Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1. Роль лекарственных растений в адаптивных процессах организма 9
1.2. Нарушение высших функций мозга под влиянием различного рода техногенных загрязнений 17
1.2.1. Память физиологические и молекулярные механизмы памяти 19
1.2.2. Характеристика нейротоксических процессов 26
1.2.3. Исследование влияния нейротоксикантов в экспериментальных моделях поведения животных 37
Глава 2. Материалы и методы исследования 44
2.1. Экспериментальные методы исследования поведения и
памяти 45
2.2. Определение показателей состава крови у белых крыс 52
Глава 3. Результаты и обсуждение 55
3.1. Влияние техногенных загрязнений на поведение и память животных в экспериментальных моделях 55
3.1.1. Влияние техногенных загрязнений на поведение животных в экспериментальных моделях 56
3.1.2. Влияние техногенных загрязнений на обучение и память животных в экспериментальных моделях 65
3.2. Изучение возможной коррекции на поведение, обучение и память животных 78
3.2.1. Влияние возможных корректоров на поведение белых крыс в экспериментальных моделях 81
3.2.2. Влияние корректоров на обучение и память белых крыс в экспериментальных моделях 91
3.3. Влияние экстрактов растительного происхождения на показатели периферической крови животных, индуцированных техногенными загрязнениями 104
Заключение 109
Выводы 113
Список использованной литературы 114
- Нарушение высших функций мозга под влиянием различного рода техногенных загрязнений
- Исследование влияния нейротоксикантов в экспериментальных моделях поведения животных
- Влияние техногенных загрязнений на поведение животных в экспериментальных моделях
- Влияние возможных корректоров на поведение белых крыс в экспериментальных моделях
Введение к работе
Состояние окружающей среды - важнейший фактор, определяющий физическое и психическое здоровье индивида Эта аксиома становится тем более бесспорной, когда среда загрязнена вследствие антропогенных влияний. И обитание в этой среде, насыщенной продуктами и отходами деятельности общества, которые имеют химическую, электромагнитную, радиационную природу, не имеет альтернатив. Для региона РСО-Алания, г. Владикавказа типичными источниками загрязнения являются химические предприятия, сбрасывающие отходы производства, загрязняющие воздух, воду, почву. Неорганические удобрения, вещества, используемые для борьбы с сельскохозяйственными вредителями (пестициды и другие токсичные вещества), через почву, растения и продукты питания также попадают в организм человека (Еланский Н.Ф., 2002; Каган ЮС, 1981; Cockerham L.G., Shane B.S., 1994). Особую группу вредных веществ образуют соли тяжелых металлов, которые в больших количествах содержатся в выхлопных газах автомобилей и других видов транспорта (Белова СВ., 1999; Валлизер О.Х., 2002; Дударев А.Я., 1993; Корчагин В.А., Филоненко Ю.Я., 1997; Савилов Е.Н., 2001).
Воздействие на животных и человека загрязненной среды до того, как оно проявит себя в ухудшении его физического здоровья, сказывается в расстройстве различных психических функций и деятельности животных и человека (ИелановаН.Н, 2000; Лужников Е.А., 1994). Наиболее типичные проявления психических отклонений, связанных с экологическими факторами, выражаются в нарушениях когнитивных процессов, снижении шггеллекту-ального потенциала, изменениях в эмоционально-волевой сфере, ухудшении самочувствия и настроения человека, появлении нервно-психического напряжения, и развитие стресса (Данилова Н.Н., 2000; RangH.P. et al., 1991).
В настоящее время очень важным является: 1) разработка методов диагностики нарушений психических функций и состояний; 2) создание системы психофизиологического мониторинга функциональных состояний и пси-
хических функций с учетом норм допустимых отклонений в психическом здоровье; 3) разработка мер профилактики и коррекции психофизиологических нарушений, вызванных экологическими факторами; 4) выяснение роли различных индивидуальных свойств, как усиливающих защитные функции организма, так и делающих его уязвимым к воздействию вредных средовых факторов.
При изыскании средств, повышающих устойчивость организмов к действию техногенных загрязнителей и повышающих их работоспособность, способных корректировать причину психофизиологических нарушений, индуцированных техногенными загрязнениями, могут быть перспективны вещества, которые предупреждают истощение энергетических ресурсов и способствуют их быстрейшему восстановлению. Предпочтение в этом отношении должно быть отдано продукции из натуральных источников сырья растительного и минерального происхождения, выбор которых для технологической обработки и дальнейшего использования основывается на многовековом опыте их успешного применения в народной медицине и современных знаниях механизмов действия их биологически активных компонентов. К таким препаратам относятся в первую очередь различные экстракты растительного и животного происхождения, витамины, интерфероны, характеризующиеся широким спектром биологического действия.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было исследование высших психических функций белых крыс под влиянием техногенных загрязнителей, а также коррекция психических нарушений индуцированных техногенными загрязнениями экстрактами растительного происхождения и фармацевтическим препаратом ноотропной природы пирацетамом. Цель определила постановку следующих задач исследования: 1. Изучить влияние сформировавшегося комплекса техногенных загрязнений, депонированных в листьях липы сердцевидной (Tilia cordata Mill) на поведение белых крыс.
Изучить влияние сформировавшегося комплекса техногенных загрязнений, депонированных в листьях липы сердцевидной на обучение и память белых крыс.
Изучить возможность применения препаратов растительного происхождения и пирацетама для коррекции нарушений поведения белых крыс, вызванных факторами техногенных загрязнений.
Изучить возможность применения препаратов растительного происхождения и пирацетама для коррекции нарушений обучения и памяти белых крыс, вызванных факторами техногенных загрязнений.
Исследовать влияние препаратов растительного происхождения и пирацетама на гематологические показатели крови белых крыс, индуцированных техногенными загрязнениями.
Научная новизна работы.
В работе впервые осуществлено исследование поведения, обучения и памяти крыс в серии различных поведенческих моделей на фоне действия комплекса техногенных загрязнений, аккумулированных в листьях липы сердцевидной. Выявлено нарушение поведенческих функций и процессов обучения и памяти у белых крыс индуцированных техногенными загрязнениями.
Установлена возможность коррекции нарушений поведенческих реакций, процессов обучения и памяти белых крыс, наблюдаемых при воздействии техногенных загрязнителей, экстрактами растительного происхождения (корней и корневищ солодки голой — Glycyrrhiza glabra L., луковиц лука репчатого — Allium сера L., листьев лавра благородного — Laurus nobilis L.) и ноотропила - пирацетама, повышающими неспецифическую резистентность организма.
Теоретическая и практическая значимость работы.
В теоретическом плане работа расширяет представления о повреждающем действии аккумулированных в объектах окружающей среды техно-
генных загрязнений.
Показана предпочтительность изучения поведенческих реакций животных для оценки нарушении в функциональных системах ЦНС индуцированных техногенными загрязнениями. Комплекс поведенческих реакций может быть использован в качестве суммарного показателя изменений в нервной системе животных, индуцированных загрязнением окружающей среды. Использованные методы исследования поведения и обучения животных могут быть применены для оценки, как острых воздействий, так и для мониторинга состояния.
Практическое значение проведенных исследований заключается в выявлении позитивного эффекта использования экстрактов растительного происхождения и ноотропила - пирацетама для уменьшения тяжести негативного воздействия исследованных техногенных загрязнителей.
Основные положения, выносимые на защиту.
Техногенные загрязнения, содержащие тяжелые металлы, аккумулированные в листьях липы сердцевидной вблизи промышленных зон, вызывают увеличение тревожности и возбудимости, понижают ориентировочно-исследовательскую активность у белых крыс, следствием этого является ухудшения скорости и эффективности усвоения информации, нарушение воспроизведения навыков.
Эффекты техногенных загрязнителей реализуются на изменение показателей периферической крови белых крыс.
Препараты натуральных источников сырья растительного и синтетического происхождения могут быть использованы для коррекции нарушений, индуцированных факторами техногенных загрязнений.
Нарушение высших функций мозга под влиянием различного рода техногенных загрязнений
Природное и антропогенное загрязнение способно оказывать мутагенное» канцерогенное, токсичное и аллергическое действие. По степени воздействия на здоровье различают обратимое и необратимое влияние негативных факторов. Токсичные вещества, влияя на нервную, иммунную, сердечнососудистую, кровеносную системы и на органы дыхания провоцируют развитие тяжелых хронических заболеваний, зависящих от природы повреждающего фактора. При относительно высоких концентрациях их действие может оказаться необратимым.
Наиболее незащищенным к действию техногенных загрязнений (ТЗ) оказывается детский организм. Анализ исследований, проводимых среди групп детей и подростков, проживающих в разных по степени экологической нагрузки районах, показал прямую зависимость между индексом загрязнения атмосферы (ИЗА) и медико-демографическими показателями (Брин В.Б., Бе-риев О.Г., 1998). Одним из этих показателей может быть работоспособность. Исследования, проводимые среди групп первоклассников (6-7 лет) и первокурсников (16-17 лет) показали зависимость умственной и физической работоспособности учащихся от степени техногенной нагрузки атмосферы (Ко-каеваФ.Ф., Марзоев А.И., 1997,1998).
В основе воздействия токсических химических соединений на организм человека и животных лежат перестройки, вызванные этими соединениями на молекулярном, субклеточном и тканевом уровнях. Тяжелые металлы в повышенных концентрациях оказывают широкий спектр повреждающего действия на организм человека, однако наиболее гибельными являются изменения в деятельности нервной системы - нарушается скорость нервного проведения, подавление постсинаптического потенциала, развиваются дегенеративные процессы в мозге; особенно токсичны эти металлы для детского организма Наиболее типичные проявления психических отклонений, связанных с экологическими факторами, выражаются в нарушениях когнитивных процессов, снижении интеллектуального потенциала, изменениях в эмоционально-волевой сфере, развитии неоптимальных функциональных состояний, ухудшении самочувствия и настроения человека, появлении нервно-психического напряжения, стресса. Последняя треть текущего столетия сформировала такие экологические проблемы, в которых остроту наблюдаемых процессов и явлений можно обозначить как антропогенный стресс (Казначеев В.П., 1983). Существование множества "белых пятени в вопросе изучения влияния комплекса реально существующих техногенных загрязнителей на живые организмы делает проблему еще более актуальной Исследование влияния токсических химических соединений на высшие психические функции, имеет важное значение для изучения механизма токсического действия этих соединений и создания на этой основе новых методов защиты и коррекции вызываемых ими патологических изменений.
Память — это способность живых существ запоминать, сохранять и воспроизводить информацию о ранее воздействовавших на них событиях. Память тесно связана с обучением. С точки зрения системной организации физиологических функций память присуща всем компонентам системной архитектоники поведенческого акта — стадии афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результата действия и эфферентного синтеза (Берита-швилиИС., 1974; Судаков К.В., 1999).
Процесс памяти включает четыре стадии: 1) восприятие, запечатление и запоминание поступающей в мозг информации определяются механизмами кратковременной и промежуточной памяти (в этих процессах принимает участие и эмоциональная память); 2) хранение информации связано с переходом кратковременной и промежуточной памяти в долговременную память (процесс перехода информации из кратковременной в долговременную память называется консолидацией памяти, при этом память приобретает устойчивую форму); 3) воспроизведение следов памяти (потребной информации) заключается в извлечении информации, сохраняющейся в структурах мозга, и пре 20
жде всего в его генетическом аппарате (долговременная память в нормальных условиях легко доступна для извлечения, однако эти процессы нарушаются при различных заболеваниях); 4) процесс забывания характеризуется определенной скоростью (как показали наблюдения над больными и эксперименты на животных, функции забывания связаны с деятельностью структур пшпокампа и височной доли больших полушарий), быстрое забывание связано, с нарушением процесса консоліщации памяти (Судаков К.В., 1999; Gibbs MR, 1980).
Различают три вида биологической памяти, появление которых связано с разными этапами эволюционного процесса: генетическую, иммунологическую и нейрологическую (нервную) память.
Чтобы жить, органическая система должна постоянно себя воспроизводить, иначе говоря, помнить свое строение и функции. Память о структурно-функциональной организации живой системы как представителя определенного биологического вида получила название генетической. Носителями генетической памяти являются нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК). (Данилова Н.Н., 1998).
С генетической памятью тесно связана иммунологическая память. В эволюции она возникает позже генетической и проявляется в способности иммунной системы усиливать защитную реакцию организма на повторное проникновение в него генетически ішородньїх тел (вирусов, бактерий и др.) (Данилова Н.Н., Крылова А.Л., 1989; Squire L.IL et aL, 1993).
Неврологическая, или нервная память появляется у животных обладающих нервной системой. Ее можно определить как совокупность сложных процессов, обеспечивающих формирование адаптивного поведения организма (субъекта). Неврологическая память использует не только собственные специфические механизмы, обеспечивающие индивидуальную адаптацию организма, но и механизмы более древней генетической памяти, способствующей выживанию биологического вида.
Исследование влияния нейротоксикантов в экспериментальных моделях поведения животных
Химическое загрязнение оказывает комплексное воздействие на различные системы организма и наиболее существенно страдает нервная система (Таиров О.П., Попович Л.Д., 1989). В условиях нарастающего характера воздействия на человека техногенных факторов, интерес к изучению влияния ТЗ на высшую нервную деятельность объясняется рядом причин: во-первых, нервная система, выполняющая основные регуляторные функции, осуществляет контроль над большинством функций организма, во-вторых, она осуществляет интегративную функцию при развитии адаптационных и компенсаторных проявлении (Батуев А.С., 1981).
Данные полученные в экспериментах на животных, а также наблюдения за больными, показали, что последствия вредных химических воздействий могут проявляться непосредственно после воздействия, накапливаться при многократных воздействиях, а также иметь отсроченный эффект при действии небольших доз (Таиров О.П., Попович Л.Д., 1989; Cuomo В. et aL, 1996).
Нервная система — это система высокоорганизованных структур, которая включает головной мозг, спинной мозг, обширную сеть периферических органов и сенсорные органы. Нервная система ответственна за восприятие, передачу, интегрирование информации, что позволяет животному реагировать и адаптироваться в окружающей среде.
Психологические процессы, связанные с поведением, такие как восприятие, обучение, память, эмоциональные реакции, произвольные и непроизвольные движения все зависят от адекватного функционирования нервной системы. В связи с этим, повреждение нервной системы может выражаться множеством вариаций. Некоторые нейротоксические воздействия, например, могут вызывать явные необратимые нейрологические и психические нарушения приводящие к коме, конвульсиям, параличу и деменцнн. Однако, даже легкие поражения, вызывающие нарушения способности к разумному мышлению, потерю памяти, сенсорные нарушения, нарушения моторных функций могут нарушать здоровье косвенно поражением таких функций как внимание и тревожность, которые обеспечивают безопасность в ходе повседневной деятельности.
Индуцированные токсическими воздействиями изменения в нервной системе могут исследоваться на множестве различных уровней, включая электрофизиологический, морфологический, поведенческий уровни. Выбор соответствующего подхода и методов зависит от проблемы сформулированной исследователями. Существует множество преимуществ в использовании поведенческих методов, которые делают их особенно подходящими для исследования действия токсических воздействий на нервную систему (Kulig B.M.etal., 1996).
Поведение представляет собой результирующую сенсорных, моторных и интегративных выходов центральной, периферической и вегетативной нервной систем, и, таким образом, может быть использовано в качестве индекса химически индуцированных изменений нервной системы. Кроме того, поведенческие методы неинвазивны и могут быть использованы для исследования острых эффектов и отслеживания прогрессивного развития нейро-токсичности при длительном воздействии в хронических исследованиях.
Кроме того, существует множество других качественных свойств ней-ротоксичноети, которые глубоко важны для оценки и прогноза риска нейро-токсичности вне лаборатории. Нейротоксины могут вызвать скрытые нарушения, которые могут не проявлять, пока, адаптивные возможности организма обеспечивают противостояние организма (Thorpe W.H., 1978). Этология представляет огромное разнообразие приемов наблюдения для исследования поведения с использованием менее жестко контролируемых факторов среды по сравнению с используемыми в традиционной экспериментальной психологии. (Hinde R.A., 1973). Сосредоточившись на переменных, которые формируют поведение в экспериментальных лабораторных исследованиях, экспериментальные психологи развили широкий спектр поведенческих парадигм для исследования комбинаций экзогенных и эндогенных переменных которые определяют конкретный поведенческий выход в определенный момент времени (Wilson E.G., 1975). Совершенствование этих методик позволяет приводить тщательно контролируемые исследования поведения, которые могут быть использованы для исследования действия лекарств, химических веществ и других экспериментальных машшуляций на память, обучение, сенсорные и моторные процессы.
При явных доказательствах того, что химическое воздействие может серьезно нарушать здоровье популяций человека и животных для исследования нейротоксических воздействий не распространено широко. Хотя невозможно утверждать определено число нейротоксических веществ существующих в настоящее время, обзор литературы и баз данных (Tilson НА., 1996) устанавливает, что от 3 до 28% всех химических веществ присутствующих в окружающей среде обладают некоторой нейротоксической активностью.
В связи с таким недостатком информации возрастает регуляторная активность, направленная на развитие стратегии для тестирования нейроток-сичности на животных, которые включают поведенческий уровень. Наиболее часто применяемый подход в тестировании нейротоксичности — подход многоуровневого тестирования, хотя остается спорным, какие поведенческие тесты должны быть включены в каждый уровень. Целью тестирования химических веществ на уровне I должна быть іщентификация хішических веществ с нейротоксическим потенциалом. В связи с представлениями, что поведенческие тесты должны быть включены в первичное тестирование химических веществ с регуляторной целью, наибольшее влияние уделяется простым экономичным в использовании методик не требующих предварительной подготовки животных.
Наиболее широко распространенные поведенческие тесты состоят из стандартизированных наблюдений, нескольких машшулятивных тестов для оценки некоторых аспектов сенсомоторных функций и автоматизированной оценки моторной активности. По логической схеме такой уровневой стратегии тестирование вещества идентифицировано на уровне I последовательно подвержено дальнейшему тестированию (уровень Б) с применением более совершенных поведенческих методов для лучшей характеристики нейроток-сического действия вещества и определения дозовой зависимости с целью оценки риска. Поведенческие тесты, выполненные на уровне II предназначены для объективной качественной оценки сенсорного и моторного дефицита, а также оценки когнитивного поведения связаны с обучением, памяти и воспроизведения усвоенных навыков (Barrett J., Livesey P.J., 1983).
Влияние техногенных загрязнений на поведение животных в экспериментальных моделях
Различия касались как числа переходов — пересечений окружностей (4,8±1,2 и 7,6±0,58, соответственно, р 0,05), так и числа пробегов - пересечений радиусов (17,3±1,53 и 28,6±2,3, соответственно, р 0,05).
Эмоциональную активность оценивали по числу дефекаций и по числу актов груминга. Как известно, дефекации и груминг — это те показатели, которые отражают эмоциональную активность животных (Мар-кель А.Л., 1981; Blanchard R.J. et al., 1974; Denenberg V.N., 1979). Увеличение уровня дефекаций и частоты актов груминга у особей опытной группы свидетельствует о повышении уровня тревожности животных. Имеются литературные данные о том, что изменения в груминговом поведении могут сопровождаться какими-либо изменениями в двигательном или исследовательском поведении (Aguilar R. et ai., 2002; Barros Н.М. et al., 1992,1994).
Из данных представленных на рисунке 2 видно, что у опытной группы животных максимальные ТЗ вызвали увеличение эмоциональной активности: уровня дефекации, оцениваемое по числу болюсов 1,9±0,35, и частоты актов груминга 16,8±3,22, по сравнению с контрольной группой животных. Однако, статистическая значимость различий между опытной и контрольной группой животных была достоверна только по числу актов дефекаций (р 0,05).
Изменения такого нецеленаправленного поведения, как двигательная активность и эмоциональная активность, при долгом воздействие техногенных загрязнителей на животных описаны в литературе, в том числе в информации из нашей лаборатории (Вербицкий Е.В. и др., 1981; Кокаева И.Ю., 1999; Кокаева Ф.Ф. и др., 1997, 1998; Марзоев А.И. и др., 1998).
Уровень исследовательской активности оценивали по числу выходов в центр открытого поля и числу вертикальных стоек с опорой на стенки лабиринта. Из результатов представленных на рисунке 3 видно, число выходов в центр в опытной группе животных достоверно меньше почти в два раза по сравнению с контрольной (2,35±0,3 и 4,2±0,65 соответственно, р 0,05).
Аналогичное изменение наблюдалось по числу стоек, данный показатель у животных опытной группы в два раза был меньше показателя контрольной группы (1,6±0,5 и 4,3±0,7 соответственно, р 0,05) (рис. 3). Понижение числа выходов в центр и стоек расценивают как повышение эмоциональной реакции страха (Голубинская В.О. и др., 1998; Santacana MP., 1982; Титов С.А., Каменский А.А., 1980).
Уменьшение двигательной активности (переходы и пробеги) одновременно с эмоциональным возбуждением (дефекации и груминг) и уменьшением исследовательской активности, свидетельствуют о происшедшем под действием комплекса ТЗ сдвига эмоционально-мотивационного статуса животных.
Аналогичные изменения в поведении лабораторных животных описаны Л. Поповичем и С. Авелиани в работе "Использование стрессоген-ной функциональной нагрузки для оценки состояния системы нейробио-логической защиты организма при воздействии комплекса факторов окружающей среды" (1992), в качестве последствий воздействия искусственно смоделированного комплекса химических загрязнений атмосферного воздуха. Попович и Авелиани зарегистрировали статистически значимые различия в поведение животных лишь при воздействии среднего (5-20 ПДК) и высокого (25 ПДК) уровней загрязнения. В нашей лаборатории в работах А. Марзоева, Ф. Кокаевой и И. Кокаевой (1998, 1999, 2000) экс 60 периментально было подтверждено, что ТЗ, содержащие тяжелые металлы, аккумулированные в листьях липы сердцевидной и снежном покрове вблизи промышленных зон, вызывают увеличение тревожности и возбудимости у белых крыс.
Таким образом, приводимые на рисунках L—3 данные свидетельствуют о том, что ТЗ вызвали повышение эмоциональной активности, с одновременным снижением уровня исследовательской и двигательной активности. Эти данные можно рассматривать как повышение уровня неспецифической возбудимости, под действием ТЗ.
Результаты этой серии нашего исследования можно, очевидно, интерпретировать для применения метода ОП в экотоксикологическнх исследованиях для наблюдения скрининга нейротоксических химических загрязнений. Наши данные по этому фрагменту исследований согласуются также с представлением о том, что методы наблюдения в открытом поле могут быть применены в экотоксикологических исследованиях только лишь для скрининга нейротоксических химических загрязнителей в высоких дозах (Kulig В.М., 1992, 1996; Walsh R.N., Cummins R.A., 1986).
Влияние возможных корректоров на поведение белых крыс в экспериментальных моделях
По динамике двигательной активности (табл. 10) в сеансе обучения опытная группа животных была менее активна, чем контрольная. Это выражается в числе попыток выпрыгивания из воды на стенки бассейна (3,9±0,8 и 8,4±1,2 соответственно, p 0,05); в увеличении времени пассивного плавания (35,8±4,3 и 22,5±2,6 соответственно, р 0,05); в числе замираний (неподвижности — крыса в течение нескольких секунд находилась на поверхности воды в одном месте не совершая каких-либо движений) опытной группы животных по сравнению с контрольной (3,2±0,8 и 2,4±0,65 соответственно, р 0,05).
В сеансе воспроизведения динамика поведения у животных опытной группы мало, чем отличалась от сеанса обучения. Особи опытной группы животных вели себя менее активно по сравнению с контрольной группой (табл. 10). Время пассивного плавания у животных опытной группы в 4 раза превышал таковой показатель контрольной группы (29,8±3,2 и 7,3±1,5 соответственно), также показатель такой поведенческой реакции как замирание, у опытной группы в 3 раза превышал показатель контрольной группы (2,73±1,1 и 0,8±0,23 соответственно).
Необходимо заметить, что под влиянием техногенных загрязнителей у животных подопытной группы менялся характер плавания. Крысы опытной группы в период неподвижности глубоко погружались в воду, так что на поверхности находился лишь кончик мордочки. Они чаще совершали слабые гребки задними конечностями, т.е. переходили к пассивному плаванию с отчетливым ограничением времени активных плавательных движений. Как известно, преобладание пассивного плавания соответствует последней стадии стресса - стадии истощения (Гаркави Л.Х. и др., 1986).
Таким образом, более целенаправленное поведение наблюдалось у особей контрольной группы, которое выражалась в уменьшении числа попыток выпрыгиваний из воды и поиском веревки, сокращением времени пассивного плавания, и уменьшением реакции замирания, по сравнению с опытной группой животных, у которых наблюдалось увеличение числа прыжков из воды. Для интерпретации результатов наших опытов представляется целесообразным привести данные других авторов. Так преобладание пассивного плавания соответствует стадии стресса - стадии истощения (Гаркави Л.И. и др., 1986; Morris R.G., 1981), тогда как неподвижность, по мнению Э.Б. Арушаняна (1989) может свидетельствовать об ориентировочной реакции и служить показателем истощения резервных систем организма, которое приводит к последующему отказу от деятельности. Поэтому для адекватной оценки депрессивного состояния часто используют соотношение числа коротких циклов неподвижности и периодов пассивного плавания независимо от их продолжительности (Щетинин Е.В. и др., 1989; Essman W.B., Sndak F.N., 1976)
Из результатов этой серии экспериментов, можно заключить, что индуктор токсического воздействия на функции высших отделов ЦНС, максимальные техногенные загрязнения оказывают воздействие на процессы обучения и памяти, нарушая физиологические процессы высшей нервной деятельности, наблюдается пассивность к утомляемость, проявление стрессового состояния животных. Наши результаты подкрепляют ранее полученные данные, представленные в литературе и полученные в нашей лаборатории о предрасположенности животных, получавших пищу с ТЗ, к формированию депрессивного состояния (Кокаева И.Ю., 1999, Ко-каева Ф.Ф. и др., 2000, Щетинин Е.В. и др., 1989). Влияние ТЗ на обучение и намять крыс в задаче реакции спуска с платформы
Задача реакции избегания (РИ) (реакция спуска с платформы) представляет собой экспериментальную форму памяти, которая широко применяется в исследованиях изменений процессов памяти индуцированных химическими воздействиями в токсикологических исследованиях. Продолжительность действия ТЗ на животных в данном эксперименте пред 70 полагает возможность выявления в этой экспериментальной модели памяти, изменения функционального состояния мозга, неспецифического изменения общих свойств информационных процессов под действием комплекса загрязнений (Sarten М., 1986).
Особенностью этой экспериментальной формы обучения является обязательное возникновение сильного негативного эмоционального переживания. Подкреплением (наградой), на базе которой и формируется временная связь, является устранение его через реакцию избегания (Ар-хипенко Р.С., Андрианов В.В., 1993; Данилова Н.Н., 1998). Обучение и тестирование в данной задаче заканчивают, когда животное производит реакцию спуска с платформы, или же остается на платформе более чем на 1 минуту. Критерием обучения в данной задаче является увеличение латентного времени спуска с платформы на пол (пребывание животного на платформе более 1 минуты) (Hudspeth WJ. et at, 1974; Буреш Я. и др., 1991).
Как видно, показатели латентного времени избегания представленные на рисунке 6, в сеансе обучения не достигали критерии обучения ни в контрольной, ни в опытной группе животных. Интерпретируя данные представленные на рисунке бив таблице 11, можно предположить, что у животных опытной группы более высокий показатель латентного времени избегания по сравнению с контрольной (46,6±2,54 и 38,5±2,87 соответственно, р 0,05), очевидно это связано с уменьшением исследовательской активности и повышением показателей эмоциональных реакций (табл. II).
