Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы по экологии и физиологии мхов 6
Глава 2. Объекты и методы исследования 14
Глава 3. Углекислотный газообмен 27
Сезонная динамика
Суточная динамика
Зависимость от факторов среды
Глава 4. Пигменты пластид 44
Хлорофиллы
Каротиноиды
Светособирающий комплекс (ССК)
Глава 5. Водный режим 54
Глава 6. Первичная продуктивность 60
Запасы и структура фитомассы
Годичная продукция
Фотосинтетическая продуктивность
Глава 7. Структурно-функциональные особенности отдельных видов мхов в различных экологических условиях 70
Заключение и выводы 80
Список использованной литературы 84
Введение к работе
Исследования процессов формирования и изменений организации фотосинтетического аппарата растений в естественных условиях необходимы, как для выявления особенностей, связанных с биоразнообразием (таксономический аспект), так и в связи с влиянием различных факторов среды (экологический аспект). Сопоставление данных об изменениях количества и соотношения компонентов фотосинтетического аппарата (пигментов пластид) и активности процесса ассимиляции углекислоты у растений в природной обстановке при сложном сочетании основных факторов среды дает представление о пластичности или консервативности обмена, выявляет степень приспособляемости отдельных видов к условиям существования (Вознесенский, 1977; Чайка, Савченко, 1981; Заленский, 1982). Для прогнозирования динамики изменений продуктивности растительного покрова в связи с глобальным потеплением климата, которое, по мнению большинства исследователей, в первую очередь, коснется северных регионов, необходимы сведения о количественных параметрах жизнедеятельности всех компонентов экосистем, в том числе мхов. Роль мхов в циклах углерода и минеральных элементов в разных сообществах весьма существенна (O'Neill, 2002; Mues, 2002; Turetsky, 2003), однако сведений об этих процессах недостаточно.
Интенсивность процессов жизнедеятельности растений в природной обстановке
определяется взаимодействием большого числа факторов в самом разном их сочетании.
Это воздействие может иметь разный знак - повышать интенсивность одних процессов и
понижать - других. В процессе естественного онтогенетического развития растений
выявлена значительная вариабельность показателей функционирования
фотосинтетического аппарата, определяющая, в конечном счете, продукционные процессы в самых разных условиях окружающей среды. Классические работы В.Н. Любименко (1916, 1935), А.Т. Мокроносова (1978, 1981), О.В. Заленского (1982), Т.К. Горышиной (1989) показали связи фотосинтетического аппарата листа с систематическим положением видов, эволюционной продвинутостью, с уровнем факторов среды.
На Крайнем Севере в районах Арктики и Субарктики многолетние исследования фотосинтеза, дыхания, содержания пигментов пластид в листьях растений тундровой зоны проведены О.В. Заленским и сотрудниками лаборатории фотосинтеза БИН АН СССР (Герасименко, 1986; Герасименко, Швецова, 1989; Попова, Маслова, Попова, 1989), сотрудниками УрО СО АН СССР (Назаров и др., 1991, 1994), на Кольском полуострове (Лукьянова и др., 1986; Шмакова и др., 1996; Шмакова, 2006).
При изучении продукционных процессов в горно-тундровых сообществах
/
Хибинских гор (Шмакова, 2006), оказалось, что практически отсутствуют сведения о физиологии мхов, которые во флоре Хибин представлены 288 видами против 449 видов сосудистых растений, и являются доминантами и содоминантами многих растительных сообществ (Костина, 2006). Монографические сводки по мохообразным посвящены в основном биологии, систематике, анатомии и морфологии и очень кратко - физиологии (Schofield, 1985; Longton, 1988; Tenhunen et al., 1992; Bryophyte Biology, 2000; Proctor, 2002). Продуктивность и особенности биологии роста мхов в умеренной зоне изучали довольно подробно: главным образом, сфагновых мхов, видов лесных сообществ и болот, тундровых экосистем, расположенных в зоне вечной мерзлоты и некоторых видов, которые используются в качестве индикаторов загрязнения. Рассматривается вопрос о соотношении и «цене» репродуктивных органов мхов в биомассе (Bisang, Ehrlen, 2002; Rydgren, Okland, 2003).
В настоящее время мохообразные делят на три группы - печеночники, мхи и антоцеротовые. Самая крупная группа мохообразных - собственно мхи, наиболее конкурентноспособная, широко распространенная и характеризующаяся наибольшим обилием в большинстве сообществ. Толерантность многих мхов к низким и высоким температурам обусловливает их широкое распространение в большинстве растительных сообществ (Потемкин, 2007). Мхи встречаются от полярных пустынь Арктики до экватора и оазисов среди антарктических льдов. Экологическое своеобразие и особое значение мхов в природных процессах во многом зависит от присущих им дернинных форм роста, благодаря чему они на больших площадях создают рыхлые или плотные покровы разной мощности, оказывая существенное влияние на обеспеченность суши влагой. Мхи - это исключительно чувствительный компонент, хорошо отражающий даже небольшие изменения физико-химических условий среды, которые часто не проявляются на уровне сосудистых растений. При этом структура бриокомпонента в пределах разных типов растительности и ландшафтов остается одним из наиболее слабо освещенных вопросов экологии (Баишева, 2007)
Важнейшим процессом, определяющим жизнедеятельность всех зеленых растений, является ассимиляция углекислоты. Известно, что у цветковых в сезонном аспекте проявляется четкая динамика с максимумом интенсивности газообмена, приуроченным к репродуктивным фазам развития. В суточной динамике максимум обычен в предполуденные и полуденные часы и совпадает с максимальными освещенностью и температурой. Известны также кардинальные точки световых и температурных кривых газообмена. Для мхов в Хибинах первые данные о газообмене и пигментах появились в работах Н.Ю. Шмаковой (2006). В литературе приводится довольно много результатов
исследований мхов, но на ограниченном числе видов в регионах от Арктики до Антарктики, применяются разные методы и методики. Поэтому сведения о динамике процессов и показателей часто противоречивы и несравнимы. В связи с уникальной спецификой организации гаметофита мхов (небольшие размеры, слабое развитие ризосферы, примитивная проводящая система и прочие морфофизиологические характеристики) можно предполагать, что эта группа растений имеет и отличные от других высших растений экологические особенности (Баишева, 2007). Несмотря на малые размеры, морфология мха довольно разнообразна и относительно сложна (Buck, Goffinet, 2002).
Наиболее обширным и полиморфным среди мхов является подкласс бриевых (Bryidae), представители которого были выбраны для исследования.
Цель исследования - оценка функциональной активности некоторых видов мхов, произрастающих в разных растительных поясах Хибин.
Были поставлены следующие задачи:
определить характер сезонной и суточной динамики основных показателей фотосинтетической деятельности (углекислотный газообмен, содержание пигментов пластид);
изучить зависимость фотосинтетических реакций от температуры и освещенности;
выяснить особенности водного режима (содержание воды в ассимилирующих органах) мхов;
получить данные о продуктивности исследованных видов по:
а) размерам фитомассы моховых дернин;
б) размерам годичных приростов особей (линейным и по массе);
выявить адаптационные возможности исследованных видов мхов в
местообитаниях Хибинских гор.
На основании полученных в работе данных впервые дана сравнительная эколого-физиологическая характеристика 10 видов мхов из разных семейств, играющих значительную роль в лесных и горно-тундровых сообществах Хибин. Выявлены особенности фотосинтетической деятельности мхов в связи с экологическими условиями (разные растительные пояса). Показано, что в горной тундре по сравнению с лесным поясом происходит снижение интенсивности углекислотного газообмена, содержания пигментов, первичной продуктивности. Показано отсутствие круглосуточного СОг-газообмена в период полярного дня. Выявлены оптимальные для осуществления СО2-газообмена условия. У изученных мхов в горной тундре происходит усиление признаков ксероморфности (уменьшение размеров листьев, их утолщение за счет жилки, количества
и размеров клеток и длины ассимиляционных пластинок). Продуктивность моховых дернин сопоставима с величинами годичной продукции тундровых вечнозеленых кустарничков и некоторых травянистых видов.
Обзор литературы по экологии и физиологии мхов
Главной особенностью мхов в отличие от цветковых растений является преобладание в жизненном цикле гаметофита над спорофитом. Гаметофит мхов в большинстве случаев многолетний, особенности его строения обусловлены характером ветвления, степенью развития механических и проводящих тканей, морфологией листьев (Потемкин, 2007). Гаметофит принимает на себя выполнение основных функций -фотосинтеза, водоснабжения, минерального питания. Гаметофит - гаплоидная стадия в жизненном цикле мха, включающая протонему и гаметофоры, облиственные ветки, на которых развиваются мужские (архегонии) и женские (антеридии) органы (Cove et al., 2006). На гаметофите развиваются спорангии, опадающие после разбрасывания спор, составляя весьма незначительную долю фитомассы (Bisang, Ehrlen, 2002; Shaw, 2002). Бриофиты отличаются высокой толерантностью к факторам среды, что позволяет им заселять такие поверхности, на которых семенные растения не могут существовать. Особенности анатомии, морфологии и физиологии мхов определяют ряд методических трудностей при их исследовании: малые размеры, не всегда четкие границы годичных приростов, разное соотношение зеленых и бурых частей у разных видов, быстрая потеря влаги тканями. Для мхов характерна групповая форма роста - куртины, подушки, ковры. Значительное увеличение доли споровых к северу проявляется и в преимуществе мелких организмов перед крупными. Уменьшение размеров растений сопровождается усилением «общественности» их произрастания: формированием мхами плотной протяженной дернины, усилением дернистости, что в не меньшей степени, чем особенности метаболизма, способствуют их процветанию в тундре (Матвеева, 1984).
В сводке W.B. Schofield (1985) показано, что основная информация о физиологических процессах мхов получена на весьма ограниченном числе видов; более того, в связи с тем, что гаметофит - доминирующая фотосинтезирующая часть в жизненном цикле, большинство данных получено именно для этой части. Подавляющее число мхов — мелкие растения, приуроченные к микроусловиям, которые наиболее благоприятны для их роста и воспроизводства, и в которых цветковые растения обычно малочисленны. Автор подробно описывает особенности мхов по их отношению к влаге. Содержание воды в бриофитах варьирует от 50 до 2000% (по отношению к сухой массе). Вода может содержаться между стенками клеток (апопласт) или внутри протопласта (симпласт), может удерживаться и в наружных капиллярах. Поэтому водный потенциал мхов зависит от внешних условий в сочетании со структурой и физиологией гаметофора. По отношению к воде мхи разделены на группы. Большинство мхов эктогидрильны гаметофит поглощает воду и растворенные минеральные вещества большей частью поверхности, и эти вещества немедленно становятся доступными для осуществления фотосинтеза. Листья эктогидрильных мхов обычно однослойны, поэтому они хорошо адаптированы к такому способу поглощения. W.B. Schofield делает исключение для видов порядков Polytrichidae, Tetraphidae и некоторых Bryidae, которых относит к эндогидрилъным, проводящим воду внутри тканей гаметофита. Виды Bryidae могут поглощать воду и через поверхность, и по внутренним тканям, они миксогидрилъны. Особую зависимость мхов в арктической зоне от обеспеченности водой отметил F.S. Chapin (1985) - мхи влажных местообитаний при высоком содержании воды в тканях имеют слабое сопротивление потере воды и сохраняют ее при подсыхании благодаря загибанию и скручиванию листьев. Активность фотосинтеза лимитируется водным стрессом, но, из-за частых туманов, росы и дождей в этой зоне, ассимиляция углекислоты возможна практически весь сезон.
Уникальная физиология и экология мхов отличает их от сосудистых растений по участию в круговороте элементов, энергии, влаги. Например, мхи обладают эффективной системой регуляции воды: приспособление к возможным потерям влаги, иссушению усиливает толерантность бриофитов к длительным периодам водного стресса, большую, чем у сосудистых растений. Высказано предположение, что при обезвоживании протоплазма пойкилоксерофитов может переходить в состояние геля, и что процесс обезвоживания является не патологией, а нормой реагирования, сложившейся в филогенезе (Генкель, Пронина, 1968).
Мхи способны к быстрой регидратации. Отсутствие устьиц, а у многих видов эффективной кутикулы приводят к свободному обмену растворами и газами через клеточные стенки. Таким образом, мхи часто оказываются ловушками, запасниками для воды и питательных веществ. Но это делает их и более чувствительными к воздействию атмосферного загрязнения, чем сосудистые растения (Turetsky, 2003).
Высокая способность сорбировать влагу из атмосферы, устойчивость к иссушению и регидратации показана для мхов на Канарских островах. Больше всего воды содержат виды, обитающие на почве, а мало — скальные, которые быстро ее теряют и столь же быстро вновь поглощают (Hermander-Garcia et al., 1999). В Японии изучали газообмен Sanionia uncinata и показали обратную корреляцию с влажностью местообитания при оптимуме температуры 5-15 С (Nokatsubo, 1993). Этот же вид мха, доминирующий на Шпицбергене, активно фотосинтезирует в широком спектре температур (7-23 С), достигая при достаточной обводненности очень высокого уровня продуктивности в 17-30 г сухой массы на \Г (Masaki et al., 2002). Удивительным примером обеспечения водой оказался Pleurozuim schreberi, у которого стебель - это колонна с водой, вокруг которой расположены фотосинтезирующие клетки (Proctor, 1990). Очень интересны данные о влиянии перенасыщения влагой на интенсивность ассимиляции углекислоты: при содержании воды более 1000% (по отношению к сухой массе) начинается стабилизация, а затем и ингибирование процесса. Такая особенность показана для Hylocomium splendens и Pleiirozium schreberi из лесной зоны в Канаде, где при избытке влаги в субстрате фотосинтез мхов снижался в 4-6 раз (Busby, Whitfield, 1978). Мхи из сухих местообитаний на склонах гор сильнее реагировали на иссушение и последующее насыщение водой снижением интенсивности фотосинтеза, чем те же виды с обеспеченных влагой стволов деревьев (Lee, Stewart, 1971). В течение суток наибольшую потерю влаги из тканей Polytrichum commune отметили в послеполуденные (13-16) часы, при этом листочки прижимаются к стеблю (Игумнова, Шамурин, 1965). Высокое сопротивление потере влаги, в несколько раз выше, чем у сосудистых растений было обнаружено у Polytrichum commune, что и определяет его высокую устойчивость (Thomas et al., 1996). Циклы высыхания и увлажнения особенно негативно влияют на нетто-продуктивность мхов (McNeil, Waddington, 2003).
Многие мхи достигают светового насыщения при довольно низкой освещенности (10—20 клк), если при этом не повышается температура, некоторые виды достигают насыщения уже при 2-3 клк (мхи открытых местообитаний), а теневые формы - даже при освещенности менее 2 клк. Оптимальной температурой для фотосинтеза видов сем. Polytrichaceae является диапазон 10-15 С, для Dicranum ssp. - 13-20 С, для видов сем. Hylocomiaceae — узкая зона 18-19 С (Proctor, 1982). Световой компенсационный пункт у многих мхов очень низкий (менее 50 лк) и повышается с повышением температуры (Glime, Witt, 1984). В Центральной Испании для двух видов мхов Hedwigia ciliata и Grimmia pulvinata показано, что фотосинтетическая активность контролируется, главным образом, условиями освещения (Schroeter, Sancho, Valladares, 1999).
Суточная динамика
Особенности СОз-газообмена мхов можно рассмотреть по характеру суточной динамики, когда за относительно короткие периоды времени заметно меняется уровень таких важных факторов, как свет и температура.
Ассимиляционная деятельность растений на Крайнем Севере протекает в условиях короткого полярного лета, которому присущи непрерывная инсоляция при незаходящем солнце и низкие температуры. Полярный день - важный фактор, удлиняющий время усвоения углекислоты. Однако большую часть лета преобладает облачная погода с малым притоком радиации. В Хибинах, в связи с особенностями рельефа горной местности, даже в период полярного дня в светлые ночные часы нет прямого солнечного освещения. С заходом солнца за вершины гор в нижней части лесного пояса освещенность резко снижается. Кроме того, полярный день на широте Хибин начинается в конце мая, когда даже в лесном поясе лежит снег, активная вегетация начинается обычно в середине июня; в горной тундре снег на некоторых участках может растаять даже раньше, чем в лесу, но до середины июня, как правило, среднесуточные температуры ниже 8-10 С. Таким образом, вегетация растений в период полярного дня продолжается не более 30-40 дней.
В период полярного дня были получены кривые суточного хода для 4 видов мхов: Polytrichum commune, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi — во всех растительных поясах, Polytrichum piliferum - в лесном поясе и горной тундре (Шпак, Шмакова, 2007).
Кривые суточных ходов, проведенных в дни с разными микроклиматическими показателями, показаны на рис. 8. В пасмурный день с кратковременными дождями температура воздуха не превышала 15 С даже во время дневного максимума освещенности (15-18 клк). В ясный день с редкой облачностью максимум освещенности отмечен в 15-17 часов, по температуре воздуха значительная разница отмечена для периодов с 20 часов до 8 часов утра (10-14 С) и с 9 до 19 часов (17-23 С). Дневные колебания интенсивности наблюдаемого фотосинтеза (НИФ) четко отражают изменения основных метеорологических факторов в дни опытов.
В пасмурный день содержание воды в листьях эктогидрильных {Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi) и эндогидрильных {Polytrichum commune) мхов не снижалось ниже 55%, а во время выпадения осадков увеличивалось до 83%. Суточный ход изменений величин НИФ в обоих поясах у всех видов имеет вид одновершинной кривой. В лесном поясе максимум НИФ отмечен с 13 до 16 часов, что связано с подъемом освещенности и температуры до наиболее благоприятного сочетания внешних факторов (15 клк и 15С). Интенсивность газообмена постепенно уменьшается после 17 часов в связи со снижением освещенности. Отрицательный газообмен наблюдали с 24 до 4 часов, переход к положительным величинам приходится на 5 часов. Световой компенсационный пункт составляет 400 лк, что соответствует характеристикам теневых растений. В березовом криволесье у эктогидрильных мхов максимум НИФ отмечен в более ранние часы (около 12 часов) и, по сравнению с лесным поясом, ниже на 15-30%. Период отрицательного газообмена у видов этой группы более продолжителен, чем у Polytrichum commune.
В ясный день содержание воды в листьях колебалось в более широком пределе (чем в пасмурный день), особенно, это проявилось1 у эктогидрильных мхов, где во время послеполуденного повышения температуры и освещенности оводненность снизилась до 21%, у эндогидрильных - не снижалась ниже 42% в течение дня. Потеря влаги у эндогидрильных мхов в лесном поясе и горной тундре составляла 10 и 8%, у эктогидрильных — 25 и 15% соответственно.
Виды сем. Polytrichaceae уже после 5 часов утра начинают интенсивно фотосинтезировать. Первый максимум в обоих поясах приходится на ранние часы (7-9), и по величине сравним с таковым в пасмурный день, однако, в горной тундре у этих видов величина НИФ выше, чем в лесном поясе. С дальнейшим повышением освещенности наступает второй максимум в 1.5 раза превышающий первый (в лесном поясе этот максимум приходится на полуденные часы, а в горной тундре - сдвинут к 15 часам). Эти виды проявляют высокую фотосинтетическую активность до 18-20 часов, до момента значительного снижения освещенности (3-5 клк). У видов сем. Hylocomiaceae в горной тундре максимум НИФ приходится на те же часы, что и у видов сем. Polytrichaceae, а в лесном поясе — сдвинут на предполуденные часы (10-11), когда сочетание факторов оптимально (15 клк, 18С). Спад интенсивности газообмена отмечен уже к 13 часам, а после 15 - уровень газообмена стабилизируется вплоть до перехода к отрицательным значениям. Следует отметить, что для эндогидрильных мхов интенсивность газообмена в большей степени связана с колебаниями освещенности, а у эктогидрильных — с изменением температуры. Корреляция с факторами среды в этот день гораздо слабее, чем в пасмурный. Даже у видов сем. Polytrichaceae коэффициент корреляции не превышает 0.81, а у видов сем. Hylocomiaceae корреляция очень мала или вовсе отсутствует (табл. 5).
Условия среды в лесном поясе в пасмурный день были более благоприятны для фотосинтеза эктогидрильных мхов, а в ясный день — для эндогидрильных. Такая разница в реакции на свет и температуру связана с тем, что жесткие и толстые листья видов сем. Polytrichaceae более устойчивы к потере влаги при нагреве, чем листья Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi.
Планиметрирование графиков суточного хода газообмена позволило рассчитать величины дневной продуктивности НИФ и ночных затрат на дыхание (табл. 6, рис. 9). Самая высокая продуктивность НИФ у Polytrichum commune и в пасмурный, и в ясный день в лесном поясе (75 и 126 мг CCVr сухой массы в сутки, соответственно). Фотосинтетическая продуктивность этого вида в березовом криволесье ниже на 21%, в горной тундре - на 31% по сравнению с лесным поясом. Доля ночного дыхания от суточной продуктивности составляет 0.4-2.4%. Высокая суточная продуктивность НИФ получена и для другого вида этого же семейства {Polytrichum piliferum).
Фотосинтетическая продуктивность у видов сем. Нуіосотіасеае не превышает 71 мг СОг/г сухой массы в сутки. Причем, в отличие от P. commune и P. piliferum, в пасмурный день продуктивность НИФ на 31 % выше таковой в ясный день. Для эктогидрильных мхов сочетание факторов среды в пасмурный день наиболее благоприятно, так как высокие освещенность и температура воздуха, вероятно, приводят к потере наружной воды и перегреву листа. Особенно это проявилось в горной тундре, где мхи растут на открытых, не затененных, как в лесном поясе, местообитаниях (за сутки продуктивность НИФ у Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi, составила всего 19 и 14 мг СОг, соответственно). Доля ночного дыхания от суточной продуктивности у этих видов заметно увеличена - 2-5.5% в пасмурный день и 12% в ясный день, что сравнимо с данными, приводимыми для Salix reticulate в Хибинах - 4% (Ледяйкина, 1987; Ледяйкина, Герасименко, 1983), Saussurea tilesii на о-ве Врангеля - 10% (Герасименко, Заленский, 1973), Carex ensifolia на Западном Таймыре - 1% (Швецова, 1971).
Величины фотосинтетической продуктивности Polytrichum commune и P. piliferum сравнимы с данными, полученными для листопадных кустарничков Хибин, например, у Betula папа - 103-65 мг СС /г сухой массы в сутки, у Arctous alpina - 133-90 мг ССЬ/г сухой массы в сутки. Фотосинтетическую продуктивность Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi можно сравнить с таковой для травянистого многолетника Роа alpina (55-18 мг СС /г сухой массы в сутки) в Хибинах (Ледяйкина, Герасименко, 1983; Ледяйкина, 1987). Для арктических мхов на Аляске величина суточной продуктивности оказалась на 10-72% ниже, чем у высших растений (Oechel, Sveinbjornsson, 1978). Фотосинтетическая продуктивность мятликово-лисохвостных многолетних лугов в южных тундрах северо-востока Европейской части СССР (Швецова, Болотова, 1984) оценивается величинами среднедневной ассимиляции - 170-316 мг ССЬ/г сухого веса листовых пластинок. Если учесть, что злаки проявляют очень высокую фотосинтетическую активность, то нижний предел суточной продуктивности ненамного превышает полученные нами для мхов максимальные величины.
Каротиноиды
Количество каротиноидов (табл. 9) у исследованных видов мхов также неодинаково и зависит как от таксономической принадлежности, так и от приуроченности к разным по экологии микроместообитаниям. Так, виды с высоким содержанием хлорофиллов (мхи избыточно увлажненных местообитаний) имеют и высокое содержание каротиноидов. Виды сем. Polytrichaceae вместе с Dicranum majus составили вторую по количеству каротиноидов группу - 0.55-0.59 мг/г сухой массы. Примерно на 30% меньше каротиноидов в ассимилирующих органах видов сем. Hylocomiaceae и Sanionia uncinata, и, самое низкое - у Racomitrium microcarpon.
Абсолютное содержание каротиноидов снижается к поясу горных тундр (на 24-29% у Polytrichum commune и Hylocomium splendens, и на 32-44% у остальных). Полученные нами величины не согласуются с данными о том, что в горных районах содержание желтых пигментов в листьях растений с высотой увеличивается (Попова, 1967; Maslova, Popova, 1993). Вероятно, в Хибинах отсутствие такого явления связано не столько с высотным фактором (разница в высотах всего 300-350 м), сколько с иным составом света по сравнению с южными высокогорьями (особенно в области УФ-части спектра). В таких условиях нет необходимости экранирования каротиноидами пластидного аппарата, а биосинтез желтых, как и зеленых пигментов, тормозится низкими температурами.
По относительной величине размаха колебаний между максимумом и минимумом содержания каротиноидов исследованные виды мхов распределяются в том же порядке, что и по аналогичным величинам для хлорофиллов (рис. 15)
Необходимо принимать во внимание не только абсолютное, но и относительное количество компонентов пигментной системы, а именно соотношение между содержанием хлорофиллов и каротиноидов (табл.10), которое соответствует условиям, в которых произрастают растения: у мхов в лесном поясе этот показатель колеблется от 4 до 5 а в горной тундре уменьшается до 3-4.4. В горной тундре, несмотря на снижение количества каротиноидов в абсолютных величинах, их доля в пигментном комплексе увеличивается. Эти соотношения наглядно представлены на рис. 16. Аналогичная разница по величине соотношения хлорофиллыжаротиноиды получена при сравнении большого числа сосудистых растений лесного и горно-тундрового поясов Хибин (Лукьянова, 1984). По мнению И.А. Поповой и Т.Г. Масловой (1989) такое увеличение доли каротиноидов особенно важно в условиях пониженных температур (из-за способности желтых пигментов увеличивать гибкость хлоропластных мембран) и в этом, может быть, состоит их роль в адаптации пигментного комплекса северных растений.
Содержание желтых пигментов в листьях цветковых растений лесного пояса колеблется от 1 до 2 мг/г сухого веса, для кустарничков горной тундры - от 0.32 до 1 мг/г сухой массы (Шмакова и др., 1996). Исследованные мхи по этому показателю уступают цветковым видам, хотя у гигрофитов максимальные величины содержания каротиноидов иногда очень высоки - до 1.5 мг/г сухой массы. Между содержанием хлорофиллов и каротиноидов в листьях разных мхов существует достоверная корреляция (г=0.99).
Светособирающий комплекс (ССК) На основе данных о содержании зеленых пигментов было рассчитано количество хлорофиллов, участвующих в поглощении света светособирающим комплексом мхов (Lichtenthaler, 1987; Maslova, Popova, 1993). Для большинства сосудистых арктических растений показано, что, по сравнению с растениями умеренной зоны, они имеют меньше хлорофиллов, большая часть которых содержится в ССК (Maslova, Popova, 1993). Для мхов таких данных в литературе мы не нашли.
В ССК исследованных видов мхов (табл. 10) содержится значительное количество хлорофиллов (в среднем, около 63%). Несколько повышенное содержание зеленых пигментов (67-75%) в ССК проявилось у трех видов мхов: Polytrichum commune, Polytrichum piliferum и Racomitrium microcarpon. Первый относится к наиболее широко распространенным на разных широтах видам, почти космополит, два последних -ксерофиты, обитающие в крайне экстремальных условиях. Содержание зеленых пигментов (мг/г сухой массы) и величины углекислотного газообмена (мг СОг/г сухой массы) у мхов в лесном поясе (Л) и горной тундре (Т); (Г - газообмен; X - хлорофилл). снижение содержания хлорофиллов в листьях мхов горной тундры по сравнению с лесным поясом более значительно, чем снижение фотосинтетической активности. Очевидно, небольшие количества хлорофиллов обеспечивают скорости фотосинтеза, присущие каждому виду при изменении условий среды. При этом высокая доля хлорофиллов в ССК может быть специальным механизмом, компенсирующим их общее низкое содержание, адаптивная особенность (Maslova, Popova, 1993). Вероятно, величина ССК у мхов видоспецифична и позволяет сохранять широкую экологическую амплитуду. Минимальные величины ССК, как правило, приурочены к началу вегетации, сразу после схода снега, а максимальные - к осени, когда снижается интенсивность света и понижается температура воздуха, в течение вегетации (июль-август) колебания невелики.
Учитывая, что почти весь хлорофилл Ъ локализован в ССК, а каротиноиды играют защитную роль в работе пигментной системы в экстремальных условиях обитания, мы представили величину отношения между этими компонентами (табл. 10). В лесном поясе превалирует хлорофилл Ъ — величина отношения колеблется у разных видов от 1.2 до 1.6. В горной тундре только у Polytrichum commune разницы в долях этих компонентов почти нет, у остальных 4 видов отношение хлорофилл 6/каротиноиды близко к 1, что свидетельствует об адаптации фотосинтетического аппарата к функционированию в более суровых условиях обитания.
Для сравнения рассчитаны величины ССК для некоторых видов сосудистых растений Хибин по данным Л.М. Лукьяновой и др. (1986) и Н.Ю. Шмаковой и др. (1996). Наши данные для мхов сопоставимы с величинами для широко распространенного во всех растительных поясах Solidago lapponica (хлорофиллы в ССК составляют 54%), с кустарничками горной тундры Arctous alpina и Phyllodoce caerulea (59%), с Pyrola rotundifolia и Oxyria digyna (66%).
В заключение можно отметить, что содержание пигментов пластид оказалось специфичным для групп видов и по систематической принадлежности, и по экологической приуроченности. Среднее содержание хлорофиллов (а+Ь) в ассимилирующей массе мхов в лесном поясе составляет от 3.7 у гигрофитных мхов до 1 мг/г сухой массы у ксерофитного мха, в горной тундре у одноименных видов на 41-52% меньше, что, вероятно, в большей степени связано с пониженными температурами воздуха, сухостью и бедностью почв, чем с освещенностью. Отношение хлорофилл а/Ь у мхов колеблется от 2.0 до 2.8 и почти одинаково у одноименных видов в лесном поясе и горной тундре. Отношение Х/К в лесном поясе несколько выше (от 4 до 5), чем в лесном поясе (от 3 до 4.4). Количество каротиноидов в лесном поясе - 0.79-0.26 мг/г сухой массы (у мхов из избыточно увлажненных местообитаний и ксерофитов, соответственно), в поясе горных тундр у одноименных видов на 24-44% ниже, но доля желтых пигментов в пигментном комплексе увеличивается. Между содержанием хлорофилла и каротиноидов существует достоверная связь (г=0.99). В ССК исследованных видов мхов содержится значительное количество хлорофиллов (в среднем 63%). В горной тундре доля хлорофиллов в ССК не изменилась, что, возможно, указывает на видоспецифичность и генетическую природу этого показателя. Полученные величины содержания и соотношений пигментов в листьях мхов сопоставимы с таковыми для вечнозеленых кустарников и кустарничков Хибин и позволяют считать мхи растениями теневого типа, однако многие виды хорошо адаптированы и к условиям открытых местообитаний.
Водный режим
Водный режим имеет большое значение в жизнедеятельности растений, их приспособленности к условиям существования, влияет на рост, метаболическую активность, интенсивность процессов газообмена.
Мхи особенно зависят от обеспеченности водой, ее источники - осадки, туман и роса. Однако, эти явления не регулярны, поэтому, сохранение влаги имеет первостепенное значение. Благодаря уникальной физиологии и морфологии, мхи обладают эффективной системой регуляции содержания воды: приспособлением к возможным потерям влаги (загибание и скручивание листьев), способностью к быстрой регидратации. Отсутствие эффективной кутикулы у многих видов и устьиц приводит к свободному обмену растворами и газами через клеточные стенки (Chapin, Shaver, 1985; Turetsky, 2003). Эндогидрильные виды получают влагу по внутренней системе листьев и других тканей, а эктогидрильные -всей поверхностью, благодаря процессу диффузии. Многие мхи сочетают эти оба способа усвоения воды - миксогидрильные виды (Proctor, 1982; Schofield, 1985). Водный режим тесно связан с размерами мхов (Proctor, 1982) и жизненной формой - совместным ростом особей (Вильде, 1984).
Содержание воды регулярно определяли в ассимилирующих частях мхов (табл. 11, рис. 18). В лесном поясе самое высокое содержание воды (84-87%) и минимум колебаний в сезонах отмечено у гигрофитов Bryum weigelii и Pohlia wahlenbergii. Стабильность водного режима в приручьевых обитаниях и высокая относительная влажность воздуха (83-90%, см. главу 2) обеспечивает достаточную оводненность листьев, которая в дождливые периоды достигает 95%. F.S. Chapin and G.R. Shaver (1985) указывают на слабое сопротивление потерям воды у мхов влажных местообитаний при снижении ее в почве и воздухе, возможно, поэтому оводненность листьев у Bryum weigelii и Pohlia wahlenbergii в особенно сухие периоды сезонов падает до 64%. У остальных мхов среднее содержание воды составляет 59-69% и зависит от погодных условий, местообитания и вида.
Виды сем. Polytrichaceae (Polytrichum commune, P. piliferum, Polytrichastrum alpinum) -эндогидрильные мхи - имеют почти одинаковое среднее содержание воды - 60-63%. Однако, мезофиты, обитающие на почве (P. commune и Polytrichastrum alpinum), способны удерживать воду при длительном сухом периоде во время вегетации за счет одревесневшего стебля, жестких листьев и поступления воды из почвы (оводненность листьев при этом не ниже 40-25%). У P. piliferum — мезоксерофита, произрастающего на валунах и каменистых россыпях, где условия микроклимата более суровы (быстрое высыхание поверхности камней, отсутствие выраженного почвенного слоя), оводненность листьев может снижаться до 13%, а при выпадении осадков быстро увеличиваться (рис. 19). Таблица 11
Виды сем. Hylocomiaceae (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi) содержат в тканях в среднем 65-68% воды. Так как это эктогидрильные мхи, поглощающие влагу всей поверхностью, они очень быстро и в значительной степени теряют воду: первый - до 15%, a Pleurozium schreberi - до 20%, что можно объяснить различиями в плотности дернин (более плотные у Pleurozium schreberi в отличие от разреженных у Hylocomium splendens). При благоприятных условиях мхи быстро сорбируют воду, и тогда оводненность листьев может достигать 92%, что сравнимо с таковым у гигрофитных видов (Шпак, 20076).
Dicranum majus и Sanionia uncinata очень близки по сравниваемому показателю -среднее содержание воды 67-69%. Удерживание воды в сухие периоды происходит за счет плотности куртин, поэтому оводненность листьев не падает ниже 25%.
Racomitrium microcarpon - ксерофит, обитает на голых валунах, где дефицит или наличие влаги быстро сменяют друг друга, и растение адаптируется к таким условиям. Особи этого мха имеют очень мелкие размеры и, за счет образования плотных подушек, способны переносить зачастую длительные периоды иссушения (оводненность листьев снижается до 20%). Этот мох, также как и P. piliferum, с которым они часто составляют единое моховое сообщество, может быстро терять и также быстро насыщаться водой до 83% при выпадении осадков.
В горной тундре содержание воды в листьях Polytrichum commune, P. piliferum, Hylocotnium splendens и Pleurozium schreberi ниже на 6-10%, что связано с меньшим, чем в лесном поясе содержанием воды в почве и быстрым её испарением на открытых пространствах тундры. У Racomitrium microcarpon в лесу и в горной тундре различия практически отсутствуют по среднему содержанию воды, по минимальным и максимальным величинам, так как условия микроместообитаний этого вида одинаковы.
В течение вегетационных сезонов содержание воды в листьях мхов колеблется в относительно небольшом диапазоне вокруг средних величин (рис.18). Исключение составляют эктогидрильные виды и ксерофиты, способность которых удерживать влагу слабее, чем у остальных видов. Единичные минимумы и максимумы этого показателя отражают либо выпавшие накануне осадки, когда происходит насыщение тканей влагой, либо длительное их отсутствие и иссушение листьев. Можно предположить, что полученные средние величины содержания воды (около 60%) в зеленой части большинства (8 из 10 изученных) видов мхов, свидетельствуют о высокой их приспособленности к контрастным местообитаниям в условиях Хибин.
Способность мхов сохранять влагу показана в табл. 12. В августе 2005 года после периода дождей оводненность листьев всех мхов была не ниже 68%, а водных 80-83%. В августе 2006 года после кратковременных дождей высокая оводненность сохранилась у водных мхов, Dicranum majus и Sanionia uncinata. В листьях остальных видов содержание воды было заметно ниже (52-69%).
В 2005 году после 10-дневного периода пасмурных дней без осадков оводненность у гигрофитов не изменилась, в 2006, когда сухой период отличался повышенными температурами и освещенностью, даже у этих видов листья потеряли 3 и 6% воды. У влаголюбивого Dicranum majus потеря влаги в эти периоды соответственно 6 и 39%. У мезофитов сем. Polytrichaceae содержание воды в листьях снизилось при пасмурной погоде в среднем на 12%, а в ясную погоду - на 14 и 19%, т.е. эти виды, благодаря особенностям морфологии (жесткие листья и одревесневший стебель), приспособлены к удержанию влаги, более толерантны по отношению к диапазону изменений условий среды. Потеря влаги мезоксерофитом Polytrichum piliferum в оба периода больше - 25 и 47%, что, скорее всего, связано с местообитаниями (валуны высыхают быстрее, чем почва). Эктогидрильные мхи (Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi) ведут себя иначе - в оба периода теряют около 40% воды, так как быстро испаряется наружная вода и влага из тканей однослойных листьев, но оводненность все же достаточна для функционирования фотосинтетического аппарата при изменении условий водообеспеченности. У ксерофитного мха Racomitrium microcarpon оводненность листьев снижается также на 40%, из-за быстрого высыхания поверхности валунов. Самая высокая потеря влаги произошла из листьев Sanionia uncinata — почти 50%, что можно объяснить рыхлостью субстратов, на
Таким образом, в ходе вегетации запас воды в ассимилирующих частях мхов изменяется в разной степени, как у отдельных видов, так и по экологическим группам. Средние величины содержания воды в листьях мхов, способность регулировать водный режим видоспецифичны и зависят от структуры, физиологии, экологии микроместообитаний. Диапазон изменений между минимальными и максимальными величинами у мхов из местообитаний с избыточным увлажнением составляет не более 25-30%, у ксерофитов - до 60%. В лесном поясе содержание воды на 8-10% выше, чем у одноименных видов в горной тундре. Даже при очень низком запасе влаги (10-15%) в сухие периоды сезонов мхи сохраняют жизнеспособность и быстро восстанавливают оводненность листьев, проявляя высокую устойчивость к иссушению. При длительном отсутствии осадков эктогидрильные мхи теряют в 2-3 раза больше влаги из листьев, чем эндогидрильные.
