Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методы исследования 6
Глава II. Биология кижуча 9
II. 1. Систематическое положение и морфологическая характеристика кижуча 9
II.2. Длина и масса тела кижуча 14
II. 3. Распространение кижуча 18
II. 4. Изменение длины и массы тела кижуча в зависимости от района обитания 20
II. 5. Размеры и масса кижуча различных рас 25
II. 6. Темп роста кижуча 26
II. 7. Возрастной состав популяций кижуча 29
II. 8. Возрастной состав кижуча различных районов обитания 30
II. 9. Соотношение полов 40
II. 10. Сезонные группировки и нерестовый ход кижуча 49
II. 11. Физиологическая роль преднерестовых изменений челюстей у представителей рода Oncorhynchus 55
II. 12. Нерестилища кижуча 64
II. 13. Плодовитость кижуча 68
II. 14. Поведение производителей кижуча во время нереста 71
II. 15. Эмбриональное развитие и рост молоди в пресных водоемах 74
II. 16. Питание молоди кижуча 84
II. 17. Скат молоди кижуча в море 85
II. 18. Особенности осморегуляции молоди кижуча 86
II. 19. Миграции кижуча в море 95
Глава III. Интродукция и разведение кижуча на Охотском ЛРЗ 98
III. 1. Опыт разведения кижуча в различных районах нашей страны и за рубежом. Рентабельность его разведения 98
III. 2. Завоз икры и ее инкубация различными организациями России 104
III. 3. Характеристика Охотского рыбоводного завода 106
III. 4.Интродукция кижуча на Охотский рыбоводный завод в 1990 -1991 году 110
III. 5. Инкубация икры кижуча в условиях Охотского рыбоводного завода с 1993 по 2001 год 119
III. 6. Вылупление предличинок, их выдерживание, перевод личинок кижуча на экзогенное питание на Охотском рыбоводном заводе 129
III. 7. Кормление кижуча на разных этапах выращивания на различных лососевых заводах 138
III. 8. Опыт выращивания кижуча в северных условиях нашей страны и с использованием теплых вод 149
III. 9. Подращивание молоди. Выпуск кижуча в естественные водоемы на Охотском ЛРЗ 153
Выводы 161
Список литературы 163
- Изменение длины и массы тела кижуча в зависимости от района обитания
- Физиологическая роль преднерестовых изменений челюстей у представителей рода Oncorhynchus
- Опыт разведения кижуча в различных районах нашей страны и за рубежом. Рентабельность его разведения
- Вылупление предличинок, их выдерживание, перевод личинок кижуча на экзогенное питание на Охотском рыбоводном заводе
Введение к работе
Актуальность проблемы. Сахалинская область - единственный регион на Дальнем Востоке РФ, где искусственное разведение лососей получило интенсивное развитие. Тихоокеанские лососи имеют большое значение в рыбкой отрасли данного региона. Численность их поддерживается за счет нереста в природных условиях и искусственного воспроизводства на рыбоводных заводах.
"Увеличение антропогенного воздействия на природные водоемы, в значительной степени нарушают условия обитания и размножения промысловых рыб. В связи с этим исключительно важное значение приобретает заводское разведение ценных видов рыб. в том числе и лососевых.
За последние годы разработка биологических основ построения рационального лососевого хозяйства Дальнего Востока и совершенствование биотехники лососеводства значительно продвинулись вперед. В отдельных районах Сахалинской области искусственное разведение лососей стало основным средством поддержания и увеличения численности их промысловых стад (Любаева, Любаев, Сидорова, 1999).
На данном этапе необходимо не только строгое регулирование промысла, но и переход к наиболее интенсивным формам воспроизводства и других видов лососей: симы, нерки, кижуча, чавычи. Это необходимо, несмотря на убежденность некоторых ученых о вредоносном влиянии искусственного воспроизводства на морфо-физиологические показатели лососевых рыб и, в частности, популяции кижуча (Жульков, Жулъкова, 1996; Гросс, Робертсон, 2002).
Среди мероприятий по улучшению организации лососевого хозяйства в начале 90-х годов была поставлена задача по разработке теоретических и практических основ интродукции кижуча.
Цели и задача псспедовация. Целью нашей работы являлось изучение биологии в условиях вселения кижуча на южной периферии естественного ареала и совершенствование технологии его искусственного разведения.
Для достижения этой цели было необходимо решить ряд научных задач:
-
Изучить особенности биологии кижуча в новых условиях среды.
-
Разработать н оптимизировать методы инкубации, выдерживания личинок и подращивания молоди кижуча применительно к южным регионам острова Сахалин.
-
Исследовать адаптационные возможности вида в естественной среде и изменение структуры популяции в зависимости от величины и массы выпускаемой молоди с рыбоводного завода.
-
Исследовать механизмы смолтификацни молоди кижуча, выпускаемой с рыбоводного завода.
-
Изучить причины и биологический смысл преднерестовых изменений челюстного аппарата рыб рода Oncorhynchus, в том числе кижуча.
Научная новизна. Впервые на большом, многолетнем фактическом материале показана реальность интродукции и масштабного искусственного разведения кижуча, перевезенного из северных водоемов Сахалина на юг его ареала. Впервые проведены Комплексные научные исследования, в результате которых показано, что искусственное разведение кижуча не нарушает естественного внутривидового экологического
разнообразия. Установлено, что величина возврата и соотьіуйЙін^ДіЛаИ.'ЗДСОаданнЬй популяции зависят от численности и средней масі .1 Шіту^ІеЧ!йій5і:ііза'водїі'й*Ііоди| а
Mo; :, с*;іьск(.>*.;кі. sksjv.vi. :
также от вместимости водоемов пресноводного периода ее жизни. Показано, что преобладание самцов в потомстве кижуча относительно самок имеет биологическое значение для данного вида, обеспечивая его выживание в пресноводный период жизни в малокормных водоемах за счет каннибализма. Показано, что в первые годы интродукции впервые возвращающиеся производители, имели крупные размеры, которые в последующие годы возвратов уменьшались до величин, соответствующих таковым в районах, откуда рыбы были ивгродуцированы. Впервые показано, что преднерестовые изменения челюстей как кижуча, так и других представителей рода Oncorhynchus. в период их анэдромкой миграции связаны с наличием на верхней челюсти кожистого кармана, используемого для дозаполнения плавательного пузыря воздухом, что необходимо для повышения плавучести при переходе рыб из более плотной морской среды в пресные воды И при потерн жирности в процессе миграции. Впервые показано, что степень готовности молоди кижуча к скату в морские воды можно оценить не только по тесту на выживаемость их в соленой воде в течение 1-3 суток, но и по степени потери воды организмом в морской среде, указывающей на произошедшую или ие произошедшую перестройку в осморегуляции.
Практическая значимость. Доказана возможность интродукции кижуча из северной части острова Сахалин к южной границе его ареала. Сформирована собственная популяция кижуча иа юго-востоке острова Сахалин в бассейне озера Тунайча. Показана зависимость возврата от численности выпускаемой с завода молоди, ее средней массы и емкости рек расселения молоди кижуча, что необходимо учитывать при рассмотрении вопросов целесообразности строительства новых кижучевых заводов и расчете объемов выпускаемой молоди.
Полученные результаты позволили усовершенствовать методы искусственного разведения и подращивания кижуча. Опыт интродукции и разведения кижуча может быть применен при разведении этого вида как в других регионах нашей страны, так И за рубежом. Результаты могут быть также использованы в учебном процессе высших учебных заведений рыбохозяйственного профиля.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены: на совещании специалистов Сахалинрыбвода, Южно-Сахалинск, 1998 г.; на Российско-Американском совещании по тихоокеанским лососям, Хабаровск, 1998 г.; на совещании специалистов на "Abemathy salmon culture technical center", штат Вашингтон США, 1999 г.; на Всероссийском совещании "Искусственное воспроизводство и охрана ценных видов рыб", Южно-Сахалинск, 2000 г.; на Российско-Американской конференции по тихоокеанским лососям в г. Маунтнн Спрингс, штат Вашингтон США, 2000 г.; на расширенном коллоквиуме кафедры бноэкологии и ихтиологии МП"А, 2002 г.
Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 3 работы.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 179 страницах машинописного текста, включая 54 таблицы, 39 рисунков и содержит следующие разделы: Введение, 3 главы с 2S подливами, Выводы и Список литературы, включающий 11 б отечественных и 80 иностранных авторов.
Изменение длины и массы тела кижуча в зависимости от района обитания
Размеры кижучей в период их нерестовой миграции варьируют в широких пределах и зависят от пола рыбы, возраста, сезона года, а также от других факторов. Самцы обычно крупнее самок; старшие возрастные группы крупнее молодых, рыбы более поздних сроков нерестового хода крупнее, чем идущие на нерест раньше, рыбы из южных регионов крупнее, чем из северных (Магг, 1943; Salo, Bayliff, 1958).
Самый большой кижуч был пойман около Виктории, Британской Колумбии, в 1947 и весил 14.0 кг (Hart, 1973).
Вдоль американского побережья наблюдается увеличение средней длины кижуча по направлению с юга на север (Gilbert, 1912). Об аналогичной закономерности свидетельствуют данные и в отношении красной Камчатского побережья (Крогиус и др., 1934). Имеющиеся материалы не достаточны, чтобы говорить о такой же закономерности у кижуча западного побережья Тихого океана. Средние величины длины кижуча указывают, что наиболее крупные рыб встречаются в самой большой реке полуострова Камчатка - в реке Камчатке, в одном из левых ее притоков. В р. Кырганик средняя длина самцов достигает 70 см, а самок—67,5 см. Измерения кижуча из района Ушковского озера также свидетельствует об исключительно крупных размерах рыбы.
Наряду с весьма крупной рыбой отдельных притоков р. Камчатки, последняя имеет также стада и более мелкого кижуча, о чем свидетельствуют измерения рыб, произведенные в устье этой реки, - здесь средняя длина самцов составила только 61,8 см, а самок - 60,4 см. Наименьшие средние длины кижуча наблюдали в устье р. Паратунки, а также в р. Большой.
Различия в длине кижуча отдельных районов не могут быть объяснены различным возрастным составом рыбы. Сравнение средних длин кижуча одной и той же возрастной группы 2\+ из различных районов приводится в таблице 8. Приведенные данные показывают, что и в тех случаях, когда измеряли только одну из двух возрастных групп, максимальные размеры рыбы остаются характерными для р. Кырганик, а минимальные размеры для рек Паратунки и Большой.
Таким образом, причины разной длины кижуча по районам Камчатки следует искать не в возрастных различиях кижуча, а в различиях темпах его роста (Грибанов, 1948).
У кижуча азиатского и североамериканского континентов значительных различий по средним показателям длины и массы тела не наблюдается (табл. 9), более крупными размерами выделяется кижуч из р. Тымь Северного Сахалина.
Западнокамчатский кижуч, как правило, лучше растет в морской период жизни, а восточнокамчатский в пресноводный (Зорбиди, 1975).
Озерный кижуч на первом и втором году жизни растет быстрее, чем проходной кижуч в реке до ската в море. Однако после ската в море проходной кижуч за первый же год обгоняет в росте озерного и достигает значительных размеров (Двинин, 1949). Джеки существенно мельче, чем обычные взрослые особи. Джеки из ручья Свелтзер (Британская Колумбия) имели в среднем 30 см (диапазон 27-34 см) (Foerster, Ricker, 1953); в ручье Карнатион (Британская Колумбия) они были в среднем 35,6 см (Andersen, Narver, 1975); и на Биг Кволикум реке они имели в среднем 34,2± 5,1 см (Fraser et.al., 1983).
По нашим данным средний размер производителей, возвращающихся на нерест к Охотскому ЛРЗ, в разные годы был различным. Так, начиная с 1993 года, когда впервые вернулись производители кижуча, полученные в результате завоза на завод икры и выпуска молоди, их размеры, как по длинам, так и по массе (рис. 2, 3), и у самцов, и у самок снижались вплоть до 1998 года. Следует отметить, что в 1998 году низкие средние размеры производителей обусловлены не их общим измельчанием, а тем, что пришли рыбы только начала нерестового хода, как правило, отличающиеся меньшими размерами. Причины отсутствия рыб более позднего нерестового хода нам не известны. В связи с этим морфо-физиологические показатели рыб этого года в динамике размеров рыб по годам и в ряде других графиков нами не учитывались. Начиная с 1999 года и далее, средние размеры производителей по годам стабилизировались на низком уровне.
Следует отметить, что на Буюкловском ЛРЗ, с которого брали икру для интродукции кижуча на Охотский ЛРЗ, производители имеют в среднем размеры - 65,1 см. Размеры буюкловских кижучей сопоставимы с производителями Охотского завода в последние годы. Следовательно, крупные размеры производителей кижуча первых лет после его интродукции на Охотский были связаны с низкой численностью, выпускаемой с завода молоди и высокой кормностью пресноводных водоемов. При этом они достигли средних размеров производителей с Адотымовского ЛРЗ, с которого интродуцировали кижучей на Буюкловский ЛРЗ и где они достигают средних размеров 72,4 см. Адотымовский ЛРЗ располагается на острове Сахалин еще севернее, чем Буюкловский. По мере увеличения выпуска молоди с Охотского ЛРЗ в последующие годы, индивидуальные кормовые ресурсы в этих водоемах для кижучей снижались, что и привело к уменьшению, а в дальнейшем и стабилизации конечных размеров их производителей на данном заводе на уровне 65-67 см. Зависимость между численностью выпускаемой с Охотского рыбозавода молоди кижуча и размерами возвращающихся от них производителей представлена на рисунке 4. Из этого рисунка видно, что максимальных размеров производители кижуча достигают только при незначительной численности выпускаемой молоди. При численности выпускаемой молоди свыше 150 тыс. экземпляров, размеры полученных от них производителей не превышают 67 см и составляют в среднем - 65 см. Причем, размеры половозрелых рыб не зависят от массы выпускаемой молоди.
Физиологическая роль преднерестовых изменений челюстей у представителей рода Oncorhynchus
Известно, что в реках у ряда видов лососевых рыб появляются преднерестовые изменения, такие как возникновение брачной окраски (Крашенинников, 1755 - цит. по Абрамову, 1953), утолщение кожных покровов, появление горба (Jordan, Everman, 1896), а также искривление челюстей и увеличение на них зубов (Чернавин, 1918, 1921; Davidson, Shostrom, 1936; Берг, 1948; Соин, 1954 а, б; Смирнов, 1959, 1975).
Существуют различные взгляды на целесообразность таких преобразований. По мнению одних авторов, искривление челюстей не носит приспособительного характера (Чернавин, 1921), является атавизмом, патологией или возникает в процессе прекращения питания лососей. Известно, что такой процесс прекращения питания характерен в основном для представителей рода Дальневосточных лососей - Oncorhynchus, размножающихся один раз в жизни. Следует однако отметить, что в преднерестовый период многие рыбы других систематических групп прекращают питаться, тем не менее, это не приводит к искривлению их челюстей (Никольский, 1971, 1974 а, б). По мнению других исследователей, такие преобразования челюстей носят приспособительный характер и вкупе с формированием «горба» обеспечивают лососям определенные гидродинамические характеристики (Алеев, 1963а, 19636, 1968; Кудряшов, 1969;Матюхин, 1973).
Распространено мнение, что утолщение кожи лососей является преднерестовым изменением, необходимым для расчистки нерестового участка и копания галечникового грунта при строительстве нерестового бугра (Абрамов, 1953). Этот исследователь указывает на то обстоятельство, что лососевые рыбы со слабо выраженным брачным нарядом, хотя и достигают нерестилищ, гибнут, не оставляя потомства. Можно предположить, что искривление челюстей и увеличение на них зубов (кожного происхождения) является признаками, генетически сцепленными с утолщением кожных покровов, а само искривление челюстей является турнирным вооружением в период нереста (Никольский, 1974а; Pacific Salmon..., 1991). Однако, искривление челюстей характерно далеко не для всех лососевых рыб, строящих нерестовый бугор. Как известно, у самцов тихоокеанских лососей наиболее выражено утолщение кожи и мощное искривление челюстей, в то время как гнезда строят самки. Более того, остается не доказанной генетическая сцепленность утолщения кожи и увеличение зубов на челюстях, а также искривление последних. Нет достоверных данных и о преимуществе искривленных челюстей в турнирных боях не только для большинства видов лососевых рыб, но и для представителей рода Oncorhynchus.
Что касается способности лососей к выпрыгиванию из воды, то существует мнение, что, при небольшой глубине нерестовых рек и избыточном заполнении их производителями дальневосточных лососей, в воде возникает дефицит кислорода, который и вынуждает этих рыб выпрыгивать из воды для захвата кислорода из атмосферы (Семко, 1954).
В настоящем разделе работы будет рассмотрено значение прыжков из воды и искривления челюстей у лососей рода Oncorhynchus в связи с особенностями их жизненного цикла, то есть с необходимостью перехода этих рыб в преднерестовый период из морской воды в пресную.
У дальневосточных лососей преднерестовые изменения появляются постепенно. В прибрежных водах, например, кета и кижуч появляются, практически имея пелагическую окраску с начальными признаками ее изменения в виде нечетко выраженных поперечных полос сероватого цвета. Форма тела и челюстей нормальная.
Изучение особенностей поведения кеты в период ее нерестового хода из залива Мордвинова в реки, впадающие в озеро Тунайча острова Сахалин, показало, что в морской воде (33/00) залива Мордвинова среди производителей кеты совершают прыжки единичные экземпляры, что не превышает 0,05% от числа рыб в косяке в минуту. В это время их челюсти еще не искривлены и имеют нормальную форму, кожа не утолщена, чешуя снимается довольно легко.
Известно, что наполнение плавательного пузыря газами у лососей происходит путем заглатывания воздуха (Аминева, Яржомбек, 1984). Мы считаем, что подъем рыб к поверхности воды позволяет лососям облегчить захват воздуха для заполнения им плавательного пузыря, что обеспечит большую плавучесть рыб в менее плотной пресноводной или опресненной среде. При этом, собственно, выпрыгивание из воды облегчает процесс не только захвата воздуха, но и заполнение им плавательного пузыря.
При заходе из моря в солоноватые воды пролива Красноармейский озера Тунайча частота выпрыгиваний кеты из воды существенно увеличивается. Так, на отрезке пролива в 25 метров из 11-12 тысяч экземпляров, прошедших через этот участок пролива в час, совершают прыжки 1,5 тысячи экземпляров. То есть, за время прохода через подверженный приливно-отливным течениям пролив длиной в 3 километра, каждый производитель совершает не менее 15 прыжков в воздух из воды. Чаще эти прыжки осуществляются в виде появления над поверхностью воды верхней части головы и верхней части тела со спинным плавником. Это характерно, в основном, тем рыбам, у которых начался процесс искривления челюстей. Реже - в виде броска из воды, что более характерно для рыб с еще не искривленными челюстями.
В удаленной от моря части пролива, в зоне слабого влияния приливно-отливных течений или его отсутствия, поднимается к поверхности не более 25-30 экземпляров кеты в минуту на 300-400 экземпляров косяка, то есть 6-10%. В это время у самцов кеты заметно искривлены челюсти.
На участке озера Тунайча с соленостью в 3 700, через которое кета проходит расстояния до устьев рек длиной в 5-25 километров, она уже почти не совершает прыжков. Однако рыбы периодически поднимаются к поверхности, выставляя над водой перпендикулярно вверх только сильно искривленную верхнюю челюсть.
Перед устьями рек в зоне распреснения озера и в нижнем течении рек кета держится у самой поверхности воды, выставляя над поверхностью верхнюю часть головы и спины со спинным плавником, реже совершая при испуге прыжки из воды.
Таким образом, наиболее интенсивно кета выпрыгивает из воды на участках миграции с резким изменением солености. Следует отметить, что на протяжении всего наблюдаемого нами миграционного пути из моря в речку Ударница через озеро Тунайча, кета не сталкивалась с какими-либо препятствиями на своем пути, однако прыжки совершала. Следовательно, у дальневосточных лососей одной из первых физиологических адаптации при переходе из морской среды обитания в пресную является выпрыгивание из воды, представляющее собой приспособление, связанное, главным образом, с необходимостью приобретения положительной плавучести рыб при переходе их из более плотной среды в менее плотную. Параллельно с этим происходит искривление челюстей, что облегчает захват воздуха. Таким образом, преодоление препятствий в реках за счет прыжков, видимо, возникло вторично и развилось в результате морфофизиологических адаптации у тихоокеанских лососей к смене плотностных характеристик среды обитания.
У дальневосточных лососей, помимо искривления верхней челюсти (рис. 26), в ротовой полости на ней в передней ее части развивается кожистый карман. Он более развит у самцов, чем у самок. Среди дальневосточных лососей челюсти полностью заполняется языком, обеспечивая выдавливание захваченного воздуха из кожистого кармана через глотку в пищевод и, далее, в плавательный пузырь. Подтверждением этому служат наши наблюдения о том, что в слабо текучей воде пролива и стоячей воде озера кета, постоянно поднимаясь к поверхности воды, захватывает и прогоняет воздух через жабры, выпуская его пузырьки из-под жаберных крышек.
Более сильное искривление челюстей у самцов дальневосточных лососей, видимо, связано с их большими энергетическими затратами в процессе нерестовой миграции (Строганов, 1962), чем у самок, и более быстрой потерей жирности в силу меньшего запаса жира в их мышцах и гонадах, а, следовательно, и более быстрой потерей плавучести. Чем меньше коэффициент упитанности (табл. 15) особей различных видов дальневосточных лососей, тем сильнее выражены преднерестовые изменения челюстей, особенно у самцов (рис. 27 и 28).
Следует отметить, что по мере дальнейшего удлинения и искривления челюстей размеры кожистого кармана не увеличиваются. Зубы на передних концах искривленных челюстей сильно увеличиваются, что приводит к невозможности смыкания челюстей и питания этих рыб, а, в конечном счете, к посленерестовой гибели производителей, то есть к моноцикличности. Такие преобразования челюстей в брачном наряде, несомненно, должны иметь какой-то биологический смысл.
Опыт разведения кижуча в различных районах нашей страны и за рубежом. Рентабельность его разведения
Кижуча пытались вселить во многие области Северной Америки, Азии, Европы и Южной Америки. В Северной Америке, уже в 1873 и, далее в 1878 и 1933 годах, была попытка вселения кижуча в Великие Озера. При этом, хотя несколько экземпляров кижуча были пойманы в 1935 году, в целом интродукция его в эти озера считается неудачной (Scott, Crossman, 1973).
Было осуществлено вселение 660 тысяч смолтов кижуча в озеро Мичиган (Wells, McLain, 1972). Вселение оказалось удачным. В озере Онтарио кижуч достиг к половозрелости среднего размера 63 см и массы 2,3 кг (Scott, Crossman, 1973). После успешного вселения кижуча в Великие Озера его интродуцировали в ряд более мелких озер (Engel, Magnuson, 1976; McKnight, Sems, 1977).
Попытки интродукции кижуча в водоемы Европы (от Британской Колумбии до Шотландии, Франции, Западной Германии и на Кипр) не увенчались успехом. Вселение в водоемы Чили и Аргентины по началу казалось успешным, однако, как и во многих других местах, после одного или двух смен поколений кижуч в этих водоемах исчез (Davidson, Hutchinson, 1938).
Акклиматизация дальневосточных лососей рода Oncorhynchus проводится в течение довольно продолжительного времени на севере Европейской части нашей страны (главным образом в бассейнах Белого и Баренцева морей). В последние десятилетия икру дальневосточных лососей перевозили и в район Балтийского моря, в Прибалтику и в Ленинградскую область (Мельникова, Ильенкова, Петренко, 1981).
С целью повышения биопродуктивности Каспийского моря изучается возможность акклиматизации новых видов лососевых рыб, в частности кижуча. На лососевых рыбоводных заводах Южкаспрыбвода разрабатывается и осваивается биотехника выращивания покатной молоди этого вида лосося (Кязимов, 1977). Сотрудниками ПИНРО проводятся исследования возможности выращивания кижуча как объекта товарного рыбоводства в морских прибрежных водах Заполярья. Анализ литературных данных, а также исследования лаборатории марикультуры ПИНРО позволили определить, что достаточно перспективным объектом выращивания для Белого моря является дальневосточный кижуч (Рождественская, Краскова, 1978; Крутакова, 1981,1982 а, 1982 6).
Рыбоводы США за последние годы сосредоточили усилия на разведении только двух видов лососей: чавычи и кижуча, уделяя мало внимания остальным. Объясняется это, вероятно, тем, что заводское разведение чавычи и кижуча является наиболее эффективным и рентабельным (Atkinson, Rose, Duncan, 1967). В связи с таким широким масштабом заводского разведения, американский опыт представляет определенный интерес.
Кижуч, разводимый на американских заводах, возвращается на заводы на третьем году жизни и по экологии существенно не отличается от камчатского кижуча. Биотехника разведения кижуча на американских рыбоводных заводах принципиально ничем не отличается от биотехники разведения других лососей. Выпуск молоди с американских заводов осуществляется, как правило, в весенние месяцы. Средний вес выпускаемых годовиков кижуча - 6,5-9,0 г. (Annual report..., 1957). В отдельных случаях на экспериментальных рыбоводных заводах выпускается более крупная молодь - перезимовавшие сеголетки кижуча в начале февраля, средним весом 15 г (Donaldson, 1965).
Эффективность разведения кижуча на разных звеньях рыбоводного цикла характеризуется следующими цифрами: отходы икры при инкубации составляют несколько процентов, отходы личинок и мальков не привлекают внимание американских рыбоводов, поскольку эффективность разведения они определяют по выпускаемой конечной продукции - сеголеткам или годовикам, поэтому данных о них в американской литературе почти нет. Количества при выпуске с рыбоводных заводов годовиков кижуча составляет 50-60% (от собранной икры) (Annual report..., 1957; Fisheries..., 1959). Выход на одну самку-производителя составляет у кижуча - 2150 годовиков (Fisheries..., 1959).
Исходя из этих и некоторых других данных, американские рыбоводы оценивают интенсивность вылова кижуча 75% численности промыслового стада (Fisheries..., 1959).
Путь выращивания крупных сеголеток более прогрессивен и привлекателен. В этом отношении большие перспективы открывает использование в рыбоводстве геотермальных вод на Камчатке. Запасы термальных вод Камчатки очень велики. Наиболее известные источники: Паратунские ключи, Банные ключи, Паужетка, Долина гейзеров и многие другие. Термальные источники подразделяются на типично горячие (например, Большие Банные ключи с температурой воды 87С) и теплые (например, Щапинские — 28С). Дебит Паратунских источников 40 л/сек, Начикинских— 19 л/сек, Налычевских — 190 л/сек.
Термальные воды характеризуются повышенным содержанием сульфатов и кремния, содержат ряд микроэлементов и естественно обеднены кислородом. Использование их в рыбоводных целях возможно после смешения с определенными количествами речной воды или после охлаждения до нужных температур и аэрации. Термальные воды будут, видимо, мало пригодны для инкубации икры, ее надо будет проводить в грунтовых водах с зимней температурой 4-5С так, чтобы выклев личинок лососей приходился на конец января. Для сохранения заданного температурного режима возможна добавка некоторого количества термальных вод в воды, служащие для инкубации. Одновременно с выращиванием молоди лососей термальные воды можно использовать при круглогодичном выращивании живых кормов (водных беспозвоночных) для кормления личинок лососей в начале активного питания и подкормки молоди в прудах, также планктонных и донных ракообразных (дафнии, гаммариды, водяные ослики).
Постройка рыбоводных заводов и организация товарных хозяйств в непосредственной близости от города позволит организовать специальный промысел и даст населению ценную свежую рыбу (Леванидов, Лагунов, 1974).
На первой канадской лососеводческой ферме, расположенной в 112 км к северу от Ванкувера, впервые за два с половиной года ее существования достигнут значительный успех по выращиванию кижуча. Ферма занимает площадь в 8 га земли и 12 га береговой полосы. Лососевую икру закупают в государственном питомнике. Рыбу выращивают до товарного размера - около 30 см длины и веса 220 - 400 г. На выращивание лосося от икринки до товарного размера требуется от 8 до 18 мес. Вначале лососей держат в больших алюминиевых резервуарах в закрытом помещении. Когда рыба достигает длины 15 см, ее пересаживают в морские садки. Для успешного выращивания лососей, особенно на ранних стадиях развития, требуется тщательный контроль за температурой воды. Также важно, чтобы в одном резервуаре находились одноразмерные особи. Корм лососей состоит из рыбьих внутренностей, пшеницы, сои и витаминов. На получение 1 кг лососевого мяса затрачивается 1,5 кг корма (на 1 кг свинины требуется 4 кг корма, а 1 кг домашней птицы - 2,5 кг корма). Лососей кормят много раз в день, причем количество корма рассчитывают таким образом, чтобы рыба после кормления была всегда немного голодной (Food Can., 1974).
На ферме лосось растет в два-четыре раза быстрее, чем в природных условиях. Смертность лососей составляет всего лишь 10%. Рыба может быть выращена до большего размера, но установленный товарный размер считается наиболее удобным (Чуксин, 1975а).
Французские специалисты считают кижуча перспективным объектом морского товарного рыбоводства. Он менее прихотлив по сравнению с атлантическим лососем. Оплодотворенную икру кижуча завезли из США и инкубировали в горизонтальных аппаратах, в котором выклюнувшиеся личинки оставались 20 дней, после чего их перевозили в другие емкости с проточной водой. В естественных условиях превращение пестрятки в смолта происходит через 6 месяцев - 2 года. В искусственных условиях, благодаря кормлению молоди специальными рецептурами, смолтификация происходит через 6 месяцев. Смолтов переводят в морскую среду и выращивают в плавучих садках диаметром 10 м и глубиной 3,5 м. 16 садков установили в пруду Карпон площадью 6 тыс. м2, где обмен воды осуществляется благодаря приливной деятельности моря. Чтобы уровень воды не понижался, в пруд закачивается вода насосной установкой. В морской среде лосось растет быстро и за год достигает веса 400 г. Для получения 1 кг товарной рыбы требуется 7 кг кормов, составленных на основе рыбной муки (Peche mar., 1975; Чуксин, 19756).
Вылупление предличинок, их выдерживание, перевод личинок кижуча на экзогенное питание на Охотском рыбоводном заводе
К концу инкубации увеличивается потребности эмбрионов в кислороде. После того как икра набрала 400 градусодней, она становится чувствительной к механическим воздействиям, поэтому необходимо увеличить расход воды в аппаратах "Бокс" до 65 - 70 л/мин., в аппаратах Аткинса до 40 - 45 л/мин. За 3 -5 дней до вылупления производят отборку погибших икринок с большой осторожностью.
Профилактические мероприятия. Для профилактики инвазионных и грибковых заболеваний применяли формалин и малахитовый зеленый (Богданова, 1962, 1967, 1977, 1985). В связи с внедрением нового технологического оборудования профилактику проводили в проточной воде при помощи капельной установки. Для профилактической обработки икры в период инкубации растворы антисептиков рекомендуется принять в следующей концентрации: малахитовый зеленый - 1/300000 - в течение 1 часа; формалина 1/800 в течение 30 минут.
Периодичность профилактических обработок икры при инкубации на грунтовой воде - один раз в декаду ото дня оплодотворения до отборки инкубационного отхода, в дальнейшем - по состоянию икры.
В качестве лечебных ванн при инвазионных заболеваниях личинок и молоди (триходиноз, хилодонеллез) применяли растворы: малахитовый зеленый - 1/800000 - в течение 2 часов; формалина - 1/4000 - в течение 1,5 часа.
Малахитовый зеленый прекратили применять с 1999 года.
Размещение икры на еыклев. Продолжительность инкубации икры зависит от температурного режима воды. На Охотском ЛРЗ продолжительность ее инкубации, а, следовательно, и сроки вылупления от момента оплодотворения происходившие в разные рыбоводные годы различались (табл. 40).
Размещение икры на выклев. Перед выклевом и в процессе выклева у эмбрионов увеличивается потребность в кислороде. Поэтому в этот период необходимо увеличить скорость течения воды 1-1,5 см/сек на секцию питомника. Перед выходом из оболочки эмбрион ведет себя беспокойно, он начинает энергично двигаться и вращаться. Эти движения способствуют прорыву оболочки, ослабленной ферментом вылупления, и выходу из нее эмбриона. Такое поведение зародыша обусловлено тем, что при наличии оболочки ему не хватает кислорода.
Расход воды - 2,0 л/сек. на одну секцию питомника (0,8 л/сек на один бассейн) по окончании выклева снижали до 1 л/сек (0,6 л/сек на один бассейн). Снижение содержания кислорода на вытоке не допускается более 50% по сравнению с втоком.
Выдерживание свободных эмбрионов осуществляли на трубчатом субстрате. Икру на выклев размещали в пластиковых поддонах, которые устанавливали непосредственно на субстрат. Первоначально дно устилали трубчатым субстратом, который располагали поперек питомного канала, чтобы исключить свободное перемещение в нем эмбрионов и личинок. Субстрат обеспечивает нормальный водообмен, защищает их от воздействия прямого потока воды и препятствует образованию скоплений личинок (рис. 39).
Первый поддон устанавливали на расстоянии 1 м от водотока, последний на 1 - 1,5 м до вытока. Норма раскладки на поддон -15 - 20 тыс. шт. икринок кижуча. Плотность посадки -4-6 тыс. на 1 м . При размещении икры на вылупление использовали 10-15 поддонов на секцию. Икру на все поддоны рассыпали равномерно (в равных количествах как на первые, так и на последние). Уровень воды в секции поддерживается одной шандорой высотой 10 см., установленной в предпоследнем шандорном пазу. Для создания нижнего тока воды в один из передних пазов также устанавливали шандору, но ее не закрепляли жестко. Производили затемнение питомника светонепроницаемыми шторами, дополнительно аппараты укрывали черной полиэтиленовой пленкой.
Икру на поддон раскладывали быстро и аккуратно мерной кружкой. Поддон с икрой помещали в воду и, слегка потряхивая, добивались равномерного распределения икры. На период раскладки для недопущения смыва икры с поддона необходимо снизить расход воды. По окончании выклева поддоны удаляли из питомника и тщательно промывали дезинфицирующими растворами.
В период массового выклева проводили биологический анализ личинок и определяли их запас желточного мешка, следили за его резорбцией, приростом линейных размеров и биомассы личинок (табл. 41).
