Содержание к диссертации
Введение
1.1 Актуальность темы исследования 4
1.2 Степень разработанности темы исследования 8
1.2.1 Особенности обмена азота у жвачных животных 8
1.2.2 Особенности переваривания и обмена углеводов у жвачных животных 19
1.2.3 Роль пировиноградной кислоты как главнейшего компонента анаплеротического потока снабжения углеродом цикла Кребса в регуляции интенсивности и направленности обмена веществ в организме жвачных животных 25
1.2.4 Глиоксилатный цикл, возможные аспекты функционирования и роли в организме жвачных 45
1.3 Цели и задачи исследования 55
1.4 Научная новизна 56
1.5 Практическая значимость работы 56
1.6 Методология и методы исследования 57
1.7 Положения, выносимые на защиту 61
1.8 Апробация результатов исследования 62
2 Результаты исследования и их обсуждение 63
2.1 Интенсивное выращивание бычков крупного рогатого скота пород молочного направления продуктивности – способ получения тяжеловесных туш телятины 63
2.1.1 Скорость роста, направленность метаболизма пировиноградной кислоты и обмен азотсодержащих соединенийу бычков при интенсивном кормлении высококонцентратными рационами в период становления рубцового пищеварения 63
2.1.2 Интенсивность роста, направленность метаболизма пировиноградной кислоты и обмен азотистых веществ у бычков, выращиваемых на мясо на рационах с высоким содержанием грубых кормов 81
2.1.3 Сравнительное изучение направленности метаболизма пирувата, азотистого обмена и интенсивности роста бычков при откорме на высококонцентратных рационах и на рационах с высоким содержанием грубых кормов 87
2.2 Направленность метаболизма пирувата, обмен азотистых соединений, продуктивность и качество продукции бычков откармливаемых на высококонцентратных, высокопротеиновых рационах питания 93
2.2.1 Ограниченное кормление бычков в период выращивания с последующим интенсивным откормом 113
3 Заключение 121
Список литературы 133
Приложение 156
- Особенности обмена азота у жвачных животных
- Роль пировиноградной кислоты как главнейшего компонента анаплеротического потока снабжения углеродом цикла Кребса в регуляции интенсивности и направленности обмена веществ в организме жвачных животных
- Скорость роста, направленность метаболизма пировиноградной кислоты и обмен азотсодержащих соединенийу бычков при интенсивном кормлении высококонцентратными рационами в период становления рубцового пищеварения
- Сравнительное изучение направленности метаболизма пирувата, азотистого обмена и интенсивности роста бычков при откорме на высококонцентратных рационах и на рационах с высоким содержанием грубых кормов
Особенности обмена азота у жвачных животных
Жвачные животные уникальный вид животных. Одна из главных особенностей жвачных животных – это их возможность эффективно усваивать питательные вещества грубых и сочных кормов, которые обеспечивают их рост, развитие, а также производство высокопитательных продуктов питания для человека. Эти принципиальные отличия жвачных, полигастричных животных, от моногастричных, связаны с особенностями строение пищеварительной системы, процессов переваривания и, в частности, с симбиотической зависимостью между жвачным-хозяином и микрофлорой рубца, которые влекут за собой и отличительные особенности метаболизма жвачных животных (Тараканов Б. В. Микробиологические процессы в преджелудках жвачных животных и их регуляция: автореф. дисс. …д.б.н. 03.00.07, 03.00.13 / Боровск, 1984. – 60 с.). В рубце переваривается до 70% сухого вещества рациона, этот процесс происходит без участия пищеварительных ферментов (Курилов Н. В., Кроткова А. П. Физиология и биохимия пищеварения жвачных. М.: Колос, 1971. 432 с.; Харитонов Е. Л. Физиология и биохимия питания молочных коров. Боровск: Оптима Пресс, 2011. 371 с.).
Сложность и своеобразие микробиологических процессов в желудке жвачных оказывает решающее влияние на обеспеченность их организма белком и аминокислотами. Основным местом усвоения белка и аминокислот у жвачных, также как и у других видов животных, является тонкий кишечник. Поэтому потребность в них обеспечивается тем протеином, который поступает из сложного желудка в кишечник, где переваривается и всасывается. Снабжение аминокислотами организма жвачных зависит от количества, состава и переваримости той части кормового протеина, которая избегает распада в рубце, и от уровня синтеза микробного протеина в преджелудках. На распадаемость кормового протеина в преджелудках и на интенсивность процессов синтеза микробного белка оказывает влияние количество и физические свойства кормового протеина, его химический состав и наличие в рационе достаточного количества легкодоступных источников энергии (Бурлакова Л. Жмыхи – важный источник биологически активных, энергоемких, высокопротеиновых веществ // Молочное и мясное скотоводство. 2006. № 8. С.14–16.). Уже давно установлено, что жвачные животные обладают уникальной способностью с помощью симбиотической микрофлоры усваивать в больших количествах азот амидных соединений и аммонийных солей (Томмэ М. Ф., Модянов А. В. Заменители кормового протеина. – М.: Сельхозиздат., 1963. 451 с.; Зотеев, А. и др. Цеолитовый туф и карбамид в кормлении бычков // Комбикорма. 2008. № 1. С. 75 – 76.). Значение микроорганизмов не ограничивается только расщеплением корма в преджелудке. В процессе жизнедеятельности микроорганизмы синтезируют белки своего тела. Продвигаясь вместе с кормовой массой по пищеварительному тракту, они перевариваются и используются организмом животного, доставляя ему более полноценный белок по сравнению с тем, который был получен с кормом. За счет микроорганизмов жвачные получают за сутки около 100 г полноценного белка. Это очень важный биотехнологический процесс. Микробный белок – это белок животного происхождения, он является полноценным, так как содержит незаменимые аминокислоты (Orskov E. R. Protein Nutrition in Ruminants. London: ACADEMIC PRESS, 1992. 175 p.). Однако при высоком и даже среднем уровне продуктивности синтез протеина рубцовыми микроорганизмами далеко не удовлетворяет потребности животных в аминокислотах. С другой стороны, простое повышение содержания натурального протеина в кормах ведет к избыточному расщеплению его в рубце и, в конечном счете, нерациональному использованию. Следовательно, проблема заключается в том, чтобы при скармливании рационов, с одной стороны, не допускать излишнего распада белка и аминокислот кормов под действием микроорганизмов, а с другой – достичь максимального синтеза микробного белка и усвоения небелковых форм азота. Следует иметь в виду, что рубцовые микроорганизмы необходимы также для переваривания клетчатки кормов, и, следовательно, влияют на такие аспекты питания животных, как потребления корма и усвоение питательных веществ. Нормирование протеина в рационе жвачных животных предусматривает решение двух основных вопросов: - определение потребностей организма животного в белке и аминокислотах; - снабжение необходимым количеством поступающего в кишечник белка в составе микроорганизмов и нераспавшегося протеина корма.
Другими словами, необходимо определить потребности организма в чистом белке и источники, которые обеспечили бы эти потребности (Кальницкий Б. Д. и др. Протеиновое питание молочных коров: рекомендации по нормированию. Боровск: ВНИИФБиП с.-х. животных, 1998. 46 с.). Избыток небелкового азота и легкораспадаемого протеина не нарушает процесс синтеза микробного белка, но микроорганизмы в состоянии ферментировать аминокислоты в большей степени, чем их усваивать, в результате образуется больше аммиака, чем нужно микроорганизмам, что приводит к перерасходу кормового протеина, а также может оказать токсическое действие на организм животного. Таким образом, чем более резистентен белок к воздействию в рубце, тем более высокая доля нативного белка достигает кишечника, где он расщепляется, всасывается и используется в метаболических реакциях организма энергетически значительно более эффективно, чем при гидролизе в преджелудках (Orskov E.R. Protein Nutrition in Ruminants. 1992). Происходит экономия всегда дефицитного белка, нормализуется в организме глюкозо-аминокислотное отношение. А оно является одним из критериев потенциальной способности рационов поставлять в метаболический пул организма требуемое ему соотношение энергетических и пластических эквивалентов. Для высокопродуктивных жвачных защита протеина и углеводов, является особо важным аспектом (Грудина Н. В. и др. Повышение эффективности высококонцентрированных белковых кормов путем применения защищающих агентов, снижающих распадаемость, протеина в рубце // Доклады РАОХН. 2005. №2. С. 33 –35). Но при этом необходимо обеспечивать не только организм животного-хозяина аминокислотами, но и не забывать о доступном азоте для микроорганизмов.
Недостаток азота микроорганизмы рубца могут испытывать при содержании кормового азота в сухом веществе рациона менее 9%. Возникновение дефицита азота вызывает серьезные последствия, которые связаны со снижением возможной скорости распада в рубце. Во-первых, происходит снижение потребления корма. Во-вторых, уменьшается переваримость корма и поскольку микробный выход азота связан со скоростью синтеза, то по мере снижения синтеза микробного белка уменьшается и протеиновое обеспечение животного. Эффективность микробного синтеза всегда снижается при защите протеина или при использовании протеиновых кормов с пониженной распадаемостью. Различные исследования (McAllan A. B. Carbohydrate and nitrogen metabolism in the fore stomach of steers given untreated or ammonia treated barley straw diets supplemented with urea or urea plus fishmeal. // Animal Feed Science and Technology. 1991. V. 33 P. 195–208.; Robinson P., 1998; Wallace R., 1979; Atasoglu C. De novo synthesis of amino acids by the ruminal bacteria Prevotella bryantii B14, Selenomonas ruminantium HD4, and Streptococcus bovis ES1 // Applied and Environmental Microbiology. 1989 V. 64 P. 2836–2843) показали, что для обеспечения эффективного микробного синтеза в рубце следует поддерживать достаточный уровень аммиака и исходя из него нормировать в рационах распадаемый азот с учетом скорости распада для обеспечения равномерной ферментации азотистых веществ.
Роль пировиноградной кислоты как главнейшего компонента анаплеротического потока снабжения углеродом цикла Кребса в регуляции интенсивности и направленности обмена веществ в организме жвачных животных
Цикл Кребса является основным центром, контролирующим и регулирующим все важнейшие метаболические процессы в организме. Контроль и регуляция осуществляется за счет снабжения этих процессов строительным материалом и энергией (Comte B. et.al.Reverse flux through cardiac NADP(+)-isocitrate dehydrogenase under normoxia and ischemia // Am J Physiol Heart Circ Physiol. 2002. V. 283 N. 4. P.1505-14.). Сложный механизм регуляции работы цикла присущ всем клеткам, начиная от микроорганизмов, дрожжей, грибов и кончая высшими животными и человеком (Costello L. C. et.al. Mitochondrial function, zinc, and intermediary metabolism relationships in normal prostate and prostate cancer // Mitochondrion. 2006 V.5 N. 3. P. 143-53). Различные виды животных, органы и ткани высших животных отличаются спецификой величин активности ферментов цикла Кребса, их регуляцией, компартменализацией ферментов и их субстратов (Tatarenko O.F. et al.. Regularities of organ-specific expression of enzyme systems in cattle // Tsitol Genet. 1992. V. 26 N. 5. P. 26-32; Vincent G. et al. Citrate release by perfused rat hearts: a window on mitochondrial cataplerosis // Am J Physiol Endocrinol Metab. 2005. V. 278 N. 5. P. 846-56.).
Совершенство регуляции цикла начинает проявляться на уровне конформационных изменений структур входящих в него ферментов. Все дегидрогеназы цикла являются сложными полиферментными комплексами со строгой регуляцией каталитической активности отдельных компонентов, ответственных за дальнейшую регуляцию активности всего ферментного комплекса (Alvarez-Vasquez F. et.al. Metabolism of citric acid production by aspergillus niger: model definition, steady-state analysis and constrained optimization of citric acid production rate // Biotechnol Bioeng. 2006. V. 70 N. 1. P. 82–108.). Наиболее четкая работа цикла и регуляция скорости и направленности протекания его реакций достигается с созданием временных ассоциативных комплексов ферментов цикла Кребса совместно с ферментами анаплеротических и катаплеротических реакций. Четкая и слаженная работа и регуляция цикла осуществляется за счет расположения дегидрогеназ цикла на мембране митохондрий. Учеными Московского университета предложена концепция создания на мембране митохондрий многокомпонентного структурно-функционального объединения, состоящего из нового комплекса основных регуляторных ферментов цикла с ферментами сопутствующих реакций (Lyubarev A. E., Kurganov I. B. Supramolecular organization of tricarboxylic acid cycle enzymes // Biosystems. 1989. V. 22 N. 2. P. 91-102.). Авторы предложили концепцию наличия специфической пространственной надмолекулярной структуры для полиферментных комплексов цикла Кребса, и назвали ее «Метаболон цикла трикарбоновых кислот». Модель предложенной структуры аргументирована экспериментальными данными по взаимодействию между ферментами цикла и внутренней мембраной митохондрий с одной стороны, и фермент-ферментными взаимосвязями, с другой стороны. Ключевая роль в образовании и поддержании «метаболона» принадлежит альфа-кетоглутарат дегидрогеназному комплексу. В реакциях взаимодействия с мембраной этот комплекс имеет два сайта ассоциации, располагающихся на противоположных концах комплекса. Ферментативный комплекс цикла трикарбоновых кислот содержит одну молекулу альфа-кетоглутарат дегидрогеназного комплекса и шесть молекул каждого из других ферментов цикла трикарбоновых кислот, а также аспартат аминотрансферазу и нуклеозиддифосфат киназу. Сукцинат дегидрогеназный комплекс, являющийся группой интегральных белков внутренней митохондриальной мембраны, представляет собой компонент якорного сайта, ответственного за формирование ансамбля метаболона на мембране.
На основе рассмотренных комплексов (фермент – ферментных и фермент – мембранных совместно с фермент – ферментными) строгая скоординированность работы цикла достигается регуляцией скорости поступления, образования и окисления субстратов цикла. Субстратами цикла являются продукты деградации углеводов, жирных кислот и аминокислот. Важнейшими регуляторными параметрами работы цикла являются скорость транспорта электронов и интенсивность потребления кислорода. Как и многие другие процессы в организме, активность ферментов цикла регулируется отношением производимой биологической энергии к продуктам, получающимся в результате ее использования, т. е. отношением АТФ/АДФ+АМФ+Фн,, проницаемостью митохондриальных мембран (Ещенко Н.Д., Путилина Ф.Е. Роль цикла трикарбоновых кислот в метаболизме головного мозга // В сб. Нервная система. 1973. В. 13. С. 23.; Holness M.J., Sugden M. Regulation of renal and hepatic pyruvate dehydrogenase complex on carbohydrate // Biochem J. 1987. V. 241. P. 421 – 425). Кроме уровня адениловых нуклеотидов активность дегидрогеназ регулируется отношением восстановленных нуклеотидов к окисленным (НАД.Н2/НАД) и ацетелированного КоА к КоА, а также состоянием других метаболических путей (Krebs H.A., Lowenstein J.M. The tricarboxilic acid cycles. In: Metabolits pathways, ed D.Greengard. 1960; Schwarts B.R., Old L.O., Reed J. Regulatory properties of pyruvate dehydrogenase fron E. Coli. // Biophys Res. Comm. 1968. V. 31. N. 3. Р. 493., Ещенко Н.Д., Прохорова М.И. Электронные механизмы энергетического обмена в головном мозге // 3-й Всесоюз. Биохим. Съезд: тезисы симпоз. сообщений. М., 1974. С. 225.). Кроме того, регуляция осуществляется на уровне соотношения активности ферментов цикла и цитохромной системы, контроля скорости транспорта электронов и интенсивности потребления кислорода, концентрации кофакторов и, конечно же, субстратов (Савицкий В.И. и др., Регуляция функций ферментов в условиях введения кофакторов и их предшественников. 1974).
Скорость роста, направленность метаболизма пировиноградной кислоты и обмен азотсодержащих соединенийу бычков при интенсивном кормлении высококонцентратными рационами в период становления рубцового пищеварения
Уже в месячном возрасте преджелудки начинают играть важную роль в процессах переваривания углеводов и протеина кормов, стенки рубца, печень и мышцы к этому возрасту уже способны метаболизировать продукты рубцовой ферментации (Галочкина В. П. Активность ферментов цикла Кребса в тканях молодняка крупного рогатого скота, выращиваемого в условиях промышленного комплекса. Дисс. … к.б.н. 1975). Начиная с месячного возраста, в рубцовой жидкости летучие жирные кислоты (ЛЖК) уже определяются в количестве около 8 ммоль/дл. При этом отмечено непосредственное влияние ЛЖК на секрецию сычужных желез и использование их в качестве источника энергии, особенно пропионата и, в еще большей степени – сукцината (Харитонов Л. В. Особенности пищеварения и биологическое обоснование питания телят в связи с разработкой и использованием зцм. Автореф. на соискание степ. д. б. н.: 03.00.13. 46 с.). К 4,5-месячному возрасту рубец функционирует уже в достаточной степени, а другие органы и ткани способны в полной мере воспринимать и метаболизировать продукты рубцовой ферментации (Харитонов Е. Л., Комплексные исследования процессов рубцового и кишечного пищеварения у жвачных животных в связи с прогнозированием образования конечных продуктов переваривания кормов. Автороферат диссертации на соискание степени доктора биологических наук: 03.00.13. 51 с.; Галочкина В. П. Влияние кормов с низкой распадаемостью протеина в рубце на продуктивность откармливаемых бычков 2006). Скармливание вволю бычкам концентратов и сена в этом периоде может способствовать более быстрому развитию рубца и стимулировать формирование метаболического типа, свойственного жвачным животным (Галочкина В. П., Галочкин В. А. Физиолого-биохимическая характеристика метаболического типа жвачных животных. 2010). Подавляющая масса растительных кормов, составляющих основу кормопроизводства отечественного животноводства, не только с низким содержанием протеина резистентного к воздействию рубцовой ферментации, но и низкопротеиновые корма. Корма с высоким содержанием протеина и в нем нерасщепляемого протеина в подавляющем большинстве импортные и дорогостоящие. В России доступные высокопротеиновые растительные корма – шроты подсолнечный, рапсовый, горчичный и др., а также горох, вика, люпин, бобы содержат высокий процент расщепляемого в рубце протеина. Одновременно с этим рапсовый и горчичный шроты содержат достаточно много антипитательных веществ (тиоцианаты, эруковую кислоту), бобовые – алкалоиды, ингибиторы протеаз и др. Различные обработки кормов могут повышать долю нерасщепляемого в рубце протеина с повышением поступления в тонкий кишечник аминокислот и одновременно снижать в них содержание антипитательных веществ. Это различные обработки – температурные (Aldrich C.G. The effects of roasting temperature applied to whole soybeans on site of digestion by steers: II. Protein and amino acid digestion. 1995; Olson K.C. et all Effects of ruminal administration of supplemental degradable intake protein and starch on utilization of low-quality warm-season grass hay by beef steers. 1999), температурные в сочетании с физическими воздействиями (Aldrich C.G. et all Assessment of postruminal amino acid digestibility of roasted and extruded whole soybeans with the precision-fed rooster assay. 1997; Orias F. et all , 2002; Матвеев В.А. и др. Влияние протеина с низкой распадаемостью в рубце на функциональную активность некоторых желез внутренней секреции и продуктивность откармливаемых бычков. 2002), органическими кислотами, жирами (Leupp J.L. Effects of canola seed supplementation on intake, digestion, duodenal protein supply, and J microbial efficiency in steers fed forage-based diets. 2006). По данным Рамазанова И. Г. (Влияние барогидротермической и химической обработки на качество их протеина и молочную продуктивность коров: автореф. дисс. … канд. биол. наук: 06.02.08. 2010) при термообработке снижается распадаемость в рубце не только протеина, но и крахмала. В соответствие с вышесказанным целью первого опыта явилось изучить влияние высококонцентратных, высокопротеиновых рационов кормления на направленность метаболизма азота и пировиноградной кислоты и как результат этого на интенсивность роста бычков в раннем онтогенезе – период молочного и послемолочного выращивания и становления рубцового пищеварения.
Для решения поставленной цели был проведен опыт в виварии ВНИИФБиП с-х животных на двух группах бычков холмогорской породы. Для кормления использовали высококонцентрированные рационы с различными источниками высокопротеиновых кормов. Рационы кормления в соответствие с детализированными нормами, представлены в Приложении А. Бычки 1-й группы получали комбикорм с включением в него высокопротеиновых кормов: подсолнечный и соевый шроты. Соевый шрот богат не только протеином, но и нераспадаемым в рубце протеином. В комбикорм была включена кукуруза, протеин и крахмал которой содержит повышенный уровень труднораспадаемого в рубце протеина. Кроме этого соевый и подсолнечный шроты обогащали комбикорм лизином и метионином, которые относят к основным аминокислотам, лимитирующих продуктивность. Рацион содержал 5,77 кг сухого вещества, 58,5 МДЖ обменной энергии, 911 г сырого и в нем 326 г нераспадаемого протеина, 822 г клетчатки. Большинство высокопротеиновых кормов, особенно с высоким содержанием нераспадаемого в рубце протеина дорогостоящие импортные корма (например соевый шрот, включенный в рацион бычков 1-й группы). В связи с этим было проведено сравнительное исследование с введением в рацион местного высокобелкового корма – гороха. С целью повышения доли труднодеградруемого в рубце протеина и крахмала, а так же ингибирования антипитательных веществ в составе гороха, он был обработан автоклавированием. Бычкам этой группы дополнительно использовали кормовую добавку в виде зерновой дерти (тритикале 85% и овес 15%) с добавлением к ней премикса, поваренной соли, а также источника кальция и фосфора. В итоге в рационе бычков 2-й группы содержалось 6,37 кг сухого вещества, 74,9 МДж обменной энергии, 1295 г сырого и в нем 290 г нераспадаемого в рубце протеина, 761 г клетчатки. В рационе бычков 2-й группы содержалось больше на 10,4% сухого вещества, 28% обменной энергии, 42,2% сырого протеина и меньше на 11,0% нераспадаемого протеина и на 7,4% клетчатки. С целью исследования влияния высокоинтенсивного кормления с использованием различных источников азота на его усвоение и на направленность метаболических процессов у бычков в период становления рубцового пищеварения был проведен балансовый опыт, результаты которого представлены в таблицах 1 и 2. Из таблицы 1 видно, что бычки в 4,5-месячном возрасте способны потреблять до 4-х кг концентрированных кормов и в общей сложности до 5-и кг сухого вещества в сутки. Бычки 2-й группы на 27% меньше потребили сена, следовательно меньше клетчатки на 28,2%, что в свою очередь, повлияло на развитие рубца и микробиологических процессов в нем. У бычков 2-й группы при меньшем потреблении клетчатки и большем крахмала (на 10% распадаемого) рН рубца был ниже на 5,7% (Р 0,05) по сравнению с бычками 1-й группы и составил 6,08 при меньшем содержании количества аммиака в рубцовом содержимом (на 14,3%).
Сравнительное изучение направленности метаболизма пирувата, азотистого обмена и интенсивности роста бычков при откорме на высококонцентратных рационах и на рационах с высоким содержанием грубых кормов
В данном разделе диссертационной работы была поставлена цель провести сравнительное исследование направленности метаболизма азота и пировиноградной кислоты у бычков молочных пород при использовании интенсивного откорма и на рационе по питательности традиционного для большинства хозяйств молочного направления продуктивности и влияние таких условий кормления на продуктивность бычков. Для выявления направленности метаболических процессов у бычков при различном уровне кормления был проведен сравнительный эксперимент в условиях вивария (интенсивное кормление) и в колхозе « им. В. И. Ленина», Калужской области, где отработана своя технология выращивания, откорма и кормления на большом поголовье молодняка крупного рогатого скота пород молочного направления продуктивности (умеренное кормление). Рацион, отвечающий интенсивному кормлению, состоял из сена злакового, силоса злакового, кобикорма и протеиновых добавок в виде подсолнечного шрота и подсолнечного и соевого жмыхов и содержал 9,94 кг сухого вещества, 88,9 МДж обменной энергии, 1343 г сырого протеина (922 распадаемого и 421 г нераспадаемого протеина (31%)), 1816 г сырой клетчатки, 8,94 МДж концентрации обменной энергии, 15,11 г сырого протеина на МДж обменной энергии. Концентрированные корма вводили в количестве 60-65% по обменной энергии от обменной энергии рациона (1 группа).
В колхозе «Ленина» проведен эксперимент на рационе, используемом при откорме бычков в хозяйстве (хозяйственный рацион, группа 2). Рацион содержал 8,35 кг сухого вещества (84,0% относительно рациона бычков 1-й группы), 1185 г сырого протеина (88,2%), (842 распадаемого, 343 нераспадаемого (30% от сырого протеина)), 83,5 МДж обменной энергии (93,9%) с концентрацией обменной энергии 10,10 МДж/кг сухого вещества (113,0%), и с 14,19 г сырого протеина на 1 МДж обменной энергии (93,9%), 2321 г сырой клетчатки, что составило127,8% относительно рациона бычков 1-й группы (Солодкова А. В. Выращивание бычков на мясо на рационах различного типа. 2012). Концентрированные корма вводили в количестве 45% по обменной энергии от обменной энергии рациона. Рацион в соответствие с детализированными нормами представлен в приложении.
Биохимические показатели, определенные в плазме крови взятой после кормления (таблица 10), у бычков, находившихся на интенсивном откорме, как и в молочном периоде выращивания, в основном превышали показатели бычков, находившихся в условиях хозяйства на умеренном кормлении. Как указывалось ранее повышенный уровень мочевины в плазме крови, сопровождаемый более низким ее выделением с суточной мочой, может говорить о хорошей ее реутелизации. В ситуации, когда баланс азота не определялся, характеристику направленности метаболизма азота необходимо давать по комплексу показателей, определяемых в плазме крови, характеризующих данный процесс. Поэтому в данном эксперименте, несмотря на несколько большую у бычков 1-й группы величину концентрации мочевины (на 6,1%), у них значительно больше (на 31,0%) концентрация креатинина в плазме крови. В итоге у них значительно меньше отношение мочевины к креатинина (41 против 50,9 у бычков, находящихся на откорме в условиях хозяйства), что говорит о более высоком биосинтезе белка в тканях бычков на интенсивном откорме (Солодкова А. В. Направленность азотистого обмена у бычков при различных условиях откорма. 2013). Подтверждением этому может служить очень высокая концентрация белка в плазме крови (на 57,9 % относительно бычков из хозяйства), подтверждаемая на 35,7% большей величиной у бычков на интенсивном откорме концентрации альфа-аминного азота в плазме крови, взятой после кормления. Сказанное дает основание полагать с учетом того, что мышечная ткань составляет основу белоксинтезирующих тканей, то у бычков при интенсивном кормлении происходит усиленное накопление мышечного белка, следовательно, и массы мышц. Что так же подтверждается высокой концентрацией у них альфа-аминного азота вследствие большего поступления в кишечник аминокислот за счет повышенного содержания в рационе сырого протеина, нераспадаемого протеина и лучшей сбалансированности аминокислот. Из кишечника аминокислоты поступают в кровь и далее в ткани для синтеза белка. Большее поступление аминокислот обеспечивается вследствие введения в рацион шрота подсолнечного и жмыхов подсолнечного и соевого с повышенным содержанием нераспадаемого протеина и богатых лизином и метионином (таблица 10). О хорошем усвоении протеина корма у бычков 1 группы свидетельствует меньшее содержание мочевины в расчете на 1 кг живой массы, меньшее отношение мочевины к креатинину, подтверждается более высокой концентрацией в плазме крови аминного азота и большим синтезом белка (105,9±1,2 против 66,3±4,3 г/л). Концентрация аминного азота определенная в плазме крови после приема корма (11,28±0,04 против 8,31±0,98 мг%), свидетельствует о большем поступлении аминокислот из желудочно-кишечного тракта в метаболизм. О лучшей сбалансированности обмена веществ у бычков 1 группы можно судить по использованию пирувата - стратегического метаболита жвачных животных в большей степени на синтез глюкозы, а не на выработку энергии о чем можно судить по отношению ПК/ЛДГ при равной величине глюкозы.
Для выработки энергии бычки этой группы использовали другие более выгодные источники, например, липиды. Бычки 2 группы вероятно использовали в глюконеогенезе дефицитные для жвачных и необходимые для синтеза мышечных белков аминокислоты. Для эффективного биосинтеза мышечного белка необходимо достаточное обеспечение этого процесса глюкозой. У бычков в 14 месяцев высокая и равная по группам активность лактатдегидрогеназы в плазме крови бычков. Активность пируваткарбоксилазы не была высокой, но достоверно выше на 41,7% у бычков, находившихся на интенсивном откорме. Несмотря на низкое отношение активности ферментов пируваткарбоксилазы, говорящее о преимущественном использовании стратегического метаболита пирувата для окисления в цикле Кребса, а не в глюконеогенезе, у бычков на умеренном кормлении этот коэффициент был ниже на 36%. Как и в опыте на бычках молчного и послемолочного периодов выращивания в группе, находящейся на умеренном кормлении, в периоде откорма образующийся пируват использовался не на синтез глюкозы, а окислялся в цитратном цикле и использовался на выработку энергии. Как уже отмечалось активность лактатдегидрогеназы у бычков из обеих групп была на одинаково высоком уровне, но при этом активность пируваткарбоксилазы у бычков на интенсивном откорме достоверно выше, чем у бычков при среднем уровне кормления (таблица 10). При этом концентрация глюкозы в крови у обеих групп бычков одинаковая, у бычков из хозяйства она даже недостоверно незначительно больше чем у бычков на интенсивном откорме. Полученные данные свидетельствуют о том, что бычки на высоком уровне кормления получали более сбалансированный по аминокислотному составу и по уровню труднодеградируемого в рубце протеина рацион, а пировиноградная кислота шла как на окисление в цикл Кребса, так и на синтез глюкозы и на глюконеогенез в большей степени. У бычков на среднем уровне кормления рацион не отличался полноценностью по протеину и аминокислотному составу.
