Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 3
Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ПАПОРОТНИКОВ
В АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ 8
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 15
Рельеф 16
Климат 17
Гидрографическая сеть 19
Почвы 20
Растительность 21
Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 23
Глава 4. КОНСПЕКТ ПАПОРОТНИКОВ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ 29
Глава 5. АНАЛИЗ ПТЕРИДОФЛОРЫ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ 64
Таксономический анализ 64
Географические элементы (ареалогический анализ) 70
Эколого-ценотический анализ 72
Особенности распространения папоротников на Дальнем
Виды, находящиеся на границе ареала 93
Пищевые папоротники 102
Лекарственные виды 108
Декоративные папоротники 112
Использование папоротников как технических растений 128
Введение в культуру 133
Выращивание в закрытом грунте 133
Споровое возобновление в природе и размножение в
Криоконсервация спор папоротников 147
Соблюдение правил и норм заготовки пищевых папоротников.... 151
Редкие виды и их охрана 154
выявление видового состава птеридофлоры Амурской области;
изучение распространения папоротников на территории области и на Дальнем Востоке;
исследование некоторых биологических особенностей (сезонных ритмов и спорового размножения);
изучение способов долговременного хранения спор;
выяснение возможностей использования папоротников Амурской области;
разработка путей сохранения видового разнообразия папоротников Амурской области.
Востоке 76
Глава 6. СЕЗОННЫЕ РИТМЫ ПАПОРОТНИКОВ АМУРСКОЙ
ОБЛАСТИ 95
Глава 7. ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПАПОРОТНИКОВ 101
Глава 8. СОХРАНЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ И БИОРЕСУРСОВ
ПАПОРОТНИКОВ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ 131
культуре 138
ВЫВОДЫ 161
ЛИТЕРАТУРА 163
Введение к работе
Папоротники являются реликтовыми растениями, насчитывающими в настоящее время 10 500 - 11 300 видов (Roos, 1996). На российском Дальнем Востоке произрастает около 100 видов Pteridophyta, которые характерны для растительного покрова скал, хвойных и хвойно-широколиственных лесов. Они имеют большое значение для устойчивости сообществ, где часто играют роль доминантов и субдоминантов в травяном покрове (Храпко, 1996). Значение папоротников в жизни человека оценивается неоднозначно. Good (1933) считал, что папоротникообразные «относительно бесполезны». May (1978) перечисляет около 100 возможных применений этих растений (цит. по: Winter, Amoroso, 2003). В настоящее время некоторые способы применения папоротников устарели в связи с производством современных высококачественных синтетических материалов, но разрабатываются новые перспективные методы их использования, например, в качестве биоудобрений, адсорбентов, для очистки сточных вод (Mohankumar, 1989; Ghobrial, Siam, 1998; Mukherjee, Kumar, 2005). Возрастает интерес к папоротникам как декоративным культурам открытого и закрытого грунтов, не теряют своей актуальности их пищевое и лекарственное использование.
Применение реликтовых видов в хозяйственной деятельности человека сталкивается с рядом трудностей: сокращающийся или небольшой ареал, постепенное уменьшение естественных запасов. По сравнению с другими растениями папоротники часто требуют немедленного применения мер охраны и хозяйственного освоения (Грушвицкий, 1951). Разрабатывать возможные пути использования и сохранения папоротников необходимо с учетом биологических и экологических особенностей каждого вида, способности к воспроизведению и восстановлению популяций.
Видовой состав папоротников Дальнего Востока изучался многими исследователями (Комаров, 1901; Ворошилов, 1966, 1982, 1985;
Определитель растений..., 1966; Храпко, 1996), однако они изучили не всю территорию Амурской области. Перспективы использования этой группы растений в условиях Приамурья исследованы фрагментарно. Способность произрастания в культуре, потенциальная жизнеспособность спор и оптимальные условия хранения для большинства видов не изучались и пока не установлено число видов, нуждающихся в охране.
Цель работы: изучение видового состава, распространения и биологических особенностей папоротников Амурской области для выяснения возможностей их использования и охраны.
Задачи исследования:
Теоретическая новизна исследования. Выявлен таксономический состав и проведен анализ птеридофлоры Амурской области. Впервые для России приводится Woodsia pseudoilvensis, для российского Дальнего Востока - Woodsia calcarea, для Амурской области впервые указываются Leptolepidium kuhnii, Asplenium ruta-muraria, Woodsia kitadakensis, Polystichum braunii. Из флоры Амурской области исключен Botrychium lanceolatum. Описан новый для науки вид Woodsia gorovoii Kreshchenok et Schmakov. Изучены особенности и составлены карты-схемы распространения папоротников на территории области и Дальнего Востока. Выяснено, что сезонный ритм Matteuccia struthiopteris в Амурской области отличается от южных районов российского Дальнего Востока осенним высыпанием спор. Для Dryopteris crassirhizoma, Leptorumohra amurensis, Athyrium monomachii и Athyrium sinense выявлена синантоспория - рассеивание спор в спорангиях. Изучена возможность применения папоротников Амурской области как пищевых, лекарственных, декоративных и технических растений. Выявлены редкие для Амурской области виды папоротников.
Практическая значимость работы. Выявлены четыре вида, перспективные для выращивания в комнатных условиях: Aleuritopteris argentea, Leptolepidium kuhnii, Polypodium sibiricum и Cystopteris fragilis. Культивирование в закрытом грунте может быть эффективным способом сохранения Leptolepidium kuhnii, внесенного в Красную книгу РСФСР и редкого для российского Дальнего Востока Aleuritopteris argentea. Выяснено, что оптимальным субстратом для выращивания из спор папоротников Амурской области является смесь торфа с песком в соотношении 1:1. Показано, что одним из перспективных методов долговременного хранения спор является криоконсервация. Составлены карты-схемы распространения каждого вида, что можно учитывать при разработке мер по сохранению редких и использования хозяйственно-ценных видов.
Составленный конспект птеридофлоры может использоваться при составлении и дополнении региональных флористических сводок и определителей. Материалы диссертации учитывались при разработке и преподавании курса «Высшие споровые растения» в Благовещенском государственном педагогическом университете. Результаты исследований можно применять при изучении курсов «Ботаника» и «Систематика растений», проведении практических работ и полевых практик в высших и средних учебных заведениях.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на Ш международной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2003), V региональной научно-практической конференции «Молодежь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск, 2004), международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока» (Владивосток, 2004), международной научно- практической конференции «Биологические ресурсы Российского Дальнего Востока» (Благовещенск, 2004), 9-ой международной Пущинской школе- конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005), VI региональной научно-практической конференции «Молодежь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск, 27-28 апреля 2005 г.), I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006).
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы и 6 приложений. Основная часть изложена на 200 страницах и содержит 4 таблицы и 54 рисунка. Список литературы включает 459 источников, из которых 159 на иностранных языках. В приложениях (34 страницы) приведены 5 таблиц и 42 рисунка.
Публикации результатов исследований: по теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 1 в рецензируемом журнале.
Автор работы выражает глубокую признательность и искреннюю благодарность научным руководителям: заведующему лабораторией флоры Дальнего Востока Ботанического сада-института, д.б.н., доценту О.В. Храпко и заведующему лабораторией хемотаксономии растений Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН, д.б.н., профессору, академику РАН П.Г. Горовому за неоценимую помощь и постоянное внимание к работе. Особую благодарность выражает директору Южно-Сибирского Ботанического сада Алтайского государственного университета, д.б.н., профессору А.И. Шмакову за помощь в определении видовой принадлежности некоторых образцов и ценные консультации. Автор признателен сотрудникам Амурского филиала Ботанического сада- института, особенно директору, к.б.н. О.В. Жилину, к.б.н. А.Н. Воробьевой и Е.В. Аистовой за постоянное содействие в работе, И.В. Козырь за помощь при оформлении карт распространения папоротников. Благодарит научного сотрудника БСИ ДВО РАН, к.б.н. C.B. Нестерову за участие в работе и ценные консультации, научного сотрудника АФ БСИ ДВО РАН Г.Ф. Дарман и аспиранта кафедры ботаники Алтайского государственного университета A.B. Ваганова за предоставленные фотоматериалы. Автор выражает огромную признательность A.B. Иващик за неоценимую материально- техническую помощь при организации и проведении экспедиций, а также Ивану Александровичу Крещенок за содействие в полевых исследованиях и постоянную поддержку.
