Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Характеристика природных условий района исследования Artemisia lerchiana 7
1.2. Характеристика ареала Artemisia lerchia 8
1.3. Морфолого-анатомические и фенологические приспособления растений рода Artemisia к водному дефициту 11
1.4. Физиолого-биохимические приспособления растений рода Artemisia к условиям аридного климата 18
1.4.1. Адаптации фотосинтетического аппарата растений к аридным условиям 18
1.4.2. Водный гомеостаз растений в условиях низкого водного потенциала почвы 33
1.4.3. Механизмы ионного гомеостатирования растений в условиях засоления 39
1.4.4. Эфирные масла растений и их физиологическая роль у растений аридного климата 48
Глава 2. Объект и методы исследования
2.1. Объект исследования 59
2.2. Характеристика, выбранных для исследований ценопопуляций Artemisia lerchiana 59
2.3. Методы изучения Artemisia lerchiana 63
Глава 3. Результаты и обсуждение
3.1. Морфологические и анатомические особенности Artemisia lerchiana 70
3.2. Продукционный процесс и водный статус растений Artemisia lerchiana в ходе вегетации 76
3.2.1. Условия произрастания Artemisia lerchiana в Эльтонской ценопопуляции 76
3.2.2. Волгоградская ценопопуляция 78
3.2.3. Иловлинская ценопопуляция 83
3.3. Механизмы поддержания водного гомеостаза у Artemisia lerchiana в условиях водного дефицита и почвенного засоления 91
3.3.1. Эксперементы, проведенные в природных условиях 91
3.3.2. Эксперименты, проведенные в лабораторных условиях 93
3.4. Адаптация фотосинтетического аппарата растений Artemisia lerchiana к аридному стрессу 105
3.4.1. Исследования в природных условиях Волгоградская ценопопуляция 105
3.4.2. Исследование фотосинтетического аппарата Artemisia lerchiana в лабораторных условиях 114
3.4.2.1. Функциональное состояние хлоропластов 114
3.4.2.2. Ультраструктура хлоропластов 117
3.5. Образование эфирного масела растениями Artemisi lerchiana и его компонентный состав 120
Заключение 128
Выводы 132
Список литературы 134
Благодарности 155
- Характеристика ареала Artemisia lerchia
- Характеристика, выбранных для исследований ценопопуляций Artemisia lerchiana
- Продукционный процесс и водный статус растений Artemisia lerchiana в ходе вегетации
- Механизмы поддержания водного гомеостаза у Artemisia lerchiana в условиях водного дефицита и почвенного засоления
Введение к работе
Актуальность темы. Жизнеспособность вида определяется наличием
механизмов, обеспечивающих его устойчивость к комплексу неблагоприятных
факторов окружающей среды биотической и абиотической природы.
Приспособления к неблагоприятным факторам, проявляющиеся на разных уровнях структурной и функциональной организации растения, сформировались под действием этих факторов в результате длительного процесса естественного отбора и коэволюции с другими обитающими на данной территории видами (Гамалей, Шереметьев, 2008). Среди последних важное место занимают растения-конкуренты, подавление которых не только является частью программы выживания вида, но и обеспечивает его доминирование в фитоценозах (Grime, 2001). Вопросы устойчивости растений к действию стрессовых факторов, повышения продуктивности растений в неблагоприятных условиях среды и взаимоотношений с другими видами привлекают все более пристальное внимание исследователей. Однако, в исследованиях такого рода, как правило, рассматриваются механизмы устойчивости растений к отдельным стрессовым факторам (Kaplan et al., 2007; Kim et al., 2007; Baxter et al., 2007), а не к их комплексному действию (Mittler, 2006). Тем не менее, способность вида занимать определенные экологические ниши, входить в состав того или иного растительного сообщества и завоевывать территорию, подавляя другие виды, зависит от совокупности всех механизмов, отвечающих за устойчивость и конкурентоспособность. Наличие эффективно функционирующих защитных механизмов у растений проявляется в особенностях их структурной организации и функций (Гамалей, 2004). Отсюда следует, что изучение морфологии, анатомии и ультраструктуры растений отдельного вида, его частной физиологии и биохимии в условиях среды его обитания важно для выявления механизмов, лежащих в основе его приспособления к внешним факторам. Такие исследования важны и с прикладной точки зрения. Рациональное использование растительных ресурсов требует знания эколого-физиологических и биохимических особенностей растений, обитающих на данной территории.
На территории Нижнего Поволжья, где проводилось данное исследование, видовой состав растительных сообществ сформировался в условиях недостатка влаги и элементов минерального питания, высоких температур и избыточной инсоляции. Часто встречается почвенное засоление. Господствующим типом растительности в Нижнем Поволжье являются степи. В составе растительного покрова опустыненных степей доминирующую роль играют полыни подрода Seriphidium (Bess.) Peterm., ярким представителем которого является Artemisia lerchiana (Web.) (полынь белая или полынь Лерха). Данный вид в пределах своего географического ареала входит в состав различных природных комплексов и фитоценозов (Сагалаев, 2000).
Artemisia lerchiana встречается от Нижнего Дона и Волги до южных границ Центрально-Казахстанского мелкосопочника, характерна для плакорных пространств с солонцеватыми светло-каштановыми почвами. Это растение является
кодоминантом широко распространенных в подзоне сухих степей полынно-типчаково-ковыльных сообществ, а в подзоне опустыненных степей образует комплексы с доминированием лерхополынных ценозов (Сафронова, 2003, 2006).
Исследования частной физиологии и биохимии, а также морфологических и анатомических особенностей A. lerchiana важны для понимания механизмов устойчивости растений к условиям сухих степей Нижнего Поволжья. Полученные данные позволят обосновать экологическую пластичность данного вида и приблизиться к пониманию его господствующего положения в степных растительных сообществах. Эколого-физиологической характеристике этого вида полыни и посвящена данная работа.
Цель и задачи исследования. Выявить структурно-функциональные адаптации Artemisia lerchiana, обеспечивающие её жизнеспособность в условиях сухих степей Нижнего Поволжья. При этом предполагалось решить следующие задачи: исследовать в природных и лабораторных условиях
морфолого-анатомические особенности листовой пластинки и ультраструктуру клеток листьев полыни белой;
её рост и продуктивность;
водный статус;
пигментный комплекс и фотосинтетическую функцию;
участие ионов, растворимых углеводов и полиспиртов в регуляции осмотического давления клеток;
содержание и компонентный состав эфирного масла.
Научная новизна. Впервые получены данные, раскрывающие эколого-физиологические и биохимические особенности Artemisia lerchiana, которые позволяют ей выживать и доминировать при действии стрессовых факторов в условиях сухих степей Нижнего Поволжья. К числу этих особенностей относятся: уход в покой в период максимального напряжения стрессовых факторов (в середине вегетации), устойчивость фотосинтетического аппарата к избытку инсоляции и низкому водному потенциалу почвы; способность в условиях засухи и почвенного засоления накапливать в клетках ионы натрия и хлора и создавать градиент водного потенциала в системе почва-корень-побег за счет градиентного распределения ионов калия и осмолитов органической природы; способность продуцировать эфирное масло, ряду компонентов которого отводят защитную роль (аллелопатическое, фунгицидное, бактерицидное и антиоксидантное действие).
Теоретическая и практическая ценность работы. Работа носит фундаментальный характер и имеет научно-теоретическую и практическую значимость. Полученные результаты раскрывают механизмы, позволяющие Artemisia lerchiana адаптироваться к стрессовым воздействиям аридного климата, доминировать в степных и полупустынных фитоценозах и заселять большие территории Нижнего Поволжья. Знание частной физиологии и биохимии А. lerchiana даст возможность рационально использовать этот вид в кормовых и
пищевых целях, а также в качестве сырьевого источника различных ценных соединений. Полученная информация о A. lerchiana может быть использована при конструировании искусственных фитоценозов, предназначенных для фиторемедиации земель с высокой антропогенной нагрузкой. Полученные результаты могут быть использованы в учебных курсах по физиологии растений на биологических факультетах университетов и в ВУЗах сельскохозяйственного профиля.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены на
следующих научных конференциях: Региональная научно-теоретическая
конференция молодых ученых ВГПУ, 2004, Волгоград; Международная конференция,
посвященная 60-летию Главного ботанического сада РАН, 2005, Москва; XV Congress
of the Federation of European Societies of Plant Biology (FESPB), 2006, Lyon; III
международный симпозиум под эгидой Юнеско «Проблемы биохимии,
радиационной и космической биологии», посвященный 100-летию со дня рождения академика Н.М. Сисакяна, 2007, Дубна; VI съезд ОФР, Международная конференция «Физиология растений 21 века: от молекул до экосистем», 2007, Сыктывкар; годичное собрание ОФР и Международная конференция «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений», 2008, Екатеринбург; XVI Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology (FESPB), 2008, Tampere, Finland.
Научные публикации по теме диссертации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, входящих в перечень изданий, рекомендуемых ВАК.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей 6 разделов, заключения, выводов и списка цитируемой литературы (250 работ, в том числе 150 иностранных). Работа изложена на 150 страницах, содержит 14 таблиц, 23 рисунка.
Характеристика ареала Artemisia lerchia
Своеобразный состав растительности на территории Волгоградской области определяется особенностями почвенно-климатических условий. Большая её часть находится в пределах степной зоны, которая с севера на юг делится на три широтные подзоны: северную, среднюю и южную.
Северная подзона характеризуется распространением разнотравно дерновиннозлаковых полузасушливых степей на южных черноземах и темно каштановых почвах, средняя - дерновиннозлаковых сухих степей на каштановых почвах, южная подзона - полукустарничиково дерновиннозлаковых опустыиенных степей на светло-каштановых почвах (Лавренко, 1970, 1980; Карта растительности..., 1979; Карта зон и типов поястности..., 1999а,б).
Широкая экологическая амплитуда Artemisia lerchiana определяет её способность произрастать как в пустынной, так и в степной зонах. A. lerchiana является восточнопричерноморско-западноказахстанским видом. Ареал состоит из трех изолированных участков (Карамышева и Рачковская, 1973; Филатова, 1975;1979; 1984; Сагалаев, 2000; Сафронова, 1996; 1998; 2003). Западный участок находится в Румынии на известняках Добруджи, центральный в Крыму, а самый большой восточный охватывает среднее течение р. Дон, Прикаспийскую низменность, Подуральское плато, Северное Приаралье, Северную часть плато Устюрт и северную половину полуострова Мангышлак (п-ов Бузачи, п-ов Тюб-Караган, горы Мангистау, Восточный Мангышлак). Северная граница ареала достигает 51 с.ш., южная - 43 с.ш., западная - 27 в.д., восточная 69 в.д.
Фитоценотический оптимум A. lerchiana располагается на Прикаспийской низменности в подзоне северных пустынь, где аридность выражена гораздо сильнее, чем в Волгоградской области (Сафронова, 1996; 1998; 2003). Там она формирует лерхополынные сообщества на суглинистых, супесчаных и песчаных бурых почвах разной степени засоления.
В Волгоградской области, в северной части своего ареала в разнотравно-типчаково-ковыльных степях полынь белая произрастает почти исключительно на меловом субстрате (Сагалаев, 2000). В средней подзоне степной зоны A. lerchiana встречается как на меловых субстратах, так и входит в состав типчаково-ковыльных сообществ на каштановых почвах разной степени засоления (Володина, 1982). При повышении степени засоленности почв доля полыни возрастает, и на солонцах формируются лерхополынные сообщества (Сафронова, 2006). Еще южнее, в пределах подзоны самых ксерофитных полынно-ковыльных опустыненых степей этот вид является содоминантом сообществ на солонцеватых светло-каштановых почвах, и доминирует на солонцах (Сафронова, 1996; 1998;2006; Сагалаев, 2003). Широко распространены лерхополынно-типчаково-тырсиковые степи, лерхополынно пустынножитняково-типчаково-тырсиковые на светло-каштановых почвах разной степени засоления в комплексе с лерхополынными {Artemisia lerchiana) на глубоких солонцах и чернополынными {Artemisia pauciflora) сообществами на мелких солях. Вокруг озера Эльтон преобладают комплексы с доминированием лерхополынников: прутняково-лерхополынных, пустынножитняково-лерхополынных, чернополынно-лерхополынных и лерхополынно-чернополынных сообществ. В состав комплексов входят и злаковые сообщества - лерхополынно-типчаковые, лерхополынно-пустынножитняковые (Сафронова, 2006).
В процессе формирования современных ценозов шел отбор видов растений, способных существовать в условиях среды, проявляющей периодическую изменчивость, как в годовом, так и в суточном цикле. У каждого вида образовалась своя особая стратегия жизни основаная на наличии совокупности приспособлений, обеспечивающих виду возможность обитать совместно с другими организмами, и занимать определенное положение в соответствующих ценозах (Раменский, 1971; Grime, 1979; 2001).
Обособление и формирование видов полыней подрода Seriphidium связано с обширной территорией Древнего Средиземья, центр видообразования, которого был расположен в туранских пустынях в эпоху аридизации (неоген). Этот центр явился обширной ареной выработки высокоспециализированных форм со всевозможными проявлениями ксероморфизма (Крашенинников, 1946). Адаптация к комплексу аридных условий у представителей подрода Seriphidium, и у полыни Лерха в том числе, была связана с возникновением различных приспособлений к недостатку влаги: особые фенологические ритмы, некоторые особенности морфологии и анатомической структуры, физиологических функций и биохимических процессов (Крашенинников, 1946; Коровин, 1961, 1962).
Характеристика, выбранных для исследований ценопопуляций Artemisia lerchiana
Для изучения экофизиологических особенностей Artemisia lerchiana в пределах степной зоны были выбраны природные ценопопуляций (рис.3), различающиеся по почвенно-климатическим условиям. Географическое положение и краткая характеристика ценопопуляций представлены в табл..
Следует отметить, что светло-каштановые суглинистые и супесчаные почвы содержат значительно больше гумуса, растворимых форм азота и микроэлементов, а также имеют более щелочную реакцию по сравнению со светло-каштановыми остаточно-карбонатными меловыми почвами (табл.2).
Меловые почвы характеризуются неполноразвитым профилем, и мало благоприятным гидрологическим режимом. Следует также отметить, что в меловых почвах содержится большое количество кальция. Содержание натрия и хлора в почвах обоих типов сильно колеблется. Оба иона характеризуются мозаичностью распределения.
Освещенность на меловых почвах выше, чем на других почвенных разностях вследствие более сильного отражения света от светлой поверхности (Комаров, 1933; Васильева, 1939, Овчинникова, 2003).
В табл. 3 приведены гидротермические условия 2005 и 2007 г.г. для Волгоградской и Иловлинской ценопопуляций. В эти годы на территории указанных ценопопуляций была проведена большая часть исследований, представленных в данной диссертации.
индекс аридности для этих ценопопуляций существенно различались (табл. 3). Территория Волгоградской ценопопуляций в 2007 году характеризовалась значительно меньшим количеством осадков, более низким индексом аридности, чем территория Иловлинской ценопопуляций. Погодные условия в вегетационные сезоны 2005 и 2007 г.г. будут приведены в разделе 3.1. Метеоданные были получены с метеостанций «Волгоград-СХИ» и «Ольховка» Волгоградского гидрометцентра. сухой биомассе различных типов побегов полыни. Для этого произвольно отбирали 20 растений средневозрастного генеративного состояния (g2), выровненных по общему габитусу, срезали надземную часть. Побеги взвешивали и высушивали при 65 С до постоянного веса. Растительный материал собирали в основные фазы морфогенеза с мая по ноябрь. Содержание воды в побегах определяли по разнице между сырой и сухой биомассой побегов.
Определение удельной поверхностной плотности листьев (УПШГ). УППЛ определяли как отношение сухой массы листьев к их площади. Площадь листьев рассчитывали по методике Шереметьева (2005), используя данные по сухой биомассе листьев и содержанию в них воды.
Содержание хлорофиллов а, Ъ и каротиноидов в листьях определяли в спиртовых экстрактах (96% этанол) спектрофотометрическим методом. Концентрацию хлорофиллов рассчитывали согласно (Winlermans, De Mots, 1965), а каротиноидов - по формуле (Wettstein, 1957). Содержание пигментов определяли в основные фазы морфогенеза с мая по ноябрь.
Выращивание растений для эксперементов, проведенных в лабораторных условиях при разном уровне засоления субстрата. Семена А. lerchiana собирали в местах обитания этих растений в Палласовском районе Волгоградской области. Растения выращивали в оранжерее Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН в Москве с марта по июнь при естественном освещении в 3-литровых пластиковых сосудах в песчаной культуре. Семена проращивали во влажном песке. С момента, когда гипокотили достигали длины 5-6см, проростки пересаживали в вегетационные сосуды, которые содержали песок, политый до полной влагоемкости питательным раствором Робинсона и Даунтона (Robinson, Downton, 1985), содержащем: 4 мМ Ca(N03)2, 6 мМ
Продукционный процесс и водный статус растений Artemisia lerchiana в ходе вегетации
На графике (рис.8) одновременно представлено содержание воды и солей в прикорневой зоне A. lerchiana и трех других, типичных для побережья озера Эльтон, солеустойчивых растений: кермек Гмелина {Limonium gmelinii (Willd.), сарсазан шишковидный {Halocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb), франкения припудренная {Frankenia pulverulenta L.). Из 59 почвенных образцов, выбранных случайным образом, 25 пришлось на прикорневую зону Artemisia lerchiana, 11 -Limonium gmelinii, 15 — Halocnemum strobilaceum, 8 — Frankenia pulverulenta. Содержание воды и солей в почве, по-видимому, можно рассматривать как главные рост-лимитирующие факторы, типичные для подзоны опустыненных степей.
A. lerchiana занимала залежи на водоразделах с почвами содержание солей в которых было низким. Все выбранные растения полыни белой обитали в условиях предельно низкой влажности почвы, не превышающей 10 %. Низкая влажность почвы для большинства растений выборки сочеталась с отсутствием засоления. Некоторые из них, однако, встречались на сухих и засоленных почвах. При этом засоление могло достигать относительно высокого уровня ( 440 ммоль №+/кг почвы).
Солевыделяющий ксерогалофит Limonium gmelinii (кермек Гмелина), имеющий глубоко проникающую корневую систему и способный благодаря этому использовать грунтовые воды, встречался на почвах с разным уровнем засоления (от 110 до 710 ммоль Na+/Kr почвы). При этом уровень увлажнения этих почв был намного выше, чем у почв, занимаемых полынью (до 20 %).
Соленакапливающий галофит Halocnemum strobilaceum, встречался в местообитаниях двух типов. Первые характеризовались невысоким содержанием влаги в почве (до 10-11 %) и значительным почвенным засолением (320-780 ммоль Na+/Kr почвы). В местообитании второго типа содержание, как воды, так и солей было существенно выше, чем в местообитаниях первого типа (до 42 % и 2000 ммоль Na+/Kr почвы, соответственно).
Солевыделяющий галофит Frankenia pulverulenta обитала на почвах с относительно высоким содержанием воды (до 27 %) и высоким содержанием солей до 1300 ммоль Na+/Kr почвы.
A. lerchiana, как правило, встречалась на пресных или слабозасоленных почвах с низкой влажностью. Основные исследования продуктивности и водного статуса А. lerchiana в подзоне сухих степей были проведены в Волгоградской области (табл. 1, разд. 2.2.) в 2007г.
Для гидротермических условий вегетационного сезона 2007 г. была характерна ранняя и очень сухая весна (рис. 9). С марта по май количество осадков было ниже нормы на 62 %. За период с июня по ноябрь осадков также выпало значительно меньше средне-статистического уровня (67%). Однако, в сентябре выпало рекордное за этот год количество осадков (56 мм). Таким образом, можно говорить о двух периодах засухи на территории Волгоградской ценопопуляции в 2007 г. - весенне-летнем (март-август) и осеннем (октябрь-ноябрь).
Температуры были несколько выше средне-статистического уровня на протяжении почти всего сезона вегетации. В августе, однако, это превышение достигло весьма существенного значения (5,5 С). Следует отметить, что на этот месяц пришлось и минимальное количество выпавших за год осадков (2 мм). Такого рода гидротермические условия способствовали медленному росту растений и образованию маленькой биомассы. В мае, в фазе вегетативного роста сухая биомасса в среднем не превышала 1 г/растение (рис. 10). При этом сухая биомасса вегетативных побегов была больше, чем одревесневших побегов.
В начале фазы бутонизации (июнь) сухая биомасса в расчете на одно растение увеличилась в двое. Прирост был обусловлен образованием генеративных побегов. В продолжение вегетации, после осадков, которые выпали в начале июля (32 мм, рис. 9), сухая биомасса на одно растение еще более возросла и превысила 3 г/растение. Наибольшая биомасса была обнаружена в вегетативных побегах. В этом месяце она достигла максимального значения за сезон. В августе, который, как уже отмечалось, характеризовался минимальным количеством осадков и самой высокой температурой (рис. 9), произошло снижение биомассы надземных органов приблизительно до 2,3 г/растение. Следует отметить, что это снижение произошло за счет вегетативных и в меньшей степени генеративных побегов, а в одревесневших побегах содержание сухого вещества незначительно увеличилось. Снижение биомассы надземных органов происходило не только за счет засыхания нижних листьев побегов, но и, по-видимому, за счет оттока органических веществ в одревесневшие побеги и корень.
Осадки, выпавшие в сентябре (рис. 9), способствовали возобновлению роста и переходу растений к цветению (октябрь). Общая биомасса надземных органов достигла максимального за сезон значения - 3,5 г/растение. При этом биомасса генеративных побегов была наибольшей за весь сезон вегетации и приблизительно равнялась суммарной биомассе вегетативных и одревесневших побегов.
Механизмы поддержания водного гомеостаза у Artemisia lerchiana в условиях водного дефицита и почвенного засоления
Исследования, проведенные на растениях Эльтонской ценопопуляции показали, что содержание Na+, К+ и СГ было более высоким в корнях и листьях, чем в почве (рис. 15). Содержание ионов было рассчитано на единицу сырой массы, что дает максимальное приближение к их концентрациям. В листьях содержание К+ значительно преобладало над содержанием Na+ и СГ. Суммарное содержание этих ионов (осмолярность) Благодаря накоплению ионов в органах и их градиентному распределению поддерживался градиент осмотического давления1 и, следовательно, водного потенциала в системе почва - корень - побег, что важно для поглощения воды корнем и ее передвижения в надземные органы.
Основной вклад в повышение осмотического давления в клетках и в поддержание осмотических градиентов в системе почва - корень - побег вносили ионы К+, что было подтверждено результатами измерений содержания ионов в органах растений Волгоградской и Иловлинской ценопопуляции, выполненных на протяжении всего вегетационного периода.
На рис. 16 представлено содержание ионов Na+ и К+ в растениях Волгоградской ценопопуляции произрастающих на светло-каштановых почвах. В весенний период, когда происходит отрастание вегетативных побегов, содержание К+ в надземных органах было наибольшим и значительно превышало содержание К+ в корнях. Содержание ионов натрия в этот период в надземных органах было значительно меньше, чем К+.
В дальнейшем ходе вегетации содержание ионов калия в надземных органах уменьшалось. Можно предположить, что снижение содержания К+ в надземных органах полыни связано со старением листьев и вовлечением вакуолярного калия в экспорт углеводов из прекративших рост клеток листа в корни (Курсанов, 1976).
Существенно, что содержание К+, как правило, преобладало над содержанием Na+ на протяжении всей вегетации. Особенно заметно это было выражено в надземных органах.
Аналогичный результат был получен на растениях Иловлинской ценопопуляции, произраставших на меловых почвах (рис. 17).
Полученные результаты таким образом показывают, что значительно больший вклад в поддержание осмотического давления в клетках и в поддержание осмотического градиента между надземными органами и корнями вносят ионы К+, чем ионы Na+.
Независимо от местообитания и типа почв, калий был главным осморегулирующим катионом. В этом состоит отличие A. lerchiana от соленакапливающих галофитов, у которых главным осморегулирующим катионом является Na+. В этом отношении полынь напоминает гликофиты, хотя способна произрастать на территориях с высоким содержанием ионов натрия в почве. Следует также подчеркнуть, что содержание К+ во всех случаях было намного выше в листьях, чем в корнях.
A. lerchiana часто встречается в растительных сообществах вместе с соленакапливающими галофитами (Келлер, 1951). Последние поддерживают градиент водного потенциала между корневой системой и надземными органами, накапливая Na+ и СГ в вакуолях клеток листьев до более высоких концентраций, чем в вакуолях клеток корней (Балнокин и др., 2004, 2005а, 20056). Механизмы водного гомеостатирования у полыней до настоящего времени не раскрыты. Вместе с тем существует представление, что устойчивость полыней к водному дефициту связана с образованием глубоко уходящей в грунт корневой системы, позволяющей поглощать глубоко залегающие грунтовые воды (Максимов, 1958, С.521-522). Предварительно проведенные нами эксперименты показали, однако, что А. lerchiana может расти в песчаной культуре при высоких концентрациях NaCl в питательном растворе вплоть до 1М NaCl, т.е. в условиях, исключающих возможность поглощения воды из разбавленных растворов, какими являются грунтовые воды.
Похожие диссертации на Экофизиологическая характеристика Artemisia lerchiana (Web.) в условиях Нижнего Поволжья
