Введение к работе
Актуальность темы. Способность насекомых быстро приспосабливаться к изменениям окружающей среды не вызывает сомнений. Простое, но надежное строение их организма обеспечивает большой запас прочности. Быстрая смена поколений, плодовитость многих видов, являются одними из факторов, способствующих естественному отбору. Многие виды животных хорошо развиваются только тогда, когда объединяются в довольно большие группы. Жизнь в группе отражается на формировании многих физиологических процессов в организме животного посредством нервной и гормональной систем [Шовен, 1970]. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности особей при совместном существовании, и получила название «эффект группы». Эффект группы проявляется как нейрофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Высшее проявление этого эффекта у саранчовых — фазовая изменчивость — функционально связана с плотностью популяции и служит механизмом регуляции их численности. Взаимная стимуляция особей вызывает формирование стадной формы, которая характеризуется снижением плодовитости, сокращением смертности в ранних возрастах, увеличением скорости развития и повышением активности насекомых [Уваров, 1921]. При этом стоит отличать «эффект группы» от «эффекта массы», который скорее относится к демографии животных. «Эффект массы» возникает, когда на ограниченном пространстве при росте популяции появляется дефицит пищевых и других ресурсов. Эффект группы в таких условиях часто завуалирован. Высокая плотность населения, характерная для общественных насекомых, и, как следствие, частые контакты между особями значительно повышают риск заражения патогенами. Однако это не является фактором снижения устойчивости насекомых, напротив, создает некоторые преимущества для развития коллективного иммунитета [Hughes et al., 2002; Ugelvig, Cremer, 2007]. Существует некоторый уровень плотности населения, который меняется в силу экологических факторов: сезонные и многолетние изменения погоды, обилие кормов и их доступность, другие условия определяют изменчивость плотности, соответствующей критерию оптимальности. Все эти факторы, безусловно, оказывают действие на формирование устойчивости особей в локальной популяции [Barnes and Siva-Jothy, 2000].
Весьма интересным, но по-прежнему мало изученным аспектом является устойчивость таких насекомых к патогенам и паразитам в условиях высокой плотности популяций. Несомненно, что вероятность поражения особей в популяции паразитами и патогенами положительно коррелирует с плотностью населения [Anderson, 1981]. Было показано, что определенная численность особей в локальной популяции также влияет на повышение или снижение защитных функций индивидуумов при некотором скоплении особей [Колтунов и др., 1998; Wilson et al., 2002]. То есть, при прочих равных экологических факторах, определенная численность населения в популяциях, в частности у насекомых, может определять повышение или снижение иммунитета отдельных особей. Очевидно, что существуют механизмы, которые обеспечивают устойчивость особей и снижают риск увеличения энтомопатогенных заболеваний при определенной плотности населения. И здесь уже идет речь не об обмене сенсорными раздражителями или обмену веществ между насекомыми в группе, а о других формах проявления эффекта группы, которые способствуют тому, что физиологические процессы в организме отдельных насекомых под влиянием группы осуществляются в направлении, адаптивном для популяции в целом.
Изучение изменчивости особей в зависимости от характера их взаимодействия в группе создает основу для понимания механизмов, обеспечивающих целостность и эволюционное развитие природных популяций насекомых. Мраморный таракан (Nauphoefa cinerea, Oliv.) относится к тем видам необщественных насекомых, для выживания и развития которых необходима высокая плотность населения. Этот вид хорошо подходит как модельный объект для исследования влияния группового эффекта на биохимические составляющие иммунитета.
Цель работы - определить изменения биохимических показателей иммунитета и их характер в онтогенезе мраморного таракана под влиянием группового эффекта.
Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:
-
Определить влияние различий плотности населения мраморного таракана на выживаемость на насекомых.
-
Изучить активность ферментов антиоксидантной и фенолоксидазной систем в гемолимфе и кишечнике мраморного таракана при различной плотности населения.
-
Определить влияние группового эффекта на изменения в активности защитных ферментов и гемагглютининов гемолимфы в онтогенезе мраморного таракана.
-
Изучить особенности изменений активности защитных ферментов в гемолимфе и кишечнике в условиях различной плотности населения насекомого при сублетальном воздействии модельного токсиканта битоксибациллина.
-
Определить влияние бактериального препарата на активность и углеводную специфичность гемагглютининов гемолимфы мраморного таракана в онтогенезе при различной плотности населения.
-
Провести анализ влияния группового эффекта на показатели клеточного иммунитета гемолимфы мраморного таракана в онтогенезе в норме и при действии бактериального препарата.
Научная новизна. На примере мраморного таракана выявлено, что оптимальная численность необщественных видов насекомых формирует «эффект группы», который повышает устойчивость особей к бактериальному препарату. Показана тесная взаимосвязь количества насекомых на единицу площади с формированием функциональной активности компонентов гуморальной защитной системы взрослых особей и нимф мраморного таракана. Отмечено, что как снижение плотности населения, так и повышение, снижает устойчивость особей к действию бактериального препарата. Выявлен характер изменения активности ферментов антиоксидантной и фенолоксидазной систем в гемолимфе и кишечнике насекомых. Определены особенности состава клеток гемолимфы мраморного таракана, а также активные гемагглютинины белков в условиях изоляции и перенаселения, как при формировании устойчивости, так и в процессе индивидуального развития.
Научно-практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть рекомендованы для использования в практике сельского хозяйства при разведении полезных насекомых. Полученные результаты исследования можно использовать определения порога, определяющего устойчивость насекомых-вредителей к инсектицидам при наличии высокого потенциала роста численности. Выявленные различия в формировании устойчивости у особей, развивающихся в условиях различной плотности популяций, позволяет их использовать для разработки эффективных стратегий борьбы с насекомыми-вредителями, в том числе и с синантропным видами (тараканы, термиты). Использование полученных данных
возможно при разработке курсов подготовки профессиональных кадров в области защиты растений.
Апробация работы. Результаты работы представлены на следующих конференциях: Международная конференция «Биология: теория, практика, эксперимент» (Саранск, 2008); Международная научно-практическая конференция «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2008); IV Всероссийская научно-практическая конференция «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2010); V Всероссийская научно-практическая конференция «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2011); Международная научная конференция «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011); VI Российский симпозиум «Белки и пептиды» (Уфа, 2013).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 статей и тезисов, в том числе 3 статьи в журналах из перечня ВАК.
Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 120 страницах, содержит 11 рисунков и 2 таблицы. Состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов и списка цитированной литературы, включающего 223 работ, из них 182 зарубежных авторов.
