Введение к работе
Акгуальность исследования Проблемы естественного и искусственного воспроизводства тесно связаны с необходимостью сохранения биологического разнообразия на планете, что в настоящее время является одной из глобальных экологических проблем Концепция устойчивого динамического равновесия биосферы (Яблоков, 1975 Реймерс, 1994) показывает, что только те виды животных и растений можно эксплуатировать длительно и успешно, воспроизводству которых человек активно способствует Истощение биологических ресурсов (в том числе рыбных), вызванное антропогенным вмешательством в природные процессы, требует повышения эффективности использования и пополнения имеющихся запасов Перелов многих видов океанических промысловых рыб, усиливающееся загрязнение водных объектов, ухудшение условий естественного размножения указывают на необходимость переноса центра внимания на континентальные пресноводные водоемы, аква-культуру и искусственное воспроизводство
Современное состояние водных биоресурсов во внутренних водоемах Российской Федерации следует охарактеризовать как напряженное - из-за постоянной угрозы исчезновения отдельных видов и популяций вследствие нерационального промысла и возросшего браконьерства, загрязнения водной среды, снижения эффективности естественного воспроизводства В современных экологических и экономических условиях рыбные ресурсы оказались наиболее уязвимым и наименее защищенным компонентом биологического разнообразия в Волго-Каспийском бассейне В сравнении с другими видами промысловые запасы карповых рыб сократились в меньшей степени в силу их высокой адаптационной пластичности и широкого распространения они составляют до половины видов ихтиокомплекса, до 80% в уловах и свыше 90% продукции аквакультуры
Надежды на сохранение и пополнение биологических ресурсов пресноводных водоемов России связаны прежде всего с искусственным разведением ценных видов рыб, которое позволяет поддерживать промысловые запасы и наращивать объемы производства товарной продукции аквакультуры в регулируемых условиях Прогрессивность и важность этого направления неоднократно подчеркивается в отечественных публикациях (Лукъяненко и др, 1984, Никоноров, Витвицкая, 1993, Виноградов, 1994, Иванов, 2000, Мамонтов и др , 2000, и др ) Проблемы охраны, рациональной эксплуатации и расширенного воспроизводства биотогических ресурсов трудно решить без фундаментальных научных исследований по выявлению основных закономерностей роста, размножения и смертности в популяциях На таких знаниях базируются
теория формирования биологических ресурсов и эксплуатации промысловых запасов,
направления перехода к интенсивным формам морской и пресноводной аквакультуры,
- представления о возможностях управления численностью, продуктивностью и воспроизводством рыб в природных и искусственных водных экосистемах, и др
Изучению половых циклов и раннего онтогенеза рыб посвящено значительное котичество работ отечественных и зарубежных авторов, но известная специализация на том или ином участке исследований приводит к отсутсгвию комплексного подхода ко многим биологическим явлениям Исходя из огромного разнообразия зкологическігх условий и адаптивных реакций, в ихтиологии принято говорить о «разнокачественности» рыб на различных этапах жизненного цикла Это понятие близко по смыслу обшебиологическому термину «суммарная фенотипическая изменчивость», но значительно объемнее по прикладному значению (Жукинский, 1981) Анализ разнокачественности рыб отражает одну из четырех основных концепций, позволяющих понять механизмы формирования очередного поколения (годового класса), численности и структуры популяций в естественных и искусственных водных экосистемах (Дехник И Др , 1985) По нашему мнению, роль эндогенной разнокачественности рыб в формировании биологических ресурсов освещена недостаточно, хотя цикл работ, проведенных советскими и российскими исследователями, позволяет говорить о важной роти качества производителей, половых продуктов и молоди в динамике численности популяций В естественных условиях подобные характеристики определяют качественные показатели пополнения промысловых стад (Никольский, 1974), в искусственных - позволяют придти к научно обоснованным методам совершенствования биотехники разведешш и оценки качества производителей В отечественной литературе пока не создано такой всесторонней сводки по эндогенной разнокачественности, подобной классической работе В Н Жукин-ского (1986), в которой была проанализирована роль внешних (экзогенных) факторов в раннем онтогенезе рыб
Значительный интерес к изучению эндогенной разнокачественности рыб проявился с 1960-х гг в связи с анализом влияния качественных характеристик производителей на жизнестойкость потомства, динамику численности популяций, продуктивность водных экосистем Подобные работы активно велись до конца 1980-х гг, но свелись к минимуму с начала 1990-х гг - в период общего сокращения обьемоз научных исследований Это в значительной мере обусловило общую незавершенность в изучении данной проблемы, особенно в условиях искусственного разведения
С другой стороны, индустриальные масштабы искусственного воспроизводства многих видов выдвигают в число важнейших прикладных задач современного рыбного хозяйства внедрение научно обоснованных методов формирования и эксплуатации маточных стад, способных обеспечить потребности в высококачественном рыбопосадочном материале для прудовой и пастбищной аквакультуры В регулируемых условиях хозяйственно ценные признаки рыб (жизнестойкость, темп роста, биопродуктивность) в значительной степени зависят от генотипических и фенотипических параметров производителей, их половых клеток и получаемого потомства Внутривидовое разнообразие взрослых особей обуславливает эндогенную разнокачественность по-
томства, отражаясь на результативности искусственного осеменения, жизнеспособности эмбрионов и личинок, размерах и темпе роста мальков и сеголетков (Веригин, 1987)
При всей кажущейся изученности различных аспектов оценки качества производителей и потомства в рыбохозяйственнои науке до сих пор не проведено комплексного исследования, в котором была бы на единой методической основе проанализирована триада «качество производителей -» качество половых продуктов -» качество молоди» Осуществление подобной работы позволило бы реализовать полифункциональный принцип оценки качества производителей применительно к карповым рыбам - основным объектам добычи и прудового рыбоводства России Кроме того, совершенствование технологий искусственного воспроизводства предполагает повышение эффективности работы с половозрелыми рыбами, основывающееся на достижениях биологической науки - в том числе на методах физиолого-биохимической индикации репродуктивного потенциала рыб
С практической точки зрения именно единый и комплексный подход на основе синтеза результатов рыбоводно-биологического и физиолого-биохимического анализа и его математической интерпретации, в рамках данной концепции смог бы внести существенный вклад в совершенствование биотехники искусственного рыборазведения в пресноводных водоемах
Цель и задачи исследования Главная цель исследования состояла в разработке основных положений концепции эндогенной разнокачественности применительно к формированию биологических ресурсов, аквакультуре и искусственному воспроизводству карповых рыб на базе комплексного рыбоводно-физиолого-биохимического подхода и биометрического моделирования
К основным задачам, решаемым для достижения поставленной цели, относятся
Разносторонняя оценка морфологических и селекционных параметров производителей, их репродуктивного потенциала при искусственном разведении в условиях V и VI зон рыбоводства
Анализ функционального состояния производителей по физно- лого-биохимическим параметрам крови, в том числе при перезревании и резорбции половых продуктов
Исследование качества половых продуктов (в первую очередь - икры), получаемых с применением экзогенного стимулирования созревания, по биометрическим и биохимическим характеристикам
Анализ основных параметров эмбрионального развития в процессе инкубации и их взаимосвязей с биохимическим составом икры
Изучение жизнестойкости личинок, полученных из разнокачественной икры, и ее связи с биохимическим составом икры
Статистическая и математическая интерпретация зависимостей между рыбоводно-биологическими и физиолого-биохимическими параметрами производителей, икры и молоди
7 Сравнительная характеристика производителей, выросших в различных экологических условиях (б прудах и в естественных водоемах) и использованных для искусственного воспроизводства
Конечной целью такого исследования должна стать разработка комплекса перспективных методов оценки качества производителей, икры и молоди карповых рыб в условиях аквакулыуры как основы для пополнения биологических ресурсов во внутренних водоемах
Научная новизна Сформулированы основные положения концепции эндогенной разнокачественное применительно к искусственному воспроизводству карповых рыб, показана ее роль в формировании биологачесюге ресурсов водоемов, место в теории биологического разнообразия и в оценке качества производителей в условиях искусственного разведения В условиях V и VI зонах рыбоводства проведен комплексный анализ биологической и физиотого-биохимической эндогенной разнокачественное ги трех видов карповых рыб различного происхождения, экологии и доместикации На единой основе биолого-математического анализа исследованы морфологические, репродуктивные, физиологические и биохимические параметры в триаде объектов исследований «качество производителей -» качество половых продуктов -* качество молоди» Определены зависимости основных рыбоводных показателей в ходе инкубации и жизнестойкости личинок от гематологических характеристик производителей и биохимического состава икры, продемонстрированы механизмы снижения качества икры при экзогенном стимулировании созревания и овуляции Проведен сравнительный анализ половозрелых рыб, биохимического состава разнокачественной икры, личинок пестрого толстолобика и сазана, выросших в природных водоемах и использованных для заводского разведения Показаны биохимические изменения при пре- и постовулярном перезревании и резорбции икры Сформировано представление о функциональных связях в раннем онтогенезе рыб при искусственном разведении
Основные положения, выносимые на защиту
Роль и место концепции эндогенной разнокачественности в теории биологического разнообразия и формирования биологических ресурсов карповых рыб за счет искусственного воспроизводства
Взаимосвязь паратипической, генотипической, технологической составляющих эндогенной разнокачественности
Теоретические, диагностические, прикладные и ресурсосберегающие аспекты применения концепции эндогенной разнокачественности в условиях искусственного воспроизводства карповых рыб
Оценка влияния качества производителей и икры на эмбриональное развитие и жизнестойкость личинок
Условия формирования качества икры в условиях искусственного воспроизводства, биохимические механизмы его снижения при перезревании и резорбции
Представление о «гематологическом статусе» производителей и характеристиках выживаемости не питающихся личинок, соответствующих максимальным рыбоводным показателям инкубации
Анализ взаимосвязей морфологических и репродуктивных признаков самок карповых рыб с характеристиками эмбрионального развития и биохимическим составом разнокачественной икры
Сравнительный анализ эндогенной разнокачественности у рыб, выросших в различных экологических условиях (природные водоемы и пруды) и использованных для искусственного разведения
Практическая значимость заключается в разработке комплекса разнообразных методов оценки качества производителей, получаемой икры и личинок в условиях искусственного воспроизводства карповых рыб в V и VI зонах рыбоводства Оценено влияние различных компонентов эндогенной разнокачественности на формирование биологических ресурсов в пресноводных водоемах Выявлен ряд биологических и биохимических характеристик, перспективных для оценки качества производителей (рабочая плодовитость, показатели красной крови) и икры (диаметр набухшей икры, содержание общего белка, фосфоглицеридов, свободного холестерола и др) Некоторые биологические и биохимические показатепи (диаметр, содержание воды, неэстери-фицированных жирных кислот, соотношение натрия и калия, коэффициент Дьерди и др ) могут использоваться при диагностике перезревания и резорбции икры Продемонстрирована возможность использования и оценки производителей сазана и пестрого толстолобика из природных водоемов для искусственного разведения
Проведенные исследования являются логическим продолжением работ Всероссийского научно-исследовательского института прудового рыбного хозяйства (ВНИИПРХа) по освоению дальневосточных растительноядных рыб и других хозяйственно ценных видов и Института гидробиологии АН УССР по анализу разнокачественности карповых рыб, обитающих в естественных водоемах
Материалы диссертации используются в учебных курсах «Общая экология», «Биологические ресурсы водоемов», «Теоретические проблемы биоразнообразия» в Волгоградском государственном университете, «Современные проблемы науки» и «Управление природопользованием» в Волгоградском государственном педагогическом университете
Апробация работы Материалы диссертации докладывались и обсуждались на XXXV, XXXVI и XXXVII научно-методических конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского технического института рыбной промышленности и хозяйства (1981 - 1984 гг), V и VI Всесоюзных конференциях по экологической физиологии и биохимии рыб (Севастополь, 1982, Вильнюс, 1985), III Всесоюзном совещании по раннему онтогенезу рыб (Калининград, 1983), Всесоюзном совещании молодых ученых «Методы интенсификации прудового рыбоводства» (Рыбное, 1984), Всесоюзной конференции молодых ученых «Гидрорыбпроекта» (Москва, 1985), X и XI Всесоюзных совещаниях по проблемам освоения растительноядных рыб (Славянск, 1984, Кишинев, 1988), XIX конференции «Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана» (Ашхабад, 1986), Первом симпозиуме по экологической био-
химии рыб (Ярославль, 1987), Всесоюзном совещании «Репродуктивная физиология рыб» (Минск 1991), Круглых столах по зколого-зкономическим проблемам природопользования в Нижневолжском регионе, проводимых Волгоградским государственным университетом (2001-2007 гг), региональных Экологических чтениях, проводимых Волгоградским отделением Российской Экологической Академии (Волгоград, 2001-2005 гг), российско-германской научно-практической конференции «Экономика Экология Право» (Волгоград, 2002), ежегодных Областных краеведческих чтениях (Волгоград, 2001-2007 гг), Международной научно-практической конференции \<Животные в антропогенном ландшафте» (Астрахань, 2003), международной российско-японской конференции «Ядерная радиационная и экологическая безопасность» (Волгоград, 2003), научно-практической конференции «Инновационные технологии в экологическом образовании пути, формы и методы их реализации» (Волгоград, 2004), международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2004), IX Международной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2006)
По материалам диссертации опубчиковано 52 печатные работы (среди них 5 - в рецензируемых научных журналах, отнесенных к перечню ВАКа) общим объемом свыше 45 печатных листов, в том числе учебно-методическое пособие «Теоретические аспекты биоразнообразия» и монография «Концепция эндогенной разнокачественное в условиях искусственного воспроизводства карповых рыб»
Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 466 страницах машинописного текста, включая 120 таблиц и 258 рисунков, состоит из введения, семи глав, выводов, практических рекомендаций и заключения Список литературы включает 500 публикаций отечественных и зарубежных авторов В 29 приложениях, выделенных в отдельный том, представлены корреляционные таблицы, статистические данные, графики нелинейной регрессии и другие материалы
