплодотворенныхзавязей (Власюк, 1961, Метлякова, 1970, Абакуменко, 1979, Бондаренко, Ковтун, 1980, Ку-маков, 1980, Удовенко, Гончарова, 1982).
У менее поврежденных растений имеет место развитие щуплого зерна (Носатовский, 1940, 1965; Кулешов, 1951; Задонцев, Бондаренко, 1968; Альтергот, Мордкович, Коваль, 1974; Альтергот, Морд-кович, 1977; Лукомская, 1977; Кумаков, 1980), снижается выполненность зерновки, что является результатом замедленного развития эндосперма в зародышевом мешке после оплодотворения, а также не-доетаточнсго накопления пластических веществ в процессе налива и созревания зерна (Оксиюк, Худяк, 196I).
К.А.Лукомская (1977) показала, что в условиях засухи, а также и при других неблагоприятных факторах среды большинство зерновок имели мелкий, слабо дифференцированный зародыш, рассеченный бороздками по всей длине»
Таким образом, нарушения при формировании колоса и зерновки при неблагоприятных для вегетации условиях вызывают уменьшение количества развивающихся зерновок и массы зерна в колосе, что является одной из главных причин изменения структуры урожая и снижения продуктивности зерновых культур о чем указывали Н.С.Авдонин, I960; Л.Р.Петрова, 196I; Б.П.Пономарев, 1961; А.И.Задонцев, В.И.Бондаренко, 1968; А.И.Коровин, 1969; В.В.Паницкий, А.Й.Коро-вин, 1969; А.Я.Грудева, И.И.Яшкина, 1972; А.И.Задонцев, 1974; А.И.Митрополенко, 1975, 1980; Б.И.Бондаренко, А.Д.Артюх, 1976; А.И.Коровин, Г.И.Козлов, 1978; С.Р.Попов, 1980.
Продуктивность растений является наиболее вариабельным признаком, а при неблагоприятных условиях это проявляется еще в большей степени (Попов, Васько, 1979). Одна из возможностей возместить поврежденный главный побег растений озимых культур после неблагоприятных условий перезимовки является способность их куститься, развивать боковые побеги. При этом, для получения урожая зерна они должны успеть еще пройти стадию яровизации и сформировать генеративные органы. Как показа - 35 ли исследования М.К.Курамагомедова (1975), эти побеги отличаются от главного значительно меньшей устойчивостью к неблагоприятным внешним воздействиям, при этом боковые побеги могут вообще не развиваться из зачаточных почек зоны узла кущения, либо тронуться в рост, не образуя генеративных элементов, а если зерновки и формируются, то, как правило, продуктивность боковых побегов значительно ниже, чем главного (Удовенко, Гончарова, 1982).
Как указывали выше-иазванные авторы, а также М.И.Рыбакова, А.А.Батршина (1976), В.Ф.Альтергот, С.С.Мордкович (1977) у поврежденных растений семенная продуктивность значительно снижена из-за развития в большинстве случаев одного побега. Организм создает условия для образования полноценного семенного потомства, хотя и в ограниченном количестве, ему важнее это для сохранения вида, как биологической единицы, чем образование большого количества неполноценных семян с пониженной жизнеспособностью (Удовенко, Гончарова, 1982).
Состояние листовой поверхности
Растения для морфолого-анатоиических исследований в дни взятия проб; фиксировали в 70 % этиловом спирте (по методике М.Н.Про-зиной, I960). Фенологические наблюдения проводили по общепринятой методике. Морфо-физиологические исследования конусов нарастания по методике разработанной Ф.М.Куперман с сотр. (1952 а, б, 1953, 1963 а, 1968, 1982). В каждой выборке использовали не менее 10, а как правило, 20 растений,
J опытных растений в течение отращивания измеряли высоту растения, длину и площадь листьев, измеряли автоматическим фотопланиметром ААМ-5, проводили морфологическое исследование формирования конуса нарастания, листьев и узловых корней. 7 растений, выращенных до урожая, отмечали даты прохождения растениями фенологических фаз, измеряли длину растения, колоса, соломины, каждого междоузлия, длину и площадь флагового листа; подсчитывали количество колосков, цветков, зерновок в колоске и колосе, процент завязавшихся зерновок; определяли массу растения, соломины, верхнего междоузлия, колоса, флагового листа, в колосе - стержня, зерен, в колоске - массу зерна.
После морфологического описания растений проводили анатомические исследования, для чего делали срезы от руки опасной бритвой. Отроение листа изучали на поперечном срезе средней части пластинки; поперечные срезы корней делали на расстоянии 0,5 см от их основания; . узлы кущения исследовали как на продольных, так и на поперечных срезах. Препараты просматривали в разбавленном глицерине. Для установления степени одревеснения клеточных оболочек и состояния клеток срезы окрашивали метиленовой синью и сафранином.
В листе измеряли толщину его и мезофилла, а также учитывали размеры клеток мезофилла между средней и. близ_лежащей к ней жилкой, (при увеличении 7x20); в узловых корнях - диаметр корня, центрального проводящего цилиндра, сосуда метаксилемы (при увеличении 7x20), число сосудов метаксилемы; в узле кущения - его высоту и ширину (при увеличении 7x8), описывали состояние тканей и боковых конусов нарастения.
После изменения выше-леречисленных параметров подсчитывали среднее их значение, а затем рассчитывали его в процентах от контроля, а также соотношение органов в растении по массе и габитусу.
Для проведения этой части экспериментов были использованы микроскопы МБС-2 и "Биолан", микрофотонасадка ШШ-І2, фотоаппарат. "Зенит", рисовальный аппарат РА-7.
Результаты выживаемости разных по морозостойкости сортов озимой пшеницы статистически обрабатывали по формулам для ряда с количественной и альтернативной изменчивостью (Вольф, 1966) с применением рассчитанных нами вспомогательных математических таблиц (Барашкова, Алексеева, Набокина, 1973, 1974).
Математическая обработка экспериментальных результатов проводилась на ЭВМ "Минск-32".
Воздействие низких температур часто носит скрытый характер и сразу после такого воздействия может не наблюдаться признаков повреждения, они проявляются позже, при дальнейшей вегетации (Вобликова, 1965). Устойчивость растения к низким температурам в общем складывается из устойчивости его отдельных органов и тканей. Поэтому выяснение устойчивости органов и тканей с последующим изучением причин, определяющих ее, являются одним из путей познания проблемы устойчивости. В то же время, это необходимо для правильной организации защиты растений от неблагоприятных условий среды.
В связи с этим исследования проводили таким образом, чтобы установить, характер и степень повреждения органов озимой пшеницы, проследить последовательность, их отмирания, рост и развитие в разные периоды отращивания после воздействия низкотемпературного стресс-фактора, в зависимости от силы его воздействия и устойчивости сорта.
Оценивая реакцию сортов озимой пшеницы на промораживание, избрали основными критериями ростовую реакцию вегетативных и генеративных органов, их развитие, характер и степень повреждения, а также способность поврежденного растения формировать элементы продуктивности.
Изменение в габитусе растений
При воздействии температурой близкой к критической имели место большие различия результатов по сравнению с контролем. При воздействии температуры близкой к летальной (Кооператорка -13), когда выживаемость растений составила 4 %, длина пластинки флагового листа в период колошения составила 57 %, в период полной спелости - 87 % от контроля.
Отрицательное воздействие низких температур более наглядным было в период колошения, а к полному созреванию у выживших и сформировавших колос растений, воздействие стресса на формирование листовой поверхности было менее выражено.
Таким образом, у поврежденных низкими температурами растений озимой пшеницы нарушался ход развития листьев, тормозился их рост, т. е. воздействие низких температур снижало листообра-зовательную деятельность конуса нарастания.
Решающим фактором в жизнеспособности; озимых культур при сильном воздействии низкотемпературного стресса является степень повреждения тканей узла кущения. На это указывали многие исследователи. Однако, как показала Т .В.Вобликова (1965 а), с возрастом меняется картина гибели поврежденных растений озимой пшеницы. По ее наблюдениям в начальный период жизни более морозостойким является узел кущения, а после потери растением закаленного состояния он прежде всего и повреждается. Свои исследования мы проводили в тот период, когда растения еще имели закаленное состояние, о чем свидетельствует их выживаемость после промораживания, поэтому устойчивость, узла кущения к низким температурам была высокой. При оценке состояния растений озимой пшеницы после воздействия неблагоприятных условий перезимовки необходимо знать характер и степень повреждения их узла кущения, который имеет главенствующее значение для озимых культур как орган, в котором происходит формирование новых органов (листьев, корней и побегов) и накапливание запасных веществ.
В. результате комплексного изучения составили общую картину повреждения органов и тканей входящих в узел кущения (рис. 3.9).
При. слабой степени повреждения от воздействия отрицательными температурами (-7, -10) у морозостойких сортов наблюдалось побурение основания узла кущения, колеоптиля и влагалища первого листа. Большая степень повреждения характеризовалась по-бурением клеток основания узла кущения, коры зародышевых корней, проводящих пучков нижних листьев, имел место локальный некроз клеток основания нижних боковых побегов. Сильно поврежденные растения (-16, -19) имели бурую окраску узла кущения, наблюдался некроз зародышевых корней и зачатков узловых корней, проводящих тканей листьев, побегов и центральных проводящих пучков глав-.ного побега. Иногда зелеными бывали только листья, сформированные после промораживания и незначительная часть пластинки 4-го листа у основания. Гибель конуса нарастания показана на рис. 3.10.
Таким образом, в зависимости от силы воздействия низкотемпературного стресса в узлах кущения озимой пшеницы слабое побурение его основания переходило в сильное, затем последовательно погибал мезофилл, проводящие ткани влагалищ нижних листьев, кор-неродный слой и проводящие ткани всего узла кущения.
Последствия воздействий- низких температур продолжали проявляться на растениях и в следующие фазы онтогенеза озимой пшеницы. В фазу выхода в трубку процессы старения (побурение и отмирание тканей) проявлялись у контрольных растений в виде побу-рения щитка, колеоптиля и зародышевых корней. 7 поврежденных растений имел место частичный некроз узловых корней, проводящих тканей нижних листьев главного и боковых побегов. У сильно поврежденных, но продолжающих еще вегетировать растений были бурыми проводящие ткани листьев, побегов и центральных проводящих пучков главного побега, а также весь корнеродный слой узла кущения. Как правило, такие растения вскоре погибали, а если и продолжали вегетировать, то полноценных колосьев и зерновок у них не развивалось.
Общеизвестно, что важнейшей частью узла кущения злакового растения является конус нарастания, который, в фазу кущения находится у основания побегов и состоит главным образом из мери-стематической ткани. По мере роста и развития происходит его дифференциация, он служит, началом развития колоса и его органов. Поэтому используя морфофизиологический метод для изучения конуса нарастания озимой пшеницы, можно задолго до созревания растений прогнозировать конечный результат. Низкие температуры оказывали существенное влияние на длину и формирование зачаточного колоса главного побега озимой пшеницы растений сорта Кинельская 920 (опыт 1978-1979 гг.),(рис. З.П), промороженных при -10, -13, -16, -19СГ на 21-й день отращивания длина зачаточного.колоса составила соответственно 78, 48, 16 и 3 % от контроля, а на 28-й - 104, 45, II и 4 %. Все растения после промораживания при температурах выше критической (-10, -13), на 21-й день имели нормально развивающийся колос. В то же время после промораживания при критической температуре и ниже (-16, -19), озимая пшеница получала сильные повреждения, поэтому на 21йдень отращивания развивающийся колос имели соответственно лишь 75 и 40 % растений.
Формирование репродуктивных органов
В депрессии ростовых процессов обнаруживается коррелятивная связь с напряженностью и длительностью стресса (Удовенко Г.В., Гончарова Э.А., 1982). В тоже время Н.А.Максимов (1939), И.М.Васильев (1953, 1955, 1966, 1970), Т.В.Вобликова (1965), В:И.Бон-даренко и др. (1972) указывали, что снижение интенсивности ростовых процессов зависит от степени повреждения растений озимой пшеницы низкимитемпературами. Причем, отставание роста поврежденных растений проявляется до созревания (Рябчун Н.И., 1981).
Л.А.Игнатьев и В.Ф.Альтергот (1982) показали, что восстановлению роста у поврежденных растений должен предшествовать процесс репарации, который более выражен у устойчивого сорта, как в период действия стресса, так и в дальнейшей вегетации.
Кроме того, чем активнее рост поврежденных растений, тем быстрее идет реутилизация веществ, тем скорее проходит отрицательное последствие температур (Коровин А.И., 1984).
Наблюдения за ростом растений мы проводили в начальный период отращивания после промораживания, а также в фазы начала выхода в трубку, колошения и полной зрелости растений. Разница по высоте растений у морозостойкого сорта Кинельская 920 (во все годы проведения опытов) и неустойчивого Кооператорка (опыт 1979-1980 гг.) между контрольными и после промораживания при -13, -16, -19 наблюдалось уже на 8-й день отращивания и составляла 10-53 % от контроля. На 15-й день отращивания после промораживания при этих температурах высота растений сорта Кинельская 920 составила в опытах 1977-1978 гг. соответственно 55, 38, 26 %, 1978-1979 гг. - 95, 61, 56 % и 1979-1980 гг. - 81, 66, М% от контроля. К 28-му дню у растений этого сорта наблюдался рост соломины и высота их после промораживания при -16 и -Ї90 в первый год опытов составила 56 и 43 %, во второй - 70 и 60 % от контроля.
В опытах первого года после промораживания при -21 и -24 прироста растений в первый период не наблюдалось, происходил необратимый процесс отмирания их органов. Полная гибель растений наступала соответственно на 15-й и 10-й день отращивания.
В течение зимнего периода озимая пшеница неустойчивого сорта Кооператорка получила серьезные повреждения, в контрольном варианте 40 % растений погибли, интенсивность ростовых процессов была несколько подавлена во все периоды наблюдений. Высота растений этого сорта на 21-й день после промораживания при -13 и -16 составила соответственно 62 и 47 % от контроля.
Полученные результаты о темпах роста растений у разных по морозостойкости сортов показали, что при высокой выживаемости после промораживания был характерен быстрый рост уже в начальный период вегетации. Так на 8-й день отращивания высота составляла 120-160 % от. исходной, а на 28-й - она увеличивалась в 2-2,5 раза, к периоду полной зрелости - более чем в 6 раз. При более низкой выживаемости после воздействия температурами ниже критической уже в начальный период наблюдалось торможение роста и. к моменту полной зрелости высота растений увеличивалась менее чем в 4,5 раза. Подобная закономерность сохранялась в опытах следующих лет на этих и других сортах.
В опыте І98І-І982 гг. высоту растений измеряли в фазу колошения, чтобы проследить влияние температуры в более поздний период вегетации.
Данные, представленные в таблице 3.8 показали, что высота растений в период колошения у устойчивых сортов Кинельская 920, Заря, Запорожская остистая на контроле 63, 56 и 78 %, а после промораживания при -13 соответственно 47, 45, 60 % от высоты растений к фазе полной спелости. У неустойчивого сорта Кооператорка высота контрольных растений в фазу колошения составила 55 % от их высоты в период созревания, а после промораживания при температуре близкой к летальной (-13) только 18 %.
Таким образом, в фазу колошения высота контрольных растений составляла более половины от высоты в период полной зрелости. Прі воздействии температуры близкой к летальной, в период после колошения, когда наиболее интенсивно проходят процессы формирования колоса, у этих растений более интенсивный рост наблюдается до полного созревания.
В опытах 1979-1980 гг., І980-І98І гг., І98І-І982 гг. мы проанализировали высоту растений озимой пшеницы после полного их созревания. При этом было отмечено, что при воздействии: температурами -7, -10 на растения устойчивых сортов, выживаемость их была высокая (отмирали только отдельные слабые особи). Оставшиеся живыми, нормально росли и формировали колос и зерновки неустойчивого сорта Кооператорка при воздействии температурой -13 (летальная доза для большинства особей) наблюдалось уменьшение высоты растений в период полной спелости на 10 % в 1979-1980 гг., I98I-I982 гг. и на 22 % в I980-I98I гг. по сравнению с контролем.
Переход растений озимой пшеницы от вегетативного роста к генеративному развитию происходит на ІУ этапе органогенеза (Ку-перман, 1963 а, Куперман и др., 1982). В этот период в формирующемся колосе начинается заложение колосковых бугорков с одновременным отдалением друг от друга узлов под конусом нарастания.
Полученные данные наблюдений за ходом роста соломины у растений морозостойкого сорта Кинельская 920 (опыт 1978-1979 гг.) после промораживания в начале вегетации представлены на рис. 3.15. Они показали, что влияние низких температур на рост стебля имело место уже в начальный период выхода в трубку. Причем, температуры воздействия на уровне критической и близкой к летальной существенно задерживали его рост. На 21-й день отращивания после промораживания при температурах -16 и -19 длина соломины составила 22 и 7 %, на 28-й день - 43 и 17 % от контроля. Воздействие температурой -13 было более щадящим. При -10 у растений наблюдался обратный эффект; длина соломины на 28-й день отращивания была на II % больше по сравнению с контролем. Как видно из анализа данных, представленных на рис. 3.16 увеличение соломины у растений после -10 происходит за счет, более усиленного роста всех междоузлий.
