Введение к работе
Актуальность проблемы. Эффективное управление водообменом -важнейшим звеном продуктивности растений - определяется уровнем познания механизмов его регуляции, которые недостаточно исследованы в разных экологических условиях, особенно стрессовых.Как ни парадоксально, но менее всего раскрыто в этой связи влияние на физиологию растения общераспространенного умеренного стресса, когда механизмы саморегуляции могут действовать по полной, а не сокращенной функциональной программе, т.е. наиболее результативно для адаптации. Б то же врем накапливаются и требует объяснения факты, свидетельствующие, что далее слабни водный дефицит часто оказывает на метаболизм и продуктивность растений действие, не соизмеримое с масштабами неблагоприятных экологических отклонений. Такая разнотипность ответной реакции не адекватные стрессовые воздействия связана, должно быть, с различной функциональной толерантностью растений и прежде всего с устойчивостью (или неустойчивостью) водного гомеостазе, само существование которого до недавнего времени считалось нереальным. Можно полагать, что большую роль в эндогенной регуляции гомеостаза водообмена в тех или иных условиях игравт не только конечные различия в водоудеркивэтощей способности клеток, но и особенности диффузионной и осмотической проницаемости мембран, которые в значительной мере должны определять эту способность. Представления о регулирующем значении устьиц, корней, рельефа листовой поверхности в этом плане также могут быть существенно расширены. Более глубокого и детального изучения в связи с поставленной проблемой требуют также изменения газообмена, энергетики, обмена метаболитами, ультраструктуры клеток, которые являются важными составляющими стойкости организма. Повышение
ее с помощью физиологически активних веществ может восполнять в сложных ситуациях недостаточность естественной эндогенной защиты. Солидный потенциал поддержания соответствующего водообмена и устойчивости растений сохраняется в мелиорации, но он физиологически пока что не раскрыт применительно к потребностям орошаемого, а тем более осушаемого земледелия ввиду его относительной молодости.
Комплексный подход к управлению водообменом растений, согласующий возможности эндогенной и экзогенной регуляции, должен включать и надлежащий контроль влагообеспеченности. Представляется, что в этом плане могут оказаться полезными закономерности пространственно-временной организации водообмена, которые прежде в таких целях не использовались. И наконец, физиологическое решение проблемы водообеспечения растений неотделимо от рационального использования воды и органического вещества почвы.
Предпринятая в изложенных аспектах работа выполнялась в своеобразиях почвенных (преимущественно торфяные почвы) и метеорологических условиях зоны умеренного климата,что и определило грашг..н конкретных рекомендаций. Теоретический же подход к проблеме имеет принципиальное значение как наиболее целесообразный и универсальный путь нормализации водообмена и продукционного процесса растений в мелиоративном земледелии.
Цель и задачи исследований. Целью работы было исследование экологически обусловленных изменений водообмена и устойчивости растений, оценка возможностей их экзогенной коррекции и разработка физиологических основ технологии Еодообеспечения сельскохозяйственных культур на мелиорированных торфяных почвах. Для этого были поставлены следующие задачи:
-
Используя системный анализ, дать характеристику адоптивному потенциалу растений на торфяной почва при действии основных стрессовых факторов: недостатка и избытка влаги в почво, повышенной температуры воздуха, комплексных водно-тепловых аномалій.
-
Изучить в указанных экологических условиях изменения диффузионной и осмотической водопроницаемости мембран кок ввагннх составляющих внутри- и мэкклегочного водообмена и водоудерживающэй способности растений. Оценить з этой связи регулирующую работу устьиц, корней и роль микрорельефа листовой поверхности.
-
Углубить представления о механизмах эндогенной регуляции метаболизт в условиях экологического стресса, для чего установить характер изменений энергетики растений при неблагоприятных воздействиях различного происхождения я сложности; определить относительный вклад устькчного, мезофяльного сопротивлений и эффекта Варбурга в фотоспнтетический газообмен,
о также значение стрессовых изменений ультраструктуры хлоро-пластов .для фотосинтеза; оценить характер и природу пространственного распределения метаболитов в этих условиях-.
4. Разработать с учетом ;:очвенно-климатическях особенностей
среды физиологически обоснованные режимы экзогенной регуляции
водообмена, повышающие продуктивность растений и отвечтцио
природоохранным и ресурсосберегающим требованиям.
5. Разработать корректннй способ контроля влагообеспечокно-
сти растений.
Научная новизна работы. С использованием системного зколо-го-фйзиологичоского по.дхода впервые определено, что адаптивный потенциал растений на горевших почвах іієексох. Это пр-зяаія-
4 атоя в низком пороговом значении стрессового фактора, кивающего дезорганизацию метаболизма, и большей продолжительности фазы репарации,
С применением современных методов (ШР, электронкея микроскопия, динамическая характеристика состояния воды) впервые вскрыты особенности диіїуузионной и осмотической проницаемости мембран для воды при различного рода неблагоприятных воздействиях и по-дучеїш новіш материалы к характеристике эпицермальной регуляции водообмена.
С помощь» д.ференциа;.ьной микрокалориметрик, синхронной КК-газометрки и. других современных методов углуб. ены представления об энергетическом и метаболитном обеспечении стресезацитных процессов и механизмах устойчивости фотосинтетического аппарата, в которой важное значение отводится стабильности ультраструктури хлоропластов, биосинтезу пигментов, устькчной и мезофилькой проводимости С02> Установлено, что элективными приемами экзогенной регуляции водообмена и продуктивности растений при действии неблагоприятных факторов являются предстрессовая обработке растений картолином или диметилсульфоксицом, а также послестрессовая обработка гкббередлином.
На основании изучения ловдинных потребностей сельскохозяйственных культур во влаге в различных экологических условиях физиологически обоснована адаптивная технология водообесдечения растений и найден объективный способ контроля их влагообеспечен-ностк.
Практическая значимость. Полученные сведения об адаптивном потенциале растений на торфяных почвах необходимы для разработки приемов за іди ты сельскохозяйственных культур в мелиоративное земледелии от неблагоприятных экологических воздействий - не-
5 достатка или избытка алапт в почве, повышенной томперптури воздуха и комбинация этих факторов. В совокупности с данными о механизмах эндогенной регуляции водообмена и метаболизма растений они призваны также помочь решению задач по созданию генотипов с повышенной экологической устойчивостью и разработке методов экологического сортоиспытания в селег яга.
Показанывозможности и опредалеїш условия экзогенного улучшения нарушенного водообмена и продуктивности растений препаратами картолин, димотилсульфоксид и гиббереллин.
В рамках физиологического обеспечения новой технологии управления водообменом растений разработаны методические указания по оптимальному водообеспечению сельскохозяйственных культур на торфяных почвах, -огорые приняты министерством мелиорации и водного хозяйства БССР для использования при проектировании оросительных систем и их эксплуатации (приказ № 12 от 13 января 1977 г.). и распространены в видо отдельной брошюры, главы в монографии,статей и инструктивного сообщения в сборнике "Мелиорация и водное хозяйство" Мин-водхоза БССР. Подготовлены рекомендации по регулированию водообмена растений в пойм реки Припять,, которые вошли самостоятельным разделом в комплексные межведомственные рекомендации по сельскохозяйственному оовсашго отих земель.
Предложена новая, более объективная и простая методика контроля влагоооеспечвнностя растений.
Теоретические и практические результаты исследований, осеєідє-вшза книгах "Растения и вода" - 1977 (Минск), IS79 (Алма-Ата), 1983 (Братислава, ЧССР) к "Влагообаспіление растений на торфяной почве (физиологические аспекты)" - 1980 (Минск), используются в учебном процессе в университетах Казани, Воронежа, Нальчика и в Казанском сельскохозяйственном институте.
Основные положения, выносимые иа защиту
-
Растения, произрастающие в условиях умеренного климата и в особенности на торфяных почвах, имеют низкий адаптивный потенциал. У них неустойчив как водообмен, который является важним регулятором физиологических процессов, так и метаболизм в целом.
-
В эндогенной регуляции водообмена растений несомненную роль играют изменения осмотической и диффузионной проницаемости мембран для входа и выхода воды из клеток. Устойчивость растений в значительной мера определяется характером изменений энергетического обеспечения организма, фотосинтегического алпарата(уль-траструктуры хлоролластов, пигментов, устьичной и чезофилькой проводимости С02), пространственного распределения метаболитов.
-
Экзогенные регуляторы (картолил, димэгилсульфоксид в гиббереллин) оказывают положительное влияние на водообмен, другие метаболические процессы и продуктивность растений при екстремальних воздействиях среды. Однако более полно эта проблема оптимизации решается мелиоративным путем в рамках программы удовлетворения потребностей растений во влаге, фчтофизиологического контроля влагообесдеченностн, сбережения ресурсов вода и органического вещества почвы.
Таким образом, на защиту выносится физиологическое обоснование комплексной технологии водообеслечеивд растений.базирующееся на выдвинутом и развитом автором представлении об особенностях адаптивных свойств растений в условиях умеренного климата, нормирования и контроля водообмена и совмещающее в предложенном конкретно.у решении принципы рационального регулирования водообмена с современными требованиями сбережения ресурсов воды, почвы и охраны природы.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ІУ Всесоюзном симпозиума ло водному режиму растений - Боку, 1969; на Ш Всесоюзном совещании "Биологические основы орошаемого земледелия" - Москва, 1972; на Всесоюзном симпозиуме "Водний режим растений в связи с разными экологическими условиями" -Казань, 1976; на Всесоюзном совещании " Биологические и агротехнические основы орсваомого земледелия" - Орджоникидзе, 1979; на УП Всесоюзном симпозиуме по водному режиму растений - Киев, 1981; на Воесоюзной конференции "Проблеми к пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среда в связи с задачами селекции" - Ленинград, 1981; на Всесоюзном совещании по проблемам агрофитоценологяи я агроСиогеоцзнологии -Ижевск, 1981; да Всесоюзной конференции "Устойчивость к неблагоприятным факторам среды и продуктивность растений" - Иркутск, IS84; на УШ Всесоюзном симпозиуме по водному режиму растений -Ташкент, 1984; на У Всесоюзной научной конференции по комплексному изучению и оовоекив пустынь СССР - Ашхабад, 1986; на научном физиологическом оеиинаре Института экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича АН БССР - Минск, 1987; на республиканском симпозиума "Водный режим сельскохозяйственных растений" - Кишинев, 1980; на производственные совещаниях лаборатории физиологии питания и водообмена растений ИЗБ АН БССР.
Структура и объем диссертации, диссертация состоит из видения, 4 глав, заключения, выводов, рекомендаций и приложения. Изложена на 403 страницах, включая 46 рисунков и 63 таблицу, список литературы из 620 наше кований, в том числе 67 - зарубежных авторов.
