Введение к работе
Актуальность проблемы. I la определенном -этапе эволюции для управления взаимодействиями между клепками, тканями и органами особое значение приобретает гормональная регуляция. При исследовании гормонов необходимо различать два аспекта: механизм действия и способ действия (Moore, 1979). Научение способа действия фитогормонон создаст теоретическую основу управления продукционным процессом растительного организма. Именно исследования на оргапизмеином уровне позволяют подойти к 'эффективному применению регуляторов в растениеводстве. АЛ. Курсапов .подчеркиваем что физиолог должен «стремиться найти место и значение элементарного явления н общей системе реакций, составляющих данный физиологический процесс» (Курсапов, 1960). Высказывается предположение, что для целостного реагирования необходим центр управления (Полевой, 1986; Полевой, Садаматова, 1997). Однако функция гормонов в обеспечении целостности растительного организма изучена далеко недостаточно. Большое значение имеют видовые и даже сортовые особенности растении (Шсведуха, 1992). В этой связи возникает необходимость изучения вопроса на уровне каждой отдельном культуры. ,
Вопросы, связанные с гормональной регуляцией роста и развития картофе
ля, рассматриваюсь в ряде работ (Бут, 1966; Мокроносов, 1981; Чанлахян, 1984;
Marshner ct а!.. 1984; Mauromicale, 1984; Борзенк-ч»а, 1985, 1998; Кораблева, 1990;
Eiwing, Struik, 1992; Маркаров, Головко, 1995). Для понимания обшей карпшы ре
гулирования процесса роста целого растения необходимо знание гормонального
баланса в его отдельных органах. Однако, большинство исследований посвящено
изучению содержания одного или двух гормонов преимущественно в листьях кар
тофеля. Пег детальных исследований по изменению содержания гормонов в стеб
лях, столонах, корневой системе в процессе онтогенеза картофеля. Отсутствие
обшей картины не позволяет выделить гормоны, играющие ключевую роль в ре
гуляции физиологических процессов в отдельных органах на определенном этапе
онтогенеза и связать гормональный статус с продуктивностью растений. При ини
циации клубнеобразования в основном придавалось значение і нббереллипам, цп-
токининам и ЛБК (Чайлахян, 1984; livving, 1990). Влияние ауксина исследовалось
недостаточно, и ему отводилась подчиненная роль. Роль гормонов в ходе даль
нейшего роста клубня детально не исследовалась. Остается нерешенным вопрос о
значений гормонов в образовании клубней разной величины в пределах одного
куста.' Недоспп очно данных по динамике фитогормонов на ранних -этапах прорас
тания клубней. ,".'-":
' ',.. ' ''>". ' '.... 1 .".
> ЦЕНТРАЛЬНАЯ "
НАУЧН' Я г: ИПОТЕКА
Моск. . здемии .
и.».. А ... ... , tw.wj.aeaa» ^,
Инз: №&=$№2Ж
Особое значение имеет регузяция донорно-зкщлтгорных отношений (ьошее - sink) в растении (Geiger, 1476, Мокроносов, 1483, К рсанов, 1484, Но et al, 1989, Гамалей, 199S) Для картофезя во второй по ювиие вегетации характерна единая мощная аттрагирующая система - кт\бни Однако механизмы гормональной рефляции транспортных потоков асі-имилятов на цепом растении остаются не изученными Имеющиеся экспериментальные данные в основном касаются изменения в содержании гормонов в органах, выполняющих донорную и акцепторнук функции Практически не исследовано распределение фитогормонов вдоль стебля Представляет особый интерес изучение градиентов гормонов Осевые градиенты биологи считают наиболее важными факторами развития (Синнот, 1963)
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в изучении общей картины распределения разных групп фитогормонов по органам, выявлении ключевых соотношении фитогормонов на разных этапах онтогенеза, определении их роли в ходе физиологических процессов и продуктивности растения картофеля
В соответствии с чтим были поставлены следующие экспериментальные задачи
изучить содержание и соотношение разных групп фитогормонов (ИУК, гибосре пинов, зсатина + іеатинрибозида, АБК) в прорастающих глазках icivontii, зистьях, стеблях, корнях, столонах, и формирующихся клубнях на разных этапах онтогенеза растения,
определить градиенты распределения гормонов в стебле и выявить их роль в транспорте ассимилятов,
определить динамику физиопогических процессов — фотосинтеза, дыхания, показателей водного ре кима, темпов роста в ходе онтогенеза,
исследовать влияние условии минерального питания на эндогенное содержание и соотношение гормонов и ход физиологических процессов,
изучить влияние экзогенных регуляторов роста (ПУК, ГА}) АБК, 6 -БАП, эпибрассинолида) на гормональный баланс и интенсивность физиологических процессов,
установить характер взаимосвязи между содержанием и соотношением фитогормонов и ходом физиологических процессов, анатомо-морфологическими особенностями органов растения картофеля,
опредезить значение гормонального статуса органов картофеля в образовании клубней разной величины в предезах одного куста,
наметить пути повышения темпов роста и продуктивности растений кар-тофетя с помощью регл зяторов роста
Научная новизна. В системе целого растения дана общая картина распределения ИУК, гиббереллинов, цитокпшшов и ЛБК по органам картофеля в зависимости от этапа онтогенеза. Выявлены ключеві;, соотношения фигогормоиов, определяющие ход физиологических процессов.
Определены три этапа гормональной регуляции прорастания глазков картофеля. Ведущее значение па первых двух этапах (к 48 часам прорастания) имеет отношение 1 'Лз/ЛВК. 11а третьем этапе (к 72 часам) -ИУК/ЛБК.
Выявлена роль ауксина в регуляции продукционного процесса картофеля.
Показано, что соотношение ИУК/ЛБК в листьях определяет динамику физиологических процессов в онтогенезе растения картофеля. Наивысшему соотношению ИУК/ЛБК (в бутонизацию) соответствует максимум фотохимической активности хлоронластов, интенсивности фотосинтеза, фотофосфорилирования, дыхания и темпов роста.
Приоритетными являются данные о значении градиентов фитогормопов в стебле. Показано, что изменение градиента ИУК с базипетального на акропетальний в процессе онтогенеза сопровождается образованием базипетазьного градиента сахарозы в стебле и способствует транспорту ассимилятов в клубни.
Показано, что ключевыми соотношениями фитогормопов, определяющими темпы роста являются; для стебля - ГА}/ЛБК. столонов — ИУК + ГЛі/ЛБК. Выявлены физиологические основы, определяющие фракционный состав клубней." Впервые показано, что в пределах одного куста, более крупные клубни закладываются на столонах, содержащих больше ИУК и с лучшей дифферепцировкой проводящих элементов. Соотношение ИУК/ЛБК определяет темпы роста клубней и их анатомо-морфологические особенности. Крупные клубни с высоким содержанием ИУК отличаются большими темпами роста, размерами клеток коры и пс-римедуллярной зоны, а также толщиной перидермы,- по сравнению с клубнями меньших размеров.
Одним из способов изменения гормонального баланса являются условия минерального питания. Показано, что под влиянием оптимального соотношения NPK, внесения цинка, аммонийной формы азота, соотношение ИУК/ЛБК повышается. На этом фоне происходит увеличение интенсивности фотосшпеза и темпов роста растения картофеля.
Установлено, что обработка растения ИУК приводит к*возрастанию отно
шения ИУК/АБК. На этом фоне повышается фотосшпетическая деятельность ли
стьев, усиливается отток ассимилятов, увеличивается интенсивность дыхания и
его энергетическая эффективность. Обработка ИУК повышает продуктивность
растений картофеля. . .
Практическая значимость работы. Выя иле гы пути изменения гормонального баланса картофеля с помощью экзогенной обработки ИУК и элементов минерального питания Установленные закономерности гормональной регуляции физиологических процессов на целом растении создают основу для использования фнтогормонов в практике картофепевоаства и селекционной работе Полученные в работе данные могут быть также использованы в преподавании физиологии растений и в спецкурсе «Природные и синтетические регуляторы роста и развития растений»
Апробация работы Основные результаты исследовании докладывались на научно-практической конференции «Молодые ученые и специалисты области сельскому хозяйству Нечерноземья» (Орел.1978), 1-6 координационных совещаниях физиологов растений педагогических вузов РСФСР (Ярославль, 1978, Орел, 1981, Пенза, 1984, Челябинск, 1987, Вологда, 1990, Смоленск, 1993), 1 Всесоюзной конференции «Регупяторы роста и развития растений» (Москва, 1981), конференции, посвященной памяти Ф Д Сказкина (Ленинград, 1981), совещании «Биохимия хранения картофеля овощей и плодов» (Москва, 1981, 1988), конференции «Биохимия в решении проблем сезьскохошіственного производства» (Орел, 1981), V Всесоюзном биохимическом съезде (Киев, 1986), научно-практической конференции институтов Орловской области «Биологические основы интенсивного растениеводства» (Орел, 1993), межвузовской научной конференции «Влияние физических и химических факторов на рост и развитие сельскохозяйственных растений» (Орехово-Зуево, 1993), 3 съезде ВОФР (Санкт-Петербург, 1993), второй, третьей, четвертой международный конференциях «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1993, 1995, 1997), второй научной конференции институтов Орчовской области «Использование физиолого-биохимических методов и приемов в селекции и растениеводстве» (Орел, 1995), ежегодных симпозиумах ОФР «Физико-химические основы физиологии растений» (Пущино,1995, Пенза, 1996), 1 Всероссинской конференции фотобиологов (Пущино, 1996), International Symposium on stress and Inorganic Nitrogen Assimilation The 2nd Fohs Biostress Symposium (Moscow, 1996), II всероссийском съезде фотобиологов (Пущино, 1998) Публикации. По теме диссертации опубликовано 47 работ
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, включающего три главы, экспериментальной части, включающей пять пав, шключения и выводов, списка цитируемой литературы (691 работа в том чисте 248 иностранных) и приложения Работа изложена на
