Содержание к диссертации
Введение
Часть 1. Обзор литературы 11
Глава 1. Биологическая роль и метаболизм макроэлементов в организме 11
1.1. Распределение и обмен электролитов между клеткой и ее средой 11
1.2. Физиологическая роль макроэлементов и их взаимодействие между собой 21
Часть 2. Условия и методологические подходы исследований 36
Глава 2. Место проведения, материал и методика исследований 36
2.1. Природно-климатическая характеристика хозяйства 36
2.2. Общая схема исследований 38
2.3. Научно-хозяйственные опыты 41
2.4. Физиологические опыты 43
2.5. Методика и техника оперирования подопытных животных 44
2.6. Химические и биохимические исследования 45
Часть 3. Результаты собственных исследований 47
Глава 3. Химический состав и питательность сенокосов и пастбищ Республики Калмыкия 47
3.1. Характеристика растительности сенокосов и пастбищ 47
3.2. Ботаническая характеристика основных видов кормовых растений 51
3.3. Химический состав и питательность кормовых растений сенокосов и пастбищ 61
Глава 4. Обмен кальция в организме суягных овец 68
4.1. Абсорбция, метаболизм и экскреция кальция 68
4.1.1. Усвоение кальция из рационов беременными матками 68
4.1.2. Содержание кальция в органах, тканях, желудочно-кишечном тракте суягных маток и плода 72
4.1.3. Динамика содержания кальция в матке с плацентой и плодных водах 84
Глава 5. Обмен фосфора в организме суягных овец 85
5.1. Абсорбция, метаболизм и экскреция фосфора 85
5.1.1. Усвоение фосфора из рационов беременными матками 85
5.1.2. Содержание фосфора в органах, тканях, желудочно-кишечном тракте суягных маток и плода 88
5.1.3. Динамика содержания фосфора в матке с плацентой и плодных водах 101
Глава 6. Обмен магния в организме суягных овец 102
6.1. Абсорбция, метаболизм и экскреция магния 102
6.1.1. Усвоение магния из рационов беременными матками 102
6.1.2. Содержание магния в органах, тканях, желудочно-кишечном тракте суягных маток и плода 106
6.1.3. Динамика содержания магния в матке с плацентой и плодных водах 118
Глава 7. Обмен калия в организме суягных овец 120
7.1. Абсорбция, метаболизм и экскреция калия 120
7.1.1. Усвоение калия из рационов беременными матками 120
7.1.2. Содержание калия в органах, тканях, желудочно-кишечном тракте суягных маток и плода 122
7.1.3. Динамика содержания калия в матке с плацентой и плодных водах 133
Глава 8. Обмен натрия в организме суягных овец 134
8.1. Абсорбция, метаболизм и экскреция натрия 134
8.1.1. Усвоение натрия из рационов беременными матками 134
8.1.2. Содержание натрия в органах, тканях, желудочно-кишечном тракте суягных маток и плода 136
8.1.3. Динамика содержания натрия в матке с плацентой и плодных водах 147
Глава 9. Обмен хлора в организме суягных овец 148
9.1. Абсорбция, метаболизм и экскреция хлора 148
9.1.1. Усвоение хлора из рационов беременными матками. 148
9.1.2. Содержание хлора в органах, тканях, желудочно-кишечном тракте суягных маток и плода 150
9.1.3. Динамика содержания хлора в матке с плацентой и плодных водах 161
Глава 10. Обмен серы в организме суягных овец 163
10.1. Абсорбция, метаболизм и экскреция серы 163
10.1.1. Усвоение серы из рационов беременными матками 163
10.1.2. Содержание серы в органах, тканях, желудочно-кишечном тракте суягных маток и плода 165
10.1.3. Динамика содержания серы в матке с плацентой и плодных водах 176
Глава 11. Потребность суягных овцематок в макроэлементах и их норма в рационах 177
11.1. Потребность суягных овцематок в кальции и его норма в рационах 177
11.2. Потребность суягных овцематок в фосфоре и его норма в рационах 179
11.3. Потребность суягных овцематок в магнии и его норма в рационах 181
11.4. Потребность суягных овцематок в калии и его норма в рационах 183
11.5. Потребность суягных овцематок в натрии и его норма в рационах 184
11.6. Потребность суягных овцематок в хлоре и его норма в рационах 187
11.7. Потребность суягных овцематок в сере и ее норма в рационах 189
Глава 12. Кислотно-щелочное равновесие в организме суягных овцематок 190
Глава 13. Влияние разных кислотно-щелочных соотношений в рационах на обменные процессы суягных овцематок и их продуктивность 195
13.1. Переваримость питательных веществ из рационов 196
13.2. Баланс и использование азота 198
13.3. Баланс и использование минеральных веществ 200
13.4. Интенсивность кровотока у овцематок во время беременности 211
13.5. Эмбриональный рост и развитие ягнят 214
13.6. Живая масса и продуктивность овцематок 216
13.7. Экономическая эффективность использования рационов с различным уровнем и соотношением макроэлементов в кормлении суягных овцематок 218
13.8. Биохимические показатели крови 219
13.9. Производственная апробация установленных уровней макроэлементов и их соотношений 221
Заключение 224
Выводы 229
Практические предложения 233
Библиографический список 234
Приложение 261
- Распределение и обмен электролитов между клеткой и ее средой
- Содержание фосфора в органах, тканях, желудочно-кишечном тракте суягных маток и плода
- Содержание серы в органах, тканях, желудочно-кишечном тракте суягных маток и плода
- Производственная апробация установленных уровней макроэлементов и их соотношений
Введение к работе
Актуальность темы. Метаболизм, или обмен веществ, является совокупностью процессов, происходящих в живом организме под действием биологических катализаторов (энзимов). Он представляет собой единство двух процессов — ассимиляции и диссимиляции. В результате ассимиляции в организме происходит построение из простых веществ более сложных соединений - белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот и биологически активных соединении. Диссимиляция сопровождается расщеплением пищевых продуктов и резервных соединении на простые вещества, что обеспечивает организм энергией (R. Schreiber, 1963; СИ. Вишняков, 1967; P.R. Bird, 1972; G. Chancellor*, 1983; L.W. Greene, 1983; A.A. Алиев, 1997 и
др.).
СИ. Вишняков (1967), СА. Лапшин (1972), В.А. Кокорев (1984) считают, что обмен веществ определяет индивидуальные, видовые и продуктивные качества животного организма.
В связи с этим знание его особенностей дает возможность правильно организовать кормление, содержание и разведение сельскохозяйственных животных.
Обмен веществ у беременных животных имеет свои характерные черты. Одна из них - исключительно бурный рост плода за счет материнского организма. Поэтому развитие плода и его жизнеспособность определяются степенью и уровнем метаболизма веществ в организме матери, обеспеченностью и усвояемостью питательных веществ рационов.
В питании сельскохозяйственных животных значение минеральных элементов, в том числе макроэлементов, чрезвычайно велико, хотя они и не имеют энергетической ценности. Они оказывают влияние на энергетический, азотистый, углеводный и липидный обмен; являются структурным материалом при формировании тканей н органов, образовании продукции; входят в состав органических веществ, участвующих в поддержании нормального коллоидного состояния белков, осмотического давления и кислотно-шелочного равновесия, процессах дыхания, кроветворения, переваривания, всасывания, синтеза, распада и выделения продуктов обмена из организма, оказывают большое влияние на деятельность ферментов и гормонов и тем самым воздействуют на метаболизм веществ; поддерживают защитные функции организма, участвуя в процессах обезвреживания ядовитых веществ и синтеза антител (В.Т. Самохин, 1974, 1981; ВЛ. Владимиров, 1974; Г.Т. Клиценко, 1975, 1980; БД. Кальннцкий и др., 1980, 1985; С.Г. Кузнецов, 1976; Н.Г. Григорьев, 2000; А.П. Калашников, В.И. Фисннин, В.В. Щеглов и др„ 2003).
СА. Лапшин (1964, 1966, 1967, 1972), А.Ф. Крисанов (1988, 1997), Д.Ш. Гайирбеков, В.А. Кокорев (2002) отмечают, что недостаток или избыток макроэлементов, а также изменение их соотношений в кормах часто приводит к нарушению обменных про ітахов, - нарушению „внутриутробного развития плода, снижению эффективности ^Ч^льэ^ания кормов и
Фонд научной литературу
уменьшению продуктивности животных. Поэтому в течение последних лет РАСХН рекомендует проводить углубленные работы по изучению метаболизма и функциональной значимости минеральных элементов, а также уточнению существующих и разработке новых научно обоснованных норм кормления животных по важнейшим элементам питания, применительно к конкретным зональным условиям, технологическим приемам и биологическим особенностям животных. Это и послужило основанием к проведению научных исследований по выявлению динамики абсорбции, обмена и экскреции кальция, фосфора, магния, калия, натрия, хлора, серы в организме курдючных овец в разные периоды беременности, а также по установлению потребности и разработке биологически обоснованных норм изучаемых макроэлементов и определение их соотношений в суточных рационах.
Исследования выполнялись по общей методической программе, разработанной в соответствии с тематическим планом научных исследований кафедры общей и частной зоотехнии Калмыцкого государственного университета.
Цель ti задачи исследования. Целью данной работы являлось изучение особенностей метаболизма кальция, фосфора, магния, калия, натрия, хлора, серы у курдючных овец в онтогенезе и установление суточной потребности животных в этих элементах в различные периоды суягности, а также определение их соотношения в организме и рационах.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
изучить химический состав и питательность кормов пастбищ и сенокосов по расширенному числу показателей;
установить степень влияния физиологического состояния на усвоение макроэлементов из рационов;
изучить особенности метаболизма макроэлементов в организме овей в онтогенезе;
выявить динамику содержания макроэлементов в органах, тканях, химусе пищеварительного тракта матери и плода, плодных водах и суточное их отложение в теле;
определить факториальным методом потребность и рассчитать суточную норму кальция, фосфора, магния, калия, натрия, хлора, серы для курдючных маток в разные периоды суягности;
установить взаимосвязь и изучить влияние разных соотношений макроэлементов в рационах на обменные процессы в организме, морфологические и биохимические компоненты крови и продуктивность овец;
разработать практические рекомендации по сбалансированному и рациональному кормлению суягных курдючных овцематок.
Научная новизна исследований. Впервые проведены комплексные исследования по метаболизму кальция, фосфора, магния, калия, натрия, хлора, серы у курдючных овец в онтогенезе; изучено развитие матки с плацентой и их кровоснабжение, содержание вышеназванных
макроэлементов в артериальной, венозной крови матери и кроки плода, в органах, тканях, биологических жидкостях овцематок в течение всего периода суягности, организме плода; установлена истинная суточная потребность и разработаны нормы изучаемых макроэлементов в рационах овцематок в начале, середине и конце беременности. Определено влияние разных соотношений макроэлементов в рационе на поедаемость кормов, переваримость, обмен и использование питательных веществ, а также гематологические показатели крови и продуктивность животных.
Теоретическая значимость работы. Исследования позволяют углубить и расширить знания о метаболизме и физиологической роли минеральных веществ в организме суягных овец и их влияние на обменные процессы и продуктивные показатели.
Практическая значимость и реализация результатов исследований. Оптимизация уровня макроэлементов и их соотношений в рационах суягных овцематок способствует более интенсивному использованию питательных веществ кормов, рождению более-жизнеспособных и продуктивных ягнят, снижению затрат кормов на единицу продукции.
Результаты исследований использованы при разработке рекомендаций по системе полноценного кормления сельскохозяйственных животных в условиях Республики Калмыкия.
Полученные результаты исследований могут служить основанием для < создания базы данных по изучению физиологии пищеварения и обмена, веществ, а также использоваться в учебном процессе вузов по курсам, «Биохимия животных», «Физиология сельскохозяйственных животных» at «Кормление сельскохозяйственных животных».
Основные положення, выносимы* иа зашиту:
химический состав и питательность кормов естественных пастбищ и сенокосов ПО сезонам года;
результаты физиолого-биохнмических исследований по изучению степени усвоения кальция, фосфора, магния, калия, натрия, хлора к серы из рационов овцематками в различные периоды суягности;
экспериментальные данные по абсорбции, обмену и эскскреции выше указанных макроэлементов в организме суягных курдючных овец;
результаты изучения влияния разных уровней макроэлементов и их соотношений в рационах иа поедаемость кормов, переваримость н использование питательных веществ, гематологические и биохимические показатели крови, интенсивность эмбрионального развития плода, продуктивность овцематок и эффективность их применения в кормлении суягных овец;
основные результаты производственной апробации по оптимизация макроэлементного питания в рационах беременных курдючных овцематок.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и одобрены иа республиканских семннарах-совешаииях зооветспециалистов Министерства сельского хозяйства н продовольствия Республики Калмыкия
(г. Элиста, 1998-2005 г.г), на конференциях Калмыцкого государственного
университета (г. Элиста, 1999-2005 г.г.). Кубанского государственного
университета (г. Краснодар, 2000-2005 г.г.), ВолгофадскоЙ государственной
сельскохозяйственной академии (г. Волгоград, 2000 г.), Монгольского
государственного сельскохозяйственного университета (г. Улан-Бзатор,
2003-2004 г.г.), международной научной конференции «Экосистемы
Прикаспия - XXI веку» (г. Элиста - г. Астрахань, 1999 г.), международной
научно-практической конференции «Социально-экономические
преобразования в Прикаспийском регионе: поиск оптимальной модели устойчивого развития» (г, Элиста, 2002 г.), международной научной конференции «Материальные и духовные основы Калмыцкой государственности» {г. Элиста, 2002 г.), материалах XI съезда Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (г. Барнаул, 2003 г.), научной конференции «Прикаспийский регион: человек и природная среда» (г. Элиста, 2003 г.), международной научно-практической конференции «Биоэлементы» (г. Оренбург, 2004 г.), второй и третьей международных научных конференциях «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия н сопредельных регионов» {г, Элиста, 2004, 2005 г.), межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (г. Краснодар, 2005 г.), международной конференции «Монголы в глобальном мире. Социально-экономические и экологические проблемы» (г. Элиста, 2005 г.), на заседании кафедры общей и частной зоотехнии Калмыцкого государственного университета (г. Элиста, 2005 г.), на объединенной межотдельской конференции Всероссийского государственного научно-исследовательского института животноводства (п. Дубровнцы, 2005 г.).
Публикации результатов исследований. Основные материалы диссертации изложены в двух монографиях, одной рекомендации, 28 статьях, в том числе в 12 статьях, опубликованных в центральных изданиях, регламентированных ВАК.
Объем к структура работы. Диссертация изложена на 273 страницах компьютерного текста, содержит 115 таблиц, иллюстрирована 5 рисунками и состоит из введения, обзора литературы, методов и материала исследований, результатов собственных исследований, заключения, выводов и практических предложений, библиографического списка (314 источников, в том числе 54 зарубежных) и приложения.
Распределение и обмен электролитов между клеткой и ее средой
В организме всех высших животных электролиты распределены специфически. В клетках содержатся преимущественно калий, магний и фосфор, а в жидкостях, окружающих клетки, - натрий, кальций и хлор. В виде исключения эритроциты животных отдельных видов (кошки, собаки, крупный и мелкий рогатый скот некоторых пород) содержат больше натрия, чем калия.
Неравномерное распределение электролитов между клеткой и окружающей ее средой,.- а также внутри самой клетки обусловлено рядом . причин: особенностями. . проницаемости клеточных ; мембран,.,. взаимодействиям неорганических ионов с коллоидными полиэлектролитами самой клетки, взаимосвязями с энергетическим обменом и минеральным обменом.
Распространенным был взгляд, что неравномерное распределение электролитов между клеткой и окружающей средой обусловлено избирательной проницаемостью клеточных мембран. В настоящее время доказана проницаемость плазматических мембран клеток для катионов.
Экспериментально установлено, что в условиях in vitro, а также in vivo, оболочка эритроцитов, которая ранее считалась непроницаемой для катионов натрия и калия, легко пропускает их (T.W. Clarkson, A. Rothstein, 1960; СИ. Вишняков, 1967, 1972 и другие).
Использование радиоактивных изотопов в опыте показало, что уменьшение или увеличение содержания ионов натрия и калия не обусловлено повреждением клеточной оболочки и процесс этот вполне обратим. D.K. Combs (1987) установил, что оболочка эритроцитов проницаема для интрацеллюлярной (эритроцитной) плазмы, которая при центрифугировании выходит из клеток. В норме вместе с этой плазмой при центрифугировании эритроцитов из них выходит 2-2,5 м.-экв. натрия на 1 л клеток крови, а у больных анемией эти цифры увеличиваются до 3-4 м. -экв/л.
Клеточная оболочка проницаема и для анионов. С.Я. Капланским (1938) показан переход хлора из эритроцитов при алкалозе. В то же время СИ. Вишняковым (1972) обнаружено накопление хлора в эритроцитах при отравлении животных поваренной солью.
Таким образом, ионы натрия, калия и хлора обмениваются между эритроцитами и плазмой, между кровью и другими тканями и с этим связаны физиологические колебания концентрации электролитов в составных частях л КрОВИ. . г
T.R. Breitman, G.C. Webster (1959) обнаружили, что натрий, находящийся внутри клеток, в течение суток полностью не обменивается с / плазмой, так как он существует в эритроцитах в двух фракциях: быстро обмениваемой (большая часть) и медленно обмениваемой. Медленно обмениваемая фракция увеличивается по мере старения эритроцитов.
Калий в эритроцитах овец также представлен двумя фракциями. Быстро обмениваемой и медленно обмениваемой. Быстро обмениваемая фракция калия составляла 0,5 -2,4 м.-экв/л эритроцитов и скорость ее обмена была равна 0,2 - 0,9 м.-экв/л клеток в час. В данной работе медленно обмениваемая фракция натрия составляла 0-9 м.-экв/л, а скорость обмена достигала 2,2 — 4,6 м.-экв/л клеток. Авторы считают, что обе фракции натрия и калия находятся на поверхности эритроцитов, а не локализуются в каких-либо специальных клеточных популяциях.
Проникающие в клетку электролиты взаимодействуют с живой плазмой. Удержание электролитов, по мнению Д.Н. Насонова и В.Я. Александрова (1940, 1945), может определятся сорбционными свойствами живой плазмы, характеризующимися растворимостью, абсорбцией и химическим взаимодействием электролитов с полиэлектролитами. Данные авторы преимущественное накопление калия в клетке объясняли лучшим удерживанием этого катиона анионами, чем натрия.
L. Pillemer и др. (1956) также полагают, что вещество, поступившие в клетку вследствие химического взаимодействия, превращается в вещество, неспособное свободно уйти из клетки. В результате величина градиентов концентрации изменяется, что способствует ускоренному поступлению ионов в клетку.
Многие авторы (Д.Н. Насонов и В.Я. Александров, 1940; Я.А. Эпштейн, 1949 и другие) считают, что распределение минеральных веществ внутри клетки и в окружающей их среде является результатом деятельности живых тканей. Одним из условий неравномерного распределения электролитов является их взаимодействие с\ коллоидными полиэлектролитами, причём ионы минеральных солей реагируют с ними, неодинаково. Я.А. Эпшнейн (1949) показал, что гидратированный ион натрия, имея в 1,5-2,0 раза большую величину по сравнению с менее гидратированным ионом калия, находится в менее выгодных условиях при взаимодействии с белками. Образование натриевой соли с молекулой полиэлектролита (белка) в присутствии ионов калия происходит в меньших количествах, чем образование калиевых солей. Аналогично в мышцах магний конкурирует с кальцием за место связывания высокого родства в молекуле миозина, но связывается с ним в 20 раз меньших количествах, чем кальций (GunterK., 1975).
Таким образом, при взаимодействии электролитов с молекулой белка происходит конкурирование за место связи между отдельными ионами. В этой конкуренции преимущество имеют те ионы, которые обладают большим родством с определенным функциональным участком молекулы полиэлектролита. Важное значение в распределении электролитов в живой клетке имеют нуклеопротеиды (ДНК, РНК). Их основные свойства обусловлены пуриновыми и пиримидиновыми основаниями, а кислотные свойства -свободными фосфорными группами, не вошедшими в образование 5 -3;-фосфодиэфирных связей. Я.А. Эпштейн (1949,) считает, что нуклеиновые кислоты могут связывать определенное количество катионов за счет свободных остатков фосфорной кислоты, которые могут достигать значительных количеств, хотя часть их находится в скрытом состоянии из-за своеобразного строения полинуклеотидной цепочки и, отчасти, от образования внутренних солеобразных связей между кислотными группами и группами аденина, гуанина и цитозина.
Можно предположить, что катионы конкурируют между собой за связь с нуклеиновыми кислотами. Н. Naora с сотрудниками (1961) установили, что в изолированных клеточных ядрах поджелудочной железы мышей, почек, печени и - в зобной железе теленка концентрация магния выше, чем концентрация калия. Это объясняется тем, что большая часть магния связана с ядерной ДНК и нуклеотидами. Однако эта связь магния с ДНК ограничена, так как часть фосфатных групп ДНК блокируется гистонами, которые обладают основными свойствами и противодействуют связыванию магния даже при избытке его в среде.
R.H. Wasserman (1973) обнаружил, что аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) лучше связывает калий, чем натрий или другие катионы. Это была одна из первых работ, в которых высказано предположение о роли АТФ как о переносчике катионов при обмене их между окружающей средой и клеткой. Благодаря преимуществу калия в связывании АТФ этот катион переносится внутрь клетки с большей скоростью, чем натрий. Этим автор объясняет преимущественное накопление калия в клетке по сравнению с натрием. Однако в опытах Д.С. Тостесона и Дж. Джонсона (D.C. Tosteson, J. Jonson,1957) показано, что ряд нуклеотидов (АТФ, ГТФ, УТФ, ТТФ, КоА) не имели избирательной способности связывать калий и натрий.
Содержание фосфора в органах, тканях, желудочно-кишечном тракте суягных маток и плода
Поступившие из пищеварительного тракта неорганические фосфаты в ходе функциональной деятельности живых тканей непрерывно включаются в органические вещества. Большая часть усвоенного организмом фосфора вначале накапливается в печени, а затем из нее поступает в плазму крови, мышцы, мозг, скелет и другие органы и ткани, где вступает в промежуточный обмен, находясь в организме как в форме неорганических соединений, так и соединений с органическими веществами (С.Я. Капланский, 1938; СИ. Афонский, 1970).
Из общего количества фосфора, входящего в состав организма животных 82 - 87 % содержится в костях, 13-18%-в мягких тканях, лимфе и крови (Э.Визнер, 1976; В.И. Георгиевский с соавт. 1979; Р.Н. Одынец, 1979; Ю.И. Москалев, 1985). Однако установлено, что вначале фосфор вступает в обменные процессы в мягких тканях, но затем со временем преимущественно накапливается в скелете.
По данным W.E.Cohn, E.T.Cohn, J.S.Aub, (1942), C.Bauer, (1954) ионы фосфора находясь в костной ткани в двух фракциях: лабильной, располагающейся более поверхностно и принимающей участие в обмене, и стабильной, которая мало участвует в обменных процессах.
С.Я. Капланский (1938) обнаружил, что при высоком содержании фосфора в кормах обычно наблюдается его отложение в костях. В случае поступления в организм недостаточного количества фосфора необходимый уровень элемента в крови и важнейших органах поддерживается в первую очередь за счет этого резерва.
Таким образом, сосредоточение фосфора в костной ткани объясняется не только его ролью в построении скелета, но и тем,. что она является основным депо этого элемента и играет важную роль в регуляции фосфорного обмена в организме.
В мягких тканях и жидкостях организма фосфор встречается преимущественно в органической форме и частично - в минеральной. Неорганический фосфор имеет вид фосфатов кальция, магния, натрия, калия, аммония. Органические фосфорсодержащие соединения представлены фосфопротеинами, нуклеиновыми кислотами, гексофосфатами, макроэргическими фосфатами (АТФ, АДФ, креатинфосфатами и др.) В опытах P.Mandel, M.Revel (1959) по введению животным тироксина резко повышалось включение радиактивного фосфора ( " Р) в ДНК.
СИ. Вишняков (1967) отмечает, что ферментативная реакция переноса фосфора с фосфопировиноградной кислоты на аденозиндифосфат осуществляется при участии ионов калия.
С.Д. Балаховский, И.С. Балаховский (1953) установили, что значительная часть фосфора, находящегося в мягких тканях, входит в состав нуклеопротеидов. Содержание фосфолипидного и кислоторастворимого фосфора в печени примерно одинаковое. В поперечнополосатых мышцах кислоторастворимый фосфор составляет 75 %, а в гладких мышцах - только 40 % общей массы фосфора. Высокое содержание кислоторастворимого фосфора в поперечнополосатых мышцах указывает на то, что именно в них особенно энергично проходит гликолиз, в котором этот вариант фосфора играет важнейшую роль (СИ. Афонский, 1970; А. Хеннинг, 1976; В.И. Георгиевский с соавт.,1979).
В ряде работ приводится содержание фосфора в крови. С.Д. Балаховский, И.С. Балаховский (1953) обнаружили, что в плазме крови млекопитающих содержится в среднем 10 - 13 мг % органически связанного фосфора, который следующим образом распределяется по фракциям: кислоторастворимый - 4,5 - 5,5 мг %, связанный с белками и липоидами - , 5,1 - 9,2 мг %. Установлено, что содержание общего фосфора в цельной крови симментальских коров составляет 16,7 - 18,4 мг %, а в плазме крови — .; 1 10,9 - 12,9 мг.%, содержание неорганического фосфора в крови — 5,5 - 6.3 мг %. В.И. Георгиевский с соавторами (1979) отмечали, что неорганический фосфор находится в плазме и в ней нижняя граница его содержания у жвачных животных равна 4,0 - 4,5 мг %.
Некоторые авторы утверждают, что уровень фосфора и его фракций в крови зависит от различных факторов. Ю.И. Москалев (1985) выявил изменения содержания фосфора в плазме крови в зависимости от возраста, роста и гормонального состояния. А.С. Солун (1956) обнаружил изменение концентрации неорганического фосфора в зависимости от сезона года. Однако имеются и противоположные данные. В.П. Дегтярев, А.С. Козлов (1974) показали, что уровень неорганического фосфора в крови крупного рогатого скота стабилен и снижается только при резких нарушениях минерального обмена в организме. Это постоянство у животных, по их мнению, поддерживается за счет содержимого желудочно-кишечного тракта и костной ткани. Таким образом, фосфор неравномерно распределен в организме животных. В.И. Георгиевский с соавторами (1979) утверждают, что от общего содержания фосфора, скорости его обновления и скорости роста ткани зависит включение фосфора в различные органы и ткани. А.А. Пташкин (1957), А.Д. Белов (1959), В.П. Дегтярев, А.С. Козлов (1974), П.Т.Лебедев, А.Т. Усович (1976), B.C. Новомлинская (1976) и другие считают, что неравномерное распределение фосфора в органах и тканях обусловлено различной интенсивностью минерализации, крово - и лимфообразования и синтеза новых веществ.
В отличие от костной ткани, в которую фосфор входит преимущественно в виде фосфата кальция, фосфор мягких тканей характеризуется высокой скоростью обновления. Наиболее высокую скорость обмена фосфора у крупного рогатого скота обнаруживали в печени, селезенке, почке и других органах, в то время как в костяке и головном мозге обмен был в десятки и сотни раз ниже по интенсивности (А.А. АхуновД959). Дацныео содержании фосфора в органах и тканях у овец ограничены и сведения о динамике уровня данного элемента в зависимости от физиологического состояния организма отсутствуют. Учитывая эти обстоятельства следующим этапом наших исследований было изучение динамики содержания фосфора в тканях, органах, в стенках отделов желудочно-кишечного тракта и их содержимом в ходе беременности у овец мясосальной породы.
Нами установлено, что фосфор депонируется во всех основных видах тканей не в равной степени. В костной ткани концентрация фосфора была максимальной, показав в начале беременности овцематок значение равное 71,4 г/кг, что значительно выше, чем в других тканях (Р 0,001;0,05). В течение беременности отложение фосфора в кости происходило интенсивно и в конце беременности превысило это значение в 1,3 раза (Р 0,05) (табл.17).
В ходе беременности примерно во столько же раз увеличилось общее количество фосфора - от 272, 72 до 364,9 г (табл. 18).
Содержание серы в органах, тканях, желудочно-кишечном тракте суягных маток и плода
Сера - обязательный компонент в минеральном составе всех живых организмов. Являясь составной частью белков, она в виде аминокислот, содержащих серу (метионин, цистин и цистеин), постоянно присутствует во всех органах и тканях животного организма. Содержится также сера в витаминах (тиамин, биотин, липоевая кислота), некоторых белковых гормонах (инсулин, питуитрин) и ряде других органических соединений. В связи со всем этим, сера относится к жизненно важным элементам питания животных (Ю.К. Олль,1967; Г.Т. Клиценко,1975 и др.).
В печени органическая сера используется для образования таурохолевой и дезокситаурохолевой кислот, а также направляется в другие органы и ткани для биосинтеза инсулина, питуитрина, глютатиона и других соединений. Остаток серосодержащих органических веществ расщепляется в этом органе, и после этого она выделяется в виде нейтральной серы преимущественно с мочой (С.И.Вишняков, 1972; Г.Т.Клиценко,1975; А. Хенниг,1976; Р.Н. Одынец,1979).
В.И. Георгиевский с соавторами (1979) считают, что в мышечной ткани животных содержится до 50% серы, в коже, волосяном покрове и роговых образованиях - 15-17%, в костях и хрящах - 9-10%), в крови - 6-7%, в печени - 5-6% и в остальных тканях и органах - 10-13% от общего количества ее в организме животного.
Учитывая слабую изученность обмена серы в организме беременных животных, в нашей работе проведено определение содержания ее в органах, тканях суягных овцематок и их плода.
Установлено, что у суягных овец тканями, преобладающими по содержанию серы, были мышечная ткань (1,87-2,04 г/кг), костная ткань (1,90-2,10 г/кг), хрящи и сухожилия (1,99-2,09 г/кг). В мышечной ткани к середине беременности концентрация серы уменьшилась на 8,3% (Р 0,05), а к концу периода вновь увеличилась до значения близкого к начальному уровню. В двух других названных выше тканях в ходе беременности овцематок концентрация серы постепенно увеличивалась: в костной ткани на 9,5% (Р 0,05), в хрящах и сухожилиях на 4,8% (Р 0,05) (табл. 83).
Одной из важных тканей организма является кровь. По данным В.И. Георгиевского с соавт. (1979) в плазме крови средняя концентрация серы составляет 140 мг %, в эритроцитах 165 мг % и лейкоцитах 290 мг %. В эритроцитах сера частично входит в состав аминокислот, главным образом, в состав глютатиона (до 90 мг %). В плазме крови различают белковую и небелковую серу. Белковая фракция составляет 80 — 90 % от всей серы в организме. В небелковой фракции различают окисленную серу (минеральные и органические сульфаты, сложные серные эфиры, сульфониевые производные) и нейтральную. Окисленная сера составляет примерно 80 % всей небелковой серы.
По нашим данным в крови в начале беременности овцематок содержание серы было незначительным и составило 0,89 г/кг, к концу беременности оно увеличилось на 26,5 % (Р 0,05).
В жировой ткани на всех этапах беременности суягных овец отмечали наименьшую концентрацию серы. Б начале беременности данный1 показатель составил в ней 0,71 г/кг и далее последовательно уменьшился до 0,65 г/кг.
Анализ общего количества серы в тканях выявил, что основным местом локализации данного элемента является мышечная ткань (табл. 83).
Общее количество серы в мышечной массе в 3-25 раз выше, чем в других тканях. А.Ф. Крисановым (1997) показано, что у крупного рогатого скота основное количество серы сосредоточено в мышечной ткани (46-55 %), причем с ростом молодняка удельный вес элемента в ней увеличивается на 3,3 - 5,5 %, что объясняется увеличением содержания серы по мере нарастания мышечной ткани.
В начале суягности овцематок общее количество серы в мышцах составляло 27,7 г, к середине оно снизилось на 11,6 % (Р 0,05), к концу незначительно возросло, но осталось на 6,5 % ниже начала беременности.
Вторую позицию по данному параметру занимала костная ткань. В ней общее количество серы, составив в начале беременности 7,26 г, постоянно увеличивалось и к концу беременности составило 8,17 % (Р 0,05).
Такой же была динамика общего количества серы в крови — от 2,01 до 3,39 г, (t diff= 4,06, при Р 0,01), в хрящах и сухожилиях — от 1,11 до 1,15 г.
В жировой ткани общее количество серы в ходе беременности уменьшилось к середине беременности овцематок на 19,1 % (Р 0,05), к концу периода - на 33.1 % (t jlff — 4,74, при Р 0,01) по сравнению с началом.
Таким образом, мышечная ткань является основным местом депонирования серы у суягных курдючных овцематок.
В нашей работе изучено содержание серы в органах овцематок на разных этапах беременности. Наиболее высокую концентрацию серы отмечали в коже с шерстным покровом (3,8 - 4,7 г/кг) (табл.84).
Здесь этот показатель в 1,5-5,0 раз больше, чем в других исследованных органах.
Г.Т. Клиценко (1975) придерживается подобного мнения, считая, что в коже может отложиться от 20 до 60 % неорганической серы, поэтому она является основным местом отложения данного элемента. Высокую концентрацию серы в коже с шерстным покровом (2,70 - 3,41 г/кг) отмечает также А.Ф. Кирсанов (1997) у крупного рогатого скота.
Из внутренних органов наиболее высокая концентрация серы отмечена в печени (2,50 - 2,89 г/кг).
Как известно, печень является основным органом, участвующим в метаболизме серы. В ней происходит реакция трансметилирования и синтеза липопротеидов, фосфолипидов и эфиров холестерина, необходимых для транспорта липидов в крови. По данным А.Ф. Крисанова (1997) у крупного рогатого скота общее количество серы в печени составило 1,7 — 2,4 % от всего фонда этого элемента в теле. В остальных органах концентрация серы в 1,5 - 4,5 раза меньше. В нашей работе в ходе беременности овцематок в ряде органов отмечали постепенное увеличение концентрации серы: в коже к концу суягности она повысилась на 20% (tdifr= 4,70, при Р 0,01), в печени -на 13,5 % (Р 0,05), в селезенке на 17% (Р 0,05), в языке - на 12,8 % (Р 0,05). В легких наибольшую концентрацию серы отмечали в начале суягности -1,32 г/кг, к концу периода данный показатель уменьшился на 11,4 % (Р 0,05).
В сердце и головном мозге концентрация серы к середине беременности незначительно уменьшалась, к концу периода она вновь возрастала не достигая однако значений, выявленных к началу суягности. В почках после подобного уменьшения показателя в середине беременности, к концу вновь отмечали незначительное увеличение ее концентрации на 2,5 % по сравнению с началом.
Анализ общего количества серы в органах суягных овцематок в нашей работе согласуется с данными по концентрации элемента (табл. 85).
Кожа с шерстным покровом существенно преобладала над другими органами по рассматриваемому показателю. Содержание в ней серы находилось в пределах 19,5 — 27,8 г. Общее количество серы в печени и головном мозге на 1-2 порядка ниже, чем в коже, в остальных исследованных органах — на 3 порядка. При этом в течение беременности в большинстве органов имелась тенденция к увеличению показателя. Так, в коже с шерстью в конце суягности общее количество серы увеличилось на 29,9 %. Исключение составили сердце и легкие, в которых в конце суягности овцематок общее количество серы несколько ниже, чем в начале.
Таким образом, в органах суягных овец заметно выражены колебания в содержании серы и основным местом локализации данного элемента являются кожа с шерстным покровом и печень.
В организме жвачных животных обмен серы и регуляция ее уровня зависят также от работы желудочно-кишечного тракта. Анализ распределения серы в органах пищеварения показал, что в стенках книжки концентрация серы максимальная. В начале суягности овцематок данный показатель равен 1,16 г/кг, к середине он уменьшился на 5,2 % (Р 0,05), к концу достиг наибольшего значения - 1,22 г/кг (табл. 86).
В сетке изменчивость концентрации серы в течение беременности сходна с книжкой. В рубце самого большого значения, равного 1,06 г/кг, концентрация серы была в середине беременности, незначительно превышая значение данного показателя в начале и конце периода.
Производственная апробация установленных уровней макроэлементов и их соотношений
Согласно общей методике эксперимента, наряду с проведением научно-хозяйственного опыта с балансовыми, биохимическими исследованиями по определению оптимальных уровней макроэлементов и их соотношений в рационах суягных овцематок в условиях полупустынной зоны Республики Калмыкия, в задачу наших опытов входило также проведение апробации полученных результатов на большом поголовье овец.
Для проведения апробации по принципу аналогов было сформировано две группы курдючных овцематок по 100 голов в каждой, в возрасте 3 лет со средней живой массой 66,1 кг.
Состав и структура рационов, режим кормления и способ содержания животных соответствовал ранее проведенным научно-хозяйственным опытам. Различия в кормлении заключались в том, что овцематки первой группы получали основной рацион, сбалансированный по питательным и минеральным веществам в соответствии нормам РАСХН (2003), а опытные — согласно расчитанных нами уровней и соотношений для конкретной зоны разведения и физиологического состояния животных.
Результаты производственной проверки подтвердили данные, полученные в научно-хозяйственном опыте.
Овцематки второй группы, получавшие рационы с оптимальным уровнем и соотношением макроэлементов, превосходили своих аналогов из первой группы по абсолютному и среднесуточному приросту на 30,7% (табл. 113).
При изучении шерстной продуктивности овцематок установлено, что во второй группе животных, получавших оптимальный уровень макроэлементов, настриг шерсти составил 2,77 кг, а тогда как в первой — 2,29 кг.
Живая масса ягнят при рождении у овцематок второй группы составила 5,42 кг или на 0,57 кг выше по сравнению с приплодом контрольной группы.
Полученный экономический эффект (табл. 114) прежде всего, подтверждает соответствие установленных нами уровней макроэлементов и их соотношений в рационе физиологическим потребностям животных.
Общая прибыль, полученная от реализации продукции животных от первой группы, была ниже на 36,0 % по сравнению со второй группой. От каждой овцематки второй группы получили дополнительный доход в размере 21,2 рубля.