Введение к работе
Актуальность проблемы. Сахарная свекла - один из немногих растительных объектов, способный накапливать сахарозу в растворенном состоянии до чрезвычайно высокого уровня концентрации. В тканях корнеплодов лучших современных селекционных сортов концентрация сахарозы достигает 18-20%, что составляет более 70% сухого вещества корнеплода. Для значительной части населения земного шара сахарная свекла является основным промышленным источником сахара, этим объясняется постоянный интерес как к селекции и оптимизации условий выращивания, так и к теоретической стороне исследований механизма и регуляции процесса сахаронакопления. Фундаментальные исследования по биохимии и физиологии сахарной свеклы проведены А.Л.Курсановым с сотрудниками (Курсанов, 1977; Туркина, 1985). В работах ряда авторов изучена зависимость сахаронакопления от условий минерального питания (Ulrich, 1955; Pocock et al, 1990), водоснабжения (Milford et al, 1977), температурного режима (Terry, 1968; Milford, Thome, 1973). Конечной целью является выяснение сущности предела сахаронакапливающей способности клеток.
Тем не менее вопрос о том, как контролируется запасание сахарозы в корнеплодах сахарной свеклы, остается открытым в настоящее время. Одним из регуляторних звеньев сложного физиологического процесса запасания, по-видимому, является мембранный транспорт (Холодова, 1973; Kholodova, Sokolova, Turklna, Meshcherjakov, 1976).
Аккумулирование сахарозы приводит к значительному возрастанию осмотического давления в ткани корня, что, в свою очередь, может вызывать рост тургорного давления в клетках корня, многочисленные литературные данные показывают, что идущие в растительных клетках, в том числе и запасающих тканей, процессы поглощения и выхода Сахаров из вакуоли, так же как и метаболические превращения с участием Сахаров внутри.клетки, обнаруживают заметную чувствительность к клеточному тургору (Wyse, 1979; Dale, 1985, 1987, 1989; Kholodova et al, 1989). Возможно, изменение тургорного давления, а, следовательно, и механического напряжения на мембранах запасающих клеток, оказывает влияние на процесс запасания сахарозы, задавая тем самым верхний предел сахаронакопления.
Это придает особую важность условиям водного обмена в за-
- 4 -пасающих клетках. Однако особенности водного обмена в запасающих клетках корнеплода сахарной свеклы исследованы мало, есть лишь отдельные данные о величине тургорного давления в клетках периферических зон корня (Palta et al, 1987). Для решения вопроса о регулировании запасания сахарозы в клетках корня сахарной свеклы и выявления факторов, останавливающих этот процесс, необходимо детальное изучение параметров, водного обмена, особенно гидравлической проводимости клеточных мембран и эластических свойств клеточной стенки, наряду с анализом осмотического баланса запасающей ткани.
. Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изучении закономерностей осмотического баланса и особенностей водного обмена клеток запасающей паренхимы корня сахарной свеклы в связи с сахаронакоплением.
В задачи исследования входило:
1.Изучение изменения осмотического потенциала и концентрации основных осмотически активных веществ в процессе развития корня сахарной свеклы в сопоставлении с ростовыми процессами.
2.Изучение динамики тургорного давления, времени полуобмена воды, гидравлической проводимости мембран и объемного эластического модуля клеточной стенки в индивидуальных клетках запасающей паренхимы корня сахарной свеклы с помощью еонда давления.
. 3.Сравнительный анализ параметров водного обмена запасающих клеток корней двух контрастных по уровню накопления сахарозы форм свеклы.
4.Изучение роли отдельных компонентов состава клеточных стенок в водном обмене паренхимных клеток корня сахарной свеклы.
Научная новизна.. Изучена динамика осмотического давления и основных осмотически активных веществ (неорганических ионов и сахарозы) в онтогенезе корня сахарной свеклы.
Впервые детально исследованы параметры водного обмена индивидуальных запасающих паренхимных клеток корня сахарной свеклы в процессе развития в течение вегетационного сезона.
Выявлены особенности клеток, наиболее прямо связанные с аккумулированием и удерживанием в них высокой концентрации са-
- 5 -харозы, состоящие в значительном возрастании осмотического потенциала при снижении вклада неорганических ионов, возрастании тургорного давления, снижении гидравлической проводимости клеточных мембран, увеличении объемного эластического модуля клеточных стенок. Обнаружено, что по мере созревания корня постепенно снижается вплоть до исчезновения характерная для молодых паренхимных клеток зависимость объемного эластического модуля клеточной стенки и гидравлической проводимости мембран от тур-горного давления. Продемонстрирована важная роль ионов кальция в изменениях параметров водного обмена запасающих клеток, что может служить основой регуляции поступления еоды и осмотически активных веществ в клетки.
Практическая значимость. Проделанная работа является важной предпосылкой для понимания механизма регуляции аккумулирования сахарозы. Полученные данные могут быть полезны при анализе причин, определяющих предел сахаронакопления этой ценной сельскохозяйственной культуры. Методические разработки, предложенные в настоящей работе, позволяют использовать их для более детального изучения водного обмена растительных клеток и свойств их клеточных оболочек.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Всесоюзном совещании по физиолога-биохимическим основам продуктивности сахарной свеклы (Киев, 1989), Всесоюзной конференции молодых ученых по физиологии растительной клетки (Минск, 1990), Международном молодежном симпозиуме "Plant metabolism regulation" (Болгария, Варна, 1991)
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (три главы), описания объекта и методов исследования, результатов и обсуждения (три главы), заключения, выводов и списка литературы. Диссертационная работа изложена на 170 страницах машинописного текста, содержит 12 таблиц и 22 рисунка. Список цитируемой литературы содержит 240 наименований, из которых 186 зарубежные. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ'
