Содержание к диссертации
Введение
1 Аналитический обзор 8
1.1 Систематическое положение и особенности биологии черноморской кумжи 8
1.2 Современное состояние популяций кумжи в пределах ее ареала 18
1.3 Использование кумжи как объекта воспроизводственных мероприятий и товарного рыбоводства 19
1.4 Гетерогенность природных и искусственных популяций кумжи и методы ее анализа 29
2 Физикогеографическая характеристика северо- восточной части черного моря и рек черноморского побережья россии 35
3 Материал и методы исследования 39
3.1 Характеристика материала и методы его описания 39
3.2 Методика описания поведенческих реакций черноморской кумжи 42
3.3 Методика описания кормовой базы 43
3.4 Методика морфометрического и остеологического описания 43
3.5 Статистические методы исследований 45
4 Организация воспроизводства черіюморской кумжи на рыборазводных предприятиях азово-черноморского бассейна 47
5 Рыбоводно-биологическая характеристика черноморской кумжи 50
5.1 Формирование и эксплуатация маточных стад черноморской кумжи 50
5.2 Производственные показатели выращивания нокатников черноморской кумжи 57
5.3 Анализ гетерогенности и сравнение ремонтно-маточных стад черноморской кумжи, эксплуатируемых на АПЭРЛЗ
и ФГУП «Адлер» по комплексу морфометрических признаков 59
4 Анализ гетерогенности и сравнение ремонтно-маточных стад черноморской кумжи, эксплуатируемых на АПЭРЛЗ и ФГУП «Адлер» по комплексу остеологических признаков 66
5 Сравнение молоди искусственного и естественного происхождения по поведенческим характеристикам 71
Использование рек черноморского побережья россии для выпуска молоди черноморской кумжи заводского происхождения 81
1 Состав и структура ихтиоценозов р. Мзымта и Шахе 81
2 Состав и показатели развития зообен госа 89
3 Состав и показатели развития планктона и дрифта 102
4 Спектры питания рыб рек Мзымта и Шахе и пищевые взаимоотношения кумжи с другими видами 109
5 Расчет рационов рыб в изученных реках за вегетационный период 120
6 Расчёт приёмной мощности изученных рек по молоди черноморской кумжи 127 Определение «покатников» среди молоди, выпускаемой апэрлз и фгуп «адлер» 138
Выводы
- Современное состояние популяций кумжи в пределах ее ареала
- Гетерогенность природных и искусственных популяций кумжи и методы ее анализа
- Методика описания поведенческих реакций черноморской кумжи
- Состав и показатели развития планктона и дрифта
Введение к работе
Актуальность проблемы. Черноморская кумжа (Salmo trutta labrax) -ценнейший представитель семейства лососевые (Salmonidae), обитающий в водоёмах Азово-Черноморского бассейна. Его хозяйственное значение обусловлено высокими вкусовыми качествами мяса; экологическая роль связана с занимаемой нишей хищника высшего трофического уровня. В течение последних десятилетий запасы черноморской кумжи и, соответственно, её уловы неизменно снижались, что повлекло за собой придание этому подвиду статуса охраняемого таксона, как на региональном, так и на всероссийском и международном уровнях. Черноморская кумжа включена в Красную книгу Краснодарского края, Красную книгу Российской Федерации и Европейский красный список.
К настоящему времени большинство рек черноморского побережья России утратили свою роль в качестве нерестовых водоёмов для кумжи. В сложившейся ситуации наиболее приемлемым способом восстановления популяций этого подвида в регионе, является его искусственное воспроизводство на рыборазводных предприятиях с последующим выпуском молоди в реки, наиболее пригодные для катадромной миграции и последующего возвращения после нагула в Чёрном море кумжи на нерест.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является разработка комплекса мероприятий по восстановлению популяции черноморской кумжи. В задачи данной работы входило:
- усовершенствование биотехнологии получения и выращивания молоди
черноморской кумжи на лососевых рыборазводных заводах
Краснодарского края с целью последующего выпуска в черноморские
реки;
- оценка «качества» молоди черноморской кумжи, выпускаемой в
естественные водоемы по темпу роста, выживаемости, стадиям
смолтификации, уровню гетерогенности; соответствию поведенческих
реакций, искуственнно выращенной молоди, жизни в естественных
условиях;
- определение приемной мощности рек Мзымта и Шахе по черноморской
кумже;
- разработка программы восстановления популяций черноморской
кумжи.
Научная новизна. Предложен комплекс мероприятий по восстановлению популяции угнетенных видов рыб и выделены его составляющие. Дана биоценологическая характеристика рек Мзымта и Шахе, как приемных водоемов по молоди черноморской кумжи. Изучена гетерогенность черноморского лосося выпускаемого в естественные водоемы. Определен перечень тестовых поведенческих характеристик, характеризующих качество молоди кумжи, предназначенной для выпуска в естественные водоемы. Практическая значимость. Разработана программа восстановления
популяции черноморской кумжи в Северо-Восточной части Черного моря. Предложены практические рекомендации по улучшению «качества» молоди выпускаемой Адлерским производственно-экспериментальным рыбоводным лососевым заводом (АПЭРЛЗ) и ФГУП "Племенной форелеводческий завод «Адлер» (ФГУП "Адлер). Определено оптимальное количество молоди черноморской кумжи для наиболее полного использования рек Мзымта и Шахе как нагульно-вырастных водоемов. Основные положения, выносимые на защиту.
-
Процесс восстановления популяции включает в себя комплекс производственных характеристик предприятий и рыбоводных характеристик разводимого вида.
-
Применяемая на воспроизводственных предприятиях биотехнология позволяет выращивать молодь черноморской кумжи в соответствии с «биоценологическими» требованиями (масса, выживаемость в естественных условиях, генетическая гетерогенность).
-
Производственные мощности АПЭРЛЗ и ФГУП «Адлер», приемная мощность рек Мзымта и Шахе по черноморской кумже достаточны для выведения вида из Красной книги и организации ее спортивного, а в перспективе промыслового лова
-
Процесс восстановления популяции должен сопровождаться постоянным мониторингом за выпускаемой молодью, ремонтно-маточными стадами и приемными водотоками (реками).
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на российских и международных конференциях:
-
Международная научно-практическая конференция «Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах»; 8-9 июня, г. Ростов-на-Дону, 2004 г.
-
Международная научно-практическая конференция «Проблемы литодинамики и экосистем Азовского моря и Керченского пролива»; 8- 9 июня, г. Ростов-на-Дону, 2004 г.
-
Международная конференция «Сохранение генетических ресурсов»; Москва, 2004 г.
-
Международная III конференция «Современные наукоёмкие технологии». Природопользование и охрана окружающей среды, Лутраки, Греция, 1 - 8 октября 2005 г.
-
Международная научно-практическая конференция, посвященная 60-летию Московской рыбоводно-мелиоративной станции и 25-летию её реорганизации в ГНУ ВНИИР. Аквакультура и интегрированные технологии: проблемы и возможности; Москва, 2005 г.
-
XIX межреспубликанская научно-практическая конференция «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». Краснодар, 21 апреля 2006 г.
-
Международная научно-практическая конференция «Состояние и перспективы развития фермерского рыбоводства аридной зоны»
5 - б июня, г. Ростов-на-Дону, 2006 г. Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ. Объем и структура диссертации. Содержание диссертации изложено на 167 стр. машинописного текста, включает 52 таблицы, иллюстрирована 24 рисунками. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, материала и методов исследований, экспериментальных глав, обсуждения и основных выводов. Список литературы включает 179 источников, в т. ч. иностранной литературы -30.
Современное состояние популяций кумжи в пределах ее ареала
Черноморский лосось или черноморская кумжа (Salmo trutta labrax Pallas, 1814) относится к редким и исчезающим видам рыб черноморского бассейна. В прошлом его ареал охватывал все побережье Черного моря: Крым, Кавказ, Анатолийское побережье, Диепровско-Бугский лиман, Березанский лиман, побережья Болгарии и Румынии, дельту Дуная, Азовское море. Входил в реки, поднимаясь по Днепру до Кременчуга, Дунаю - на 700 км, Дону - выше Павловска (Световидов,1964). Проходная кумжа была отмечена более чем в 10 реках российской части побережья Черного моря (Мзымта, Шахе, Псоу, Аше, Псезуапсе, Пшада, Вулан, Джубга, Шапсухо, Нечепсухо, Хоста, Лоо) [77]. В некоторых из них она была довольно многочисленна. В начале XX века в реку Шахе массами входил лосось, достигавший 24 кг [90]. Ранее он заходил на нерест в реку Кубань и ее притоки Лабу, Ходзь, Уруп. Единичные экземпляры отмечены в разное время в Азовском море в районе Ачуево [115]. В 1911 году по побережью Черного моря в пределах Черноморской губернии было выловлено 426 ц. лосося [79].
В последнее время район обитания черноморского лосося существенно сузился. Исчезновение многих популяций этого вида обусловлено интенсивным выловом и ухудшением условий для естественного размножения [46]. Жизненный цикл лососевых тесно связан с реками, поэтому многие авторы считают основной причиной низкой численности черноморской кумжи, также, отсутствие на Черноморском побережье Кавказа крупных рек, в которых могло бы происходить её массовое размножение [34].
В настоящее время в Краснодарском крае сохранили значение в воспроизводстве проходной формы черноморского лосося лишь несколько рек: Мзымта, Шахе, Псезуапсе, Псоу [98]. Современные сведения о состоянии популяций черноморской кумжи крайне скудны. В первую очередь, это связано с включением черноморского лосося в Красную книгу.
Наличие «краснокнижного статуса» затрудняет слежение за объектом, так как все отлавливаемые рыбопромысловыми бригадами особи должны выпускаться в водоем в живом виде с обязательной фиксацией в промысловом журнале. Это приводит к тому, что рыбаки просто «не видят» этот вид в своих уловах. Контрольно-наблюдательные пункты бассейнового НИИ - АзИИИРХ во-первых немногочисленны (10 на всем протяжении от Адлера до Керченского пролива) и, во-вторых - они сформированы на базе уже упоминавшихся бригад ведущих прибрежный лов. Промысловое вооружение КИП (рыболовецких бригад) ориентировано на лов (мониторинг) основных промысловых видов Черного моря и не соответствует упомянутой выше задаче. Проведение НИР также крайне затруднено, из-за чрезмерно длительного согласования научного лова «краснокнижных» объектов с Министерством природных ресурсов (6-12 месяцев) и, последующей необходимостью его квотирования (6-9 месяцев). Таким образом, процесс получения разрешения длится более 1 года, а утверждение тем НИР, и их финансирование, бассейновые управления Росрыболовства планируют только на очередной год.
Рыбоводные мероприятия, проводимые в разных странах, как правило, преследуют две задачи: сохранение определенных популяций (воспроизводство) и получение дополнительной товарной продукции (разведение) [137, 138].
Однако для редких и исчезающих видов, к каким относится черноморская кумжа, указанные мероприятия не в состоянии обеспечить полного их восстановления. Здесь необходимы более эффективные подходы, которые предложены в концепциях Д.С. Павлова [110] и М.А. Андрияшевой [5]. Первая из них предусматривает ряд подходов - от сохранения отдельного организма до обеспеченности целостности среды обитания вида; вторая - уделяет внимание оптимальной гетерогенности популяций, необходимой в процессе восстановления.
Основным критерием эффективности работы лососевых заводов является коэффициент промыслового возврата - отношение количества заводских производителей, вернувшихся на нерест в реку, к количеству молоди, выпущенную в эту реку с рыбоводных заводов [97, 114, 67]. Предлагаются и другие показатели, такие как коэффициент энергозатрат [118]; коэффициент воспроизводства [137] и т.д. Коэффициенты промыслового возврата лососевых рыб от искусственного воспроизводства колеблются в широких пределах в зависимости от вида рыб, региона и особенностей биотехнологии. Так согласно зарубежным и отечественным данным, промысловый возврат по горбуше, как правило, выше, чем по кете, а по балтийскому лососю выше, чем по сёмге [28]. На заводах Мурманской области промвозврат семги составляет от 0,02% [85] до 2% [22], а на заводах Прибалтики по балтийскому лососю он колеблется от 2 до 19,8% [95].
Для зарубежных стран характерна более высокая эффективность лососеводства, чем в России. Это, по-видимому, связано с тем, что частные фирмы и фермы коммерчески заинтересованы в получении максимального экономического эффекта от проводимых рыбоводных мероприятий, что обуславливает всестороннее исследование факторов, влияющих на промвозврат, на разработку мер и технических средств, повышающих эффективность искусственного воспроизводства [28].
В технологическом процессе разведения лососевых рыб выделяют пять основных звеньев: 1) работа с производителями, 2) инкубация эмбрионов, 3) выдерживание свободных эмбрионов, 4) подращивание личинок, 5) выращивание молоди [142, 149].
Гетерогенность природных и искусственных популяций кумжи и методы ее анализа
Генетический аспект проблемы, обозначенный в названии раздела, заключается в разработке методов оценки генетической гетерогенности маточных стад и ее мониторинга на основе анализа изменчивости признаков адекватных решаемой задаче.
Со времени фундаментальной работы С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» [139] известна роль генетической гетерогенности природных популяций как основного фактора их стабильности и, одновременно, «готовности» к адекватному преобразованию генетической структуры в ответ на изменение условий существования. Высокая степень гсгерозиготности природных популяций удачно названа Ю.Я. Керкисом (цит. [69]) «мобилизационным резервом» природных популяций.
Все известное о роли генетической гетерогенности в поддержании стабильности и мобильности природных популяций может быть в полной мере отнесено и к искусственным популяциям, какими являются сорта культурных растений, породы животных и создаваемые маточные стада с целью искусственного воспроизводства популяций промысловых ценных видов рыб. Еще крупнейший американский селекционер плодовых растений Л. Бербанк характеризовал селекцию как ту область промышленности, где знания рабочих методов природы «перестает быть только теорией и становится подлинным фактором работы» [23]. С этих позиций разработка методов оценки генетической гетерогенности искусственных популяций черноморского лосося и ее динамики оказывается первой по актуальности задачей генетически обоснованных мероприятий по формированию маточных стад.
В решении этой проблемы первоочередным оказывается выбор категорий признаков адекватных решению задачи оценки гетерогенности и методов анализа их изменчивости.
В области изучения генетической структуры групп, ее динамики под действием отбора и оценки приспособленности различных генотипов, задачи генетической теории селекции вплотную смыкаются с задачами популяционно-генетических исследований. Естественным становится и взаимопроникновение идей и методов, еще ограниченное в сторону селекции, которая, согласимся с мнением С.С.Шварца [141], пока недостаточно использует достижения популяционной биологии и теории эволюции.
Так, в частности, опыт генетических исследований природных популяций убеждает в пользе "маневра" признаками - выбора той или иной их категории в соответствии с решаемой задачей. Принцип "адекватности признака" еще не вошел в методологию селекционных исследований, хотя выход за традиционные рамки собственно селекционируемых признаков уже в ряде направлений открыл новые перспективы. Наглядным примером могут служить метод фоновых признаков для учета и элиминации модификаций селекционно-значимых [50, 51] и метод модального отбора для стабилизации результатов селекции [58, 59].
Как было указано выше «пастбищная» молодь лососевых, выпускаемая с рыбоводных заводов, должна соответствовать по своей генетической структуре молоди от естественного нереста. В современных популяционно-генетических исследованиях используют различные с генетических позиций категории признаков: биохимические, качественные (альтернативные), меристические (счетные) и пластические (измеряемые).
В этом ряду достаточно обособленно стоят биохимические признаки, относительно которых, хотя и с необходимыми оговорками, можно принять тезис об однозначном соответствии "ген-признак". Из остальных ближе всего к биохимическим находятся в этом смысле качественные признаки со свойственной им дискретной изменчивостью. Со времен Г.Менделя за альтернативными фенотипичсскими различиями генетика обнаруживает достаточно простые, нередко моногенные, генотипические. Поэтому, именно среди них оправдан поиск признаков с диагностической функцией - фенов. Последние определяют как дискретные, альтернативные, далее неделимые без потери качества вариации признаков, отражающие определенные черты генетической конституции особи, а своей частотой - генотипическую структуру группы [146].
В роли фенов могут выступать и меристические признаки [147]. Как ни понятно акцентирование отличий фенетического анализа популяций от генетического [89, 94] в фенетике обоснованно видят полноценный аналог генетики в ситуациях, когда возможности собственно генетических методов по тем или иным причинам ограничены [133].
Методика описания поведенческих реакций черноморской кумжи
На основании приказа Комитета Российской Федерации по рыболовству №155 от 22 сентября 1995 года рыбоводный пункт « Монастырь» был преобразован в «Адлерский производственно-экспериментальный рыбоводный завод» (АПЭРЛЗ). С 1 января 1996 г. АПЭРЛЗ завод вошел в состав управления «Кубанрыбвод» на правах структурной единицы. Завод расположен на реке Мзымта, в 35 км от г. Адлер, в нос. Монастырь.
В 2001 году в состав завода был включен рыбоводный пункт «Джегош», находящийся на реке Шахе.
С момента основания до 1999 года АПЭРЛЗ специализировался на выпуске в р. Мзымта молоди радужной форели (жилая форма стальноголового лосося). Наши исследования и исследования др. авторов показали неэффективность акклиматизационных мероприятий указанного вида в реки Черноморского побережья. По нашему предложению с 1999 года на заводе начата разработка и дальнейшая апробация биотехники получения потомства и выращивания молоди черноморской кумжи. Одновременно начато формирования маточного стада из потомства, полученного от производителей отловленных в р. Мзымта. Была усовершенствована технология искусственного получения икры и разработана технология выращивания молоди кумжи до стадии покатника. К настоящему времени на заводе сформировано маточное стадо черноморской кумжи численностью свыше 1900 особей (269 производителей, 1650 рыб старших ремонтных групп). В первые годы работы (до 2002 года) завод выпускал в р. Мзымта ежегодно 50 тыс. шт. молоди на стадии «фрай» (навеской 3-5г). По мере совершенствования биотехники выращивания молоди до стадии покатников, начиная с 2001 года, наращивался выпуск молоди кумжи на этой стадии - с 5 тыс. шт. в 2001 году до 160 тыс. шт. в 2005 году. Для восстановления нерестовой популяции черноморской кумжи реки Шахе, нами были разработаны рекомендации по реконструкции рыбоводного участка «Джсгош» находящегося на указанной реке. Первоначально р/у «Джегош», также как и АПЭРЛЗ, специализировался на выпуске молоди радужной форели. После проведения реконструкции производственные мощности рыбоводного участка полностью переведены на выпуск молоди черноморской кумжи в р. Шахе.
Производственные мощности АПЭРЛЗ состоят из 33 бассейнов КМ-2. Площадь бассейнов - 19,7; объем - 32 м" . Скорость подачи воды - 12 л/сек., водообмена - 44 мин. Общий вид завода представлен на рис.2. Все бассейны для защиты от от неблагоприятных абиотических факторов (солнце, дождь, град, ветер) защищены навесами. Для предотвращения газопузырькового заболевания на АПЭРЛЗ завершено строительство бассейна-отстойника емкостью 500 мЗ. Для инкубации икры используются инкубаторы Аткинсона. Подращивание молоди до навески в 3-5 г проводится в бетонных бассейнах площадью 25 м . По достижению указанной массы молодь выращивается в бассейнах КМ.
Производственные мощности рыбоводного участка «Джегош» аналогичны и состоят из 37 бассейнов КМ-2 и 43 бетонных бассейнов.
С 2001 года для увеличения количества выпускаемой молоди к воспроизводственной программе по восстановлению численности черноморской кумжи нами был привлечен ФГУП «Племенной форелеводческий завод «Адлер». «Племенной форелеводческий завод «Адлер» был организован в 1980 г. С момента основания и до 2002 года это предприятие специализировалось только на товарном выращивании нескольких пород радужной форели.
На ФГУП «Племенной форелеводческий завод «Адлер» к настоящему времени также сформировано маточное стадо черноморской кумжи, численностью 1500 особей. Данная численность производителей обусловлена тем, что на предприятии проводится товарное выращивание черноморской кумжи.
Состав и показатели развития планктона и дрифта
Возможно, низкие температуры воды в верхних участках реки сдерживали развитие зообентоса. Во второй половине вегетационного сезона характер распределения зообентоса был более разнородным (рис. 22 б). В р. Шахе наиболее высокие количественные показатели зообентоса выявлены в верхнем течении, в р. Мзымта - в устьевой зоне.
Низкие количественные показатели развития зообентоса, выявленные осенью в нижнем течении основных «лососевых» рек - Шахе и Мзымта вызывают определённую обеспокоенность (рис. 22 б).
Высокая численность зообентоса в устьевой зоне р. Мзымта также не свидетельствует о благополучном состоянии донных сообществ этого участка реки, т.к. более 90 % численности зообентоса в устье Мзымты пришлось на личинок двукрылых, предпочитающих эвтрофные участки.
Вероятнее всего, указанные негативные изменения обусловлены интенсивной антропогенной деятельностью. В период сбора материала осенью в нескольких километрах выше устья р. Мзымта велась реконструкция моста. При этом строительная техника размещалась прямо в русле реки. Строители углубили, сузили русло и изменили направление движения реки, что, безусловно, привело к гибели большей части зообентоса. В нескольких сотнях метров от устья прямо из русла шёл отбор грунта.
В нижнем течении р. Шахе осенью 2004 г. активно практиковался «джииинг» - экскурсионные маршруты на вездеходах по руслу реки. Такие интенсивные поездки безусловно негативно влияют на состояние кормовой базы реки.
Биомасса зообентоса была достаточно тесно связана с численностью. Коэффициент корреляции этих показателей составил 0,70. Однако не всегда особенности распределения биомассы совпадали с распределением численности донных организмов. Так, и в весенне-летний, и в осенний период 2004 г. высокие показатели биомассы зообентоса наблюдались не только в устьевых участках рек, но и в верховьях некоторых из них (рис. 22 в).
Сведения по встречаемости и средней численности групп зообентоса обнаруженных в изученных реках представлены в табл. 21 - 22, по средней биомассе - в табл. 23 - 24.
В составе зообентоса р. Мзымта в весенне-летний период отмечены личинки ручейников, подёнок, веснянок, двукрылых, ракообразные. Наиболее широко были распространены личинки ручейников и подёнок. Индекс их встречаемости составил 100 %. Осенью состав зообентоса был богаче: личинки ручейников, подёнок, стрекоз, веснянок, жесткокрылых, двукрылых, ракообразные и водные клещи. Наиболее широко встречались личинки двукрылых (табл. 25).
В составе зообентоса р. Шахе в весенне-летний период отмечены личинки ручейников, подёнок, стрекоз, веснянок, двукрылых и ракообразные. Из шести указанных групп четыре (личинки ручейников, подёнок, веснянок и ракообразные) встречались повсеместно. В осенний период в р. Шахе отмечены личинки ручейников, подёнок, веснянок, жесткокрылых, двукрылых, ракообразные и клещи. Повсеместно встречались две группы зообентоса -личинки ручейников и двукрылых (табл. 26).
Как следует из приведённых в табл. 21 -22 данных, состав доминирующих по численности групп зообеитоса зависел от участка реки и от сезона года. Например, весной в р. Мзымта на трёх участках доминировали личинки ручейников, на двух-личинки двукрылых (табл. 21); в р. Шахе осенью на трёх участках преобладали личинки комаров, а на одном - личинки ручейников (табл. 22). Но в целом для изученных рек была выявлена следующая закономерность развития отдельных групп зообентоса в зависимости от сезона года: в реке весной численно доминировали личинки ручейников, осеныо -личинки двукрылых.
Сопоставление численности определённых групп зообентоса в изученных реках показывает, что те или иные группы донных животных достигают наибольшей численности в определённых водотоках, причём они могут сменяться по сезонам. Так, в весенний период достигали наибольшей / . численности личинки стрекоз - в р. Шахе, а личинки двукрылых - в р. Мзымта.
Осенью были наиболее многочисленными личинки веснянок и жесткокрылых в р. Шахе, а водные клещи - в р. Мзымта (табл. 21 - 22). В табл. 23 - 24 приведены сведения по биомассе зообентоса изученных рек в разные сезоны года и в разных их участках. Их анализ показывает, что в р. Мзымта весной на всех участках по биомассе доминировали личинки ручейников. Осеныо на трёх участках преобладали личинки ручейников, на двух - личинки подёнок. В р. Шахе весной на трёх участках по массе преобладали личинки ручейников, на одном - личинки стрекоз. Осенью личинки ручейников также доминировали по массе на трёх участках, а на одном участке по массе преобладали личинки подёнок.
