Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Аналитический обзор литературы по растительным ресурсам горных территорий и их хозяйственному использованию 9
1.1. История изучения растительных ресурсов высокогорий Кавказа 9
1.2. Изученность видового состава и распространения древесно-кустарниковых растений в различных условиях произрастания 12
Глава 2. Объекты, условия и методика проведения исследований 22
2.1. Объекты исследований 22
2.2. Природные условия национального парка «Приэльбрусье» 23
2.2.7. Геологическое строение и орография территории НПП 23
2.2.2. Климатическая характеристика района национального парка «Приэльбрусье» 24
2.3.Методика проведения исследований 31
Глава 3. Морфологические и анатомические характеристики древесных и кустарниковых пород в зависимости от условий места произрастания 36
3.1. Форма и габитус надземной части изучаемых видов в различных условиях произрастания 36
3.2.Морфологическое и анатомическое строение листьев древесных и кустарниковых пород в зависимости от места их произрастания 47
3.2.1. Морфометрия листьев у изучаемых растений в зависимости от места их произрастания 47
3.2.2. Изменение анатомических показателей изучаемых растений в зависимости от места их произрастания 49
Глава 4. Биологическая продуктивность выделенных растений в условиях высокогорий 55
4.1. Продуктивность надземной массы выделенных растений 55
4.1.1. Биомасса многолетней древесины 55
4.1.2. Биомасса текущего прироста, включая листья и урожай плодов 57
4.2. Прочность на разрыв, якорность и биомасса корневых систем древесно-кустарниковых растений 64
4.2.1. Прочность корней на разрыв 65
4.2.2. Биомасса корней в зависимости от места произрастания изучаемых растений 69
Глава 5. Ресурсный потенциал изучаемых растений 73
5.1. Обилие и продуктивность выделенных древесно-кустарниковых растений в естественных условиях произрастания 73
5.1.1. Ресурсный потенциал облепихи 75
5.1.2. Ресурсный потенциал барбариса 79
5.1.3. Ресурсный потенциал смородины 83
5.1.4. Ресурсный потенциал можжевельника 85
5.2. Биохимическая характеристика ресурсов растительного сырья у изучаемых кустарников 90
Глава 6. Биоценотическая и почвоохранная роль изучаемых древесно- кустарниковых растений в условиях высокогорий 93
6.1. Формирование биоценозов с участием изучаемых растений 93
6.2. Почвоохранная роль древесно-кустарниковых растений 101
Выводы 105
Предложения для практического использования 109
Библиографический список использованной литературы 110
- Изученность видового состава и распространения древесно-кустарниковых растений в различных условиях произрастания
- Климатическая характеристика района национального парка «Приэльбрусье»
- Изменение анатомических показателей изучаемых растений в зависимости от места их произрастания
- Биомасса корней в зависимости от места произрастания изучаемых растений
Введение к работе
Национальные парки Мира, наряду с заповедниками и заказниками несут важнейшую природоохранную функцию. По состоянию на начало 90-х годов прошлого века, особо охраняемые природные территории, в том числе и национальные парки в России, занимали территорию свыше 11 млн. гектаров и были представлены 56 государственными организациями, в том числе тремя национальными парками.
Национальный парк «Приэльбрусье» среди подобных ему организаций является уникальным как по своему географическому расположению, так и по количеству объектов, подлежащих углубленному изучению, разнообразному хозяйственному использованию, охране, объемам восстановления и возобновления природных ресурсов в их естественном многообразии.
На территории национального парка «Приэльбрусье» каждый из компонентов ландшафтов представляется уникальным по множеству параметров. Так, сами ландшафты располагаются в высотном диапозоне от 1700 до 5642 метров над уровнем моря и представлены множеством горных вершин с примыкающими к ним крутыми склонами, разрезанными глубокими ущельями с постоянными или временными водотоками. Питание водотоков происходит за счет ледников и/или подземных водных источников. Последние большей частью, минерализованы и по своим химическим свойствам относятся к столовым, лечебным и/или лечебно-столовым водам. Дебит многих источников минеральных вод имеет промышленное значение.
В пределах национального парка значительная площадь занята вечными снегами, подстилаемыми ледниками разного возраста. Такие территории дают начало горным рекам Кубани, Малке, Баксану, Чегему, Череку, обеспечивающим дополнительное питание р. Терек. В свою очередь, названные реки составляют основную часть оросительных систем
предгорной и, частично, степной зон Кабардино-Балкарии, Ставропольского и Краснодарского краев. В общей сложности водные ресурсы снежного и ледникового покрытия Эльбруса и его спутников обеспечивают водоснабжением территорию, площадью около 20 тыс. км2 с населением свыше 2,5 млн. человек (Клюшин, 2003).
Уникальны по своим характеристикам растительные и животные ресурсы территории Приэльбрусья. Леса представлены большей частью березой и сосной, которые во многих местах произрастают на крутых и отвесных склонах, преимущественно «холодных» экспозиций. Такие склоны без растительного покрова являются объектами с низкой механической устойчивостью, так как из-за большой крутизны на них формируются различного рода динамические процессы: селевые потоки, обвалы, снежные лавины и другие.
Разнообразие орографии территории национального парка
«Приэльбрусье», отличающиеся большой амплитудой высот над уровнем моря, разнообразием экспозиций, горных пород, гидрологических условий радикальным образом влияют на видовой состав, продуктивность, степень и характер распространения растительности. Не последнюю роль в этом играет и хозяйственная деятельность человека.
Поскольку территория национального парка находится в зоне формирования различного рода нарушений устойчивого (стабильного) состояния высокогорных ландшафтов, в том числе в катастрофических масштабах, становится актуальной задача изучения ресурсного потенциала растительности и разработки мероприятий по ее использованию для защитных, улучшающих и хозяйственных целей. Этому отвечают требования обеспечения безопасности постоянно живущего и временно обитающего населения в зоне рекреации. Изучение видового состава и ресурсного потенциала растительности национального парка связано также с выявлением ценных аборигенных видов, пригодных для различных хозяйственных нужд: пищевых, лечебных, кормовых для домашнего скота и
диких животных, декоративных, защитно-мелиоративных, гидрологических и других.
С учетом высказанной актуальности всестороннего исследования ресурсного потенциала растительности высокогорий, нами ставилась цель; изучить ресурсы древесно-кустарниковой растительности для создания защитно-мелиоративных насаждений на горных склонах, подверженных активной денудации, выявить биологические особенности выделенных видов деревьев и кустарников в естественных условиях произрастания, определить их ресурсный потенциал.
Поставленная цель достигалась путем решения следующих задач:
Изучения видового состава, степени и характера распространения древесно-кустарниковой растительности в различных условиях рельефа высокогорий.
Определения возрастной и ценотической структуры естественных зарослей древесно-кустарниковой растительности на осыпях и подверженных интенсивному выветриванию коренных породах, на конусах выноса селевых потоков.
Выявления закономерностей изменения морфологических и анатомических признаков в зависимости от места произрастания выделенных растений.
Исследования биопродуктивности надземной массы, опада и корней кустарников и деревьев в различных условиях произрастания в высокогорьях.
Определения защитно-мелиоративной эффективности корневых систем древесно-кустарниковых растений про их механической прочности и якорности.
Изучения ресурсного потенциала выделенных для исследований кустарниковых и древесных растений с привязкой к условиям местности.
7. Экологической оценки восстановления растительного покрова
на высокогорных склонах, подверженных денудации.
Решение поставленных задач позволило получить новые научные результаты в малоисследованной области высокогорной экологии, в том числе, в выявлении видового состава и ресурсного потенциала древесных и кустарниковых растений. Новизну представляют также полученные результаты исследований морфологических, анатомических и механических параметров древесных и кустарниковых растений в различных условиях произрастания, что характеризует реакцию культур на изменяющиеся условия в пределах высокогорий, подверженных активной денудации. Впервые для условий высокогорий на территории национального парка «Приэльбрусье» выявлены степень и характер влияния древесно-кустарниковой растительности на количественные и качественные характеристики формирования осыпей и каменных россыпей из продуктов выветривания коренных пород. На основании проведенных исследований доказана высокая защитно-мелиоративная эффективность насаждений из древесной и кустарниковой растительности на осыпных склонах.
Практическая значимость проведенных исследований заключается в высоком защитно-мелиоративном эффекте древесно-кустарниковых растений, которые обеспечивают повышение устойчивости горных экологических систем, их ценности в улучшении ландшафтов, в том числе эстетической и декоративной, расширении кормовой базы диких животных. Естественные насаждения на склонах различного происхождения повышают безопасность жизнедеятельности без нарушения сложившихся экосистем. К тому же они способствуют расширению спектра растений, используемых в пищевых и лекарственных целях, что положительно сказывается на благосостоянии и занятости местного населения.
По результатам исследований на защиту выносятся следующие обоснованные положения:
Видовое разнообразие ресурсного потенциала древесно-кустарниковой растительности в экстремальных условиях высокогорий на территории национального парка «Приэльбрусье».
Защитно-мелиоративный эффект древесно-кустарниковых растений в насаждениях на горных склонах, подверженных денудации
Закономерности изменения продуктивности различных органов и структурных компонентов деревьев и кустарников (древесины, листьев, плодов, корневых систем).
Апробация работы. На различных стадиях исследований, полученные материалы доложены и обсуждены на Международных (Москва, 2004; Брянск, 2004; Нальчик, 2005; Самара, 2005) Всероссийских (Владикавказ, 2004; Нальчик, 2005; Геленджик, 2006), Республиканских (Нальчик, 2005), на объединенном заседании кафедр ботаники, физиологии растений и природообустройства ФГОУ ВПО КБГСХА (Нальчик, 2006) и других совещаниях, конференциях, семинарах посвященных вопросам горной экологии и изучению природных ресурсов.
Основные положения диссертационной работы опубликованы в различных периодических изданиях, в том числе в журналах: «Лесное хозяйство» (2005), «Международный форум» (2004) и др. Имеется положительное решение на патент «Способ создания защитных насаждений на горных склонах» (заявка подана в 2006 году).
Изученность видового состава и распространения древесно-кустарниковых растений в различных условиях произрастания
В большинстве исследований, посвященных изучению растительного покрова в горных условиях, приводятся сведения, преимущественно о сообществах с установившейся структурой. О пионерной растительности сообщается вскользь, без характеристики параметров надземной части и корневых систем, ее распространенности и роли в формировании тех или иных биоценозов.
Так, в работах одного из крупнейших исследователей флоры Кавказа, А.А. Гроссгейма (1948, 1952) подчеркивается, что на подвижных субстратах, каковыми являются осыпи, первыми поселяются растения, имеющие приземную, подушкообразную форму надземной части. Дальнейшими исследованиями по естественному зарастанию горных склонов установлено, что в числе пионеров нередко бывают представители кустарниковых жизненных форм с высокой долей участия ягодных растений (Егорова, Кагазежева, 2004; Байдаев, Фисун и др., 2005; Кагазежева, 2005). Среди кустарниковой пионерной растительности в условиях высокогорий выделяются барбарис обыкновенный, можжевельники казацкий и обыкновенный, а по влагообеспеченным местам - облепиха, береза, тамарикс, сосна Коха (Чочаев, 2005).
Из представителей древесно-кустарниковых растений по своим почвозащитным свойствам выделяются кустарники: барбарис обыкновенный, можжевельники, а также смородина Биберштейна, кизильники (Stschukina, 1929 Seifriz, 1935 и др.; Кушхов, 1962; Егорова, Кагазежева, 2004; Кагазежева, 2004). Барбарис типичное пионерное растение, поселяющиеся на осыпях преимущественно сухих южных и юго-западных склонов на высоте от 1000-1100 до 1800-1900 метров над уровнем моря (Медведев, 1926; Гроссгейм, 1952; Качалов, 1970; Васильева, 1979; Krochmal A., Krochmal С, 1975 и др.). В качестве растения, способного стабилизировать и закреплять подвижные субстраты, он используется в практике создания защитных насаждений, предупреждая поедание последних дикими и домашними животными (Васильева, 1979).
Барбарис высоко ценится за исключительное богатство ценными качествами плодов, древесины, листьев, корней. В Закавказье выращивается в культуре, где его плоды используются в качестве пищевой приправы, а также в виноделии и лечебных целях. По данным Лозиной-Лозинской (1954), в Азербайджане урожайность кустов барбариса в культуре достигает 289 граммов с куста или свыше 1,5 тонн с гектара насаждений. В естественных условиях произрастания на осыпных склонах урожай ягод с отдельных кустов достигает 150-200 граммов (Кагазежева, 2005). Помимо того, в насаждениях барбариса широко практикуется заготовка корней для лекарственных целей, а также в качестве красителя для кожевенной промышленности (Качалов, 1970 и др.; Васильева, 1979). Урожай корней достигает 14-15 тонн с гектара, что вполне оправдывает его выращивание в культуре, особенно на бросовых, неполивных засушливых участках аридных регионов Юга России и других стран.
По материалам лесоустройства 1999 года, заросли барбариса в высокогорьях Приэльбрусья занимают в общей сложности площадь немногим более 0,5 гектаров. Эта площадь частично соответствует чистым, одновидовым зарослям. Что же касается обилия этого вида в составе смешанных зарослей, то об этом в названных материалах ничего не сказано. Хотя по сведениям Н.Х. Кагазежевой (2005), а также нашим наблюдениям, в районе Приэльбрусья в различных урочищах (Кинжал, Аурсентх, Долина нарзанов) встречаются смешанные (сложные) заросли барбариса с отличными от произрастающих у поселка Эльбрус, морфологическими характеристиками кустов и плодов (Байдаев Д.М. и др., 2005).
Предпосылкой для изучения ресурсов барбариса являются известные работы о его высокой хозяйственной ценности, но невозможности выращивания по фитосанитарным ограничениям, на территориях, смежных с пахотными угодьями, где выращиваются зерновые культуры (Деревья и кустарники..., 1954; Дунин, 1958 и др.). Поскольку в высокогорных районах на территории национального парка (101 000 га) имеется всего 1 гектар пахотных угодий, выращивание здесь зерновых колосовых культур не производится, а значит, нет опасности поражения их ржавчинными грибками, для которых барбарис является промежуточным хозяином.
То есть, при наличии достаточного резерва пригодных для выращивания барбариса земель, здесь возможно создание защитно-мелиоративных насаждений, с ограниченным (в доступных местах) хозяйственным использованием для заготовки урожая. Плоды барбариса пользуются высоким спросом на рынке пищевых продуктов, как в индивидуальном, так и в промышленном масштабах (Деревья и кустарники ..., 1968; Растительные ресурсы СССР, 1984 и др.).
В экологической литературе подчеркивается важность различного рода ягодных и дикоплодовых растений в поддержании равновесного состояния популяций наземных животных и птиц (Одум, 1980; Банников и др., 1985; Астанин, 1992; Темботов, 1994 и др.). Плодами барбариса питаются практически все виды птиц (за исключением хищных), обитающих в Приэльбрусье. Кроме того, они охотно поедаются грызунами и другими мелкими животными, в том числе ящерицами (Темботов, 1966, 1994 а,б; Биологическое разнообразие..., 2004 и др.). То есть барбарис играет важную роль в цепях питания высокогорных естественных экосистем.
Следует отметить, что И.С. Косенко (1970) считает типичным местом произрастания барбариса долины рек и галечниковые наносы. В то же время исследователями кавказской флоры подчеркивается широкое распространение этого кустарника на рыхлых отложениях продуктов выветривания горных склонов в высотном диапозоне от 1000 до 1800 метров над уровнем моря (Буш, 1924; Медведев, 1948; Гроссгейм, 1952; Кос, 1972, Шхагапсоев, 2004 и др.).
Климатическая характеристика района национального парка «Приэльбрусье»
Можжевельник издавна известен и применяется в практике народной медицины как одно из сильных антисептических, ранозаживляющих и болеутоляющих средств (Машковский, 1987). Настои хвои и шишек применяются в пищевой промышленности при выработке джинов и других тонизирующих напитков. Кроме того, экстракты из вегетативных органов можжевельника широко применяются в парфюмерной промышленности.
Многими исследователями отмечается, что шишки можжевельников обладают сладковато-пряным ароматным вкусом, из-за чего применяются в пищевой, фармацевтической и парфюмерной промышленности. Сочные шишки содержат до 40 % Сахаров, смолы, жирные масла и органические кислоты. Наиболее широко можжевеловые шишки используются в пищевой (при солении рыбы, консервировании), ликероводочной, мясомолочной и других отраслях промышленности (Денисова, Пилипенко, 1978; Растительные ресурсы..., 1986 и др.).
Сами стелющееся кусты можжевельника, помимо закрепительно-мелиоративного назначения используются в практике озеленения населенных мест и промышленных предприятий. Его вечнозеленые заросли и искусственные насаждения хорошо вписываются в открытые формы ландшафтов, при этом хорошо маскируюя отдельные их изъяны в виде сбросов, просадок, оползней локального масштаба и других. Благодаря острым колючим листьям и высокой декоративности, можжевельник также используется для создания живых изгородей (Деревья и кустарники... 1949; Новиков, 1967 и др.; Кашлев, 1974).
В последние годы использование можжевельника в создании защитных насаждений широко практикуется во всех горных районах России и за рубежом. Так, J. Messines (1969) считает можжевельник одной из ценнейших пород-пионеров, под защитой которых следует закладывать насаждения основных лесообразующих древесных пород.
Широкое распространение можжевельников, отмечавшееся в 60-70-тые годы, в значительной степени сказалось на состоянии насаждений. По признанию С.А. Литвинской (2005) на Северо-Западном Кавказе из-за бессистемных рубок, курортного строительства, перегруженности пастбищ скотом, пожаров, интенсивной рекреации можжевеловые заросли сильно деградируют, что проявляется в усыхании кустов, массовом поражении можжевеловой молью, арцеутобиумом, ржавчинами. Наиболее явные признаки деградации можжевеловых зарослей отмечаются вблизи населенных пунктов, где вышеназванные факторы выступают особенно рельефно.
О сильном угнетении можжевельников в Крыму и на Кавказе подчеркивалось и в работах А.Г.Денисовой и Ф.С. Пилипенко (1978).
Достоинства можжевельника казацкого, особенно рельефно проявляющиеся в высокогорных условиях, выдвигают этот вид в один ряд с лесообразующими породами. Однако, его распространение и биоэкологические условия в названном районе малоизученны. Так, в «Проекте организации территории и развития лесного хозяйства и рекреационно-хозяйственной деятельности национального парка «Приэльбрусье»» (2001) не упоминается о существующих зарослях можжевельников казацкого и обыкновенного, хотя таковые доминируют на склонах теплых экспозиции вдоль трассы Баксан-Эльбрус на протяжении более 20 км (Seifriz, 1935 и др.; Гроссгейм, 1952; Кос, 1957; Кушхов, 1968; Маслов, 1968,1975).
С учетом высокой многосторонней хозяйственной и защитно-мелиоративной роли, а также из-за малой изученности можжевельников, произрастающих на территории национального парка, они включены нами в программу исследований как в аспекте изучения его биоразнообразия и экологических особенностей, так и выявления его ресурсов для различных направлений хозяйственного использования. Ввиду того, что многими исследователями подчеркивается высокая пожароопасность и слабая конкурентная способность можжевельников (Илчев, 1968; Nicholas, 1971 и др.; Imboden, 1972; Кашлев, 1974; Денисова, Пилипенко, 1978;. Литвинская, 2005) вопрос о произрастании его в сообществах нами также включен в программу исследований.
По имеющимся сведениям (Seifriz W., 1935 и др.; Косенко, 1978; Шиманюк, 1987; Шхагапсоев, 1989; Егорова, Кагазежева, 2004; Кагазежева, 2005), помимо вышеназванных, в полосе высокогорий имеют ограниченное распространение и другие виды древесных и кустарниковых растений, обладающих теми или иными полезными свойствами. К их числу относятся смородина Биберштейна, ирга круглолистная, кизильник цельнокрайний, рябина обыкновенная и другие. В первую очередь, эти редко встречающиеся растения представляют значительный интерес не только в качестве закрепителей почв на склонах, но и, благодаря съедобным плодам, являются ограниченным звеном в цепи питания птиц и травоядных диких животных. Кроме того, что немаловажно для рекреационной зоны Приэльбрусья, все они отличаются высокой декоративностью, особенно в период цветения и полной зрелости плодов. То есть все эти растения - потенциальные объекты для их использования в практике возобновления древесно-кустарниковой флоры на своеобразных ландшафтах высокогорий.
Редко встречающиеся кустарники и малые деревья семейства розоцветных, как правило, хорошие медоносы, а плоды их поедаются птицами и дикими зверями (Пятницкий, 1960; Шиманюк, 1974 и др.). В имеющихся лесоустроительных описаниях (Проект...., 2000) выше перечисленные растения не фигурируют, главным образом из-за их малочисленности. В то же время, высокая их ценность для улучшения ландшафтов и расширения спектра их хозяйственного использования, представляет научный и практический интерес. К тому же, важно определить возможность их семенного и вегетативного размножения в естественных условиях произрастания. Этот вопрос активно поддерживается многими исследователями Кавказа и ставится в повестку дня с позиций сохранения видового разнообразия растений в условиях высокогорий (Цепкова, Калашникова, 1993; Ефимова, 2004; Шхагапсоев, Гузиев, 2004, 2002 и др.).
Названные вопросы включены нами в программу исследований. В числе выделенных для изучения растений являются: кизильник, ирга, рябина и смородина.
Изменение анатомических показателей изучаемых растений в зависимости от места их произрастания
В одноименном поясе на склонах, сложенных разными продуктами выветривания, диаметр крон смородины изменяется мало: в пределах 1,1-1,3 -кратного значения. В зависимости от экспозиции, эти изменения достигают 2 -кратного отношения на осыпях и не изменяются на конусах выноса.
Параметры кроны рябины и черемухи в большей степени изменяются в зависимости от типа отложений, слагающих склоны, чем от экспозиции или высотной части мест произрастания. При этом в первом случае относительная разница достигает 1,3-1,8- кратного значения и 1,1-1,3 - в остальных случаях.
Отмечено, что у древесных пород, на «теплых» склонах деревья и кустарники приобретают приземистую форму. Такое явление демонстрируется отношением высоты растений к диаметру. Чем меньшие значения такого отношения, тем приземистее растения (рис. 4).
Из приведенных данных видно, что можжевельник и облепиха на юго-западном склоне, а смородина на северо-восточном имеют диаметр кроны более значительный, чем высота. В свою очередь, у двух древесных пород на юго-западном склоне отношение высоты к диаметру снижается на 34 % у рябины и на 61 % у черемухи.
Рассматривая параметры надземной части в связи с теми факторами, которые вызывают их изменения, можно отметить, что в числе условий выделяются крутизна склонов и подвижность субстрата, из которого они сложены. То есть, на неустоявшихся осыпях, крутизна которых достигает 42, отмечается наиболее значительное изменение надземной части: снижается высота и увеличивается диаметр кроны. Исключение составляет смородина. Последнее связано с тем, что побеги смородины, соприкасаясь с почвой, легко укореняются и образуют почти стелющуюся форму, что чаще всего наблюдается на хорошо увлажненных местах: конусах выноса на северо-восточной экспозиции.
Развитие боковых побегов определяет степень ветвистости растений. В свою очередь, этот показатель напрямую влияет на затенение склонов и, тем самым, на предохранение их поверхности от прямого воздействия факторов, вызывающих активное выветривание горных пород.
Для определения степени ветвистости нами учитывалось количество боковых ветвей второго и последующего порядков на 1 погонном метре скелетной ветви (табл. 7). Анализ приведенных данных показывает, что за первые 3-4 года роста и развития кустарников и деревьев степень ветвистости возрастает в 1,4-1,7 раза у можжевельника и в среднем в 2,5 раза у остальных пород. Из числа лиственных пород наиболее значительное нарастание численности боковых побегов на скелетных ветвях, соответственно, в 2,9; 3,5 и 2,8 раза, отмечено у барбариса, облепихи и черемухи, произрастающих на склонах юго-западной экспозиции. Близкие, в 2,7 раза значения, степени ветвистости отмечены у смородины и черемухи на северовосточных склонах. В остальных случаях у других пород нарастание численности боковых побегов на одном погонном метре скелетных ветвей составляет 2,1-2,3 -кратного значения, что не выходит за пределы доверительного интервала. Сравнение степени ветвистости различных пород с барбарисом, как наиболее распространенным кустарником, показывает, что первостепенным фактором в изменении этого параметра являются биологические особенности растений. Так, у можжевельника количество боковых побегов на одном метре скелетной ветви в 4,95-5,3 раза больше, чем у барбариса. У остальных растений степень ветвистости, по сравнению с барбарисом меньше на 20 % (облепиха) и на 72 - 68% (черемуха). У смородины и рябины развивается на 51-62% побегов, чем у барбариса. Как правило, большая ветвистость отмечается у растений, произрастающих на осыпных склонах юго-западной экспозиции, хотя у барбариса и облепихи отмечена обратная закономерность - более ветвистые растения, произрастают на северо-восточных склонах. Разница в степени ветвистости по экспозициям колеблется от 3,5 % у можжевельника до 6 % у смородины. В целом, усиление или ослабление ветвистости, в зависимости от экспозиции, наиболее сильно сказывается в первые три года жизни. В более зрелом возрасте этот показатель сглаживается. Характерно, что у можжевельника, смородины, рябины и черемухи у молодых растений (до трех лет), произрастающих на юго-западных склонах, ветвистость выше, чем на северо-восточных. У плодоносящих растений всех пород (в возрасте старше 7 лет), за исключением барбариса и облепихи, наоборот, более высокая ветвистость отмечается на северо-восточном склоне. В целом, можно считать, что высокая ветвистость более характерна растениям, слабоустойчивым к перегреву почвы, так как чем гуще крона, тем сильнее притеняется почва, тем слабее она нагревается в солнечные дни. Так, в результате измерения максимальной температуры почвы под пологом барбариса и можжевельника на юго-западной экспозиции выявлено, что по сравнению с открытым местом, разница в нагреве поверхности осыпи в первом случае составила 4,2 и во втором 7,3С. Максимальная температура поверхности почвы под пологом можжевельника во второй декаде июля 2005 года оказалась всего на 0,7С больше, чем воздушной массы на высоте 0,5 м. Аналогично ветвистости изменяется побегообразовательная способность кустарников (рис. 5). Из приведенного видно, что наибольшей кустистостью обладает можжевельник, у которого в возрасте 5-7 лет образуется свыше 30 побегов. За два года у можжевельника численность порослевых побегов увеличилась, и вдвое превысила их количество у 3-5ти летних растений. Такими же темпами идет образование поросли у кустов барбариса.
Однако, их численность в соответствующие возрастные группы втрое меньше, чем у можжевельника. Следует отметить, что у барбариса, облепихи и смородины побеги образуются от основания куста, а у можжевельника-еще и за счет укоренения стелющихся ветвей и отрастания в местах образования корней новых побегов, увеличивающих их численность на одном кусте.
Биомасса корней в зависимости от места произрастания изучаемых растений
Ввиду различного характера распространения изучаемых кустарников и деревьев, которые, за исключением барбариса и облепихи, в условиях высокогорий не образуют не только одновидовых (чистых) зарослей, но и сколько-нибудь значимых по площади куртин, для оценки обилия растений нами использованы крупные массивы, которые можно выделить как отдельные фации в пределах урочищ (Лавриненко, 1981 и др.; Арманд, 1982).
Одноименные фации расположены на склонах с однотипным характером пород, покрывающих обследованные территории одной и той же экспозиции (с изменением ее не более чем на 45) и морфологии поверхности: профиля, протяженности вдоль уклона местности, простиранию и крутизны. Предельно допустимые изменения высотных отметок однозначных частей территории составляют не более чем 50-60 метров. В пределах названных параметров изменений рельефа одноименные фации характеризуются несущественными колебаниями микроклиматических и иных условий, описываемых абиотическими факторами среды. В натуре каждая из выделенных фаций имеет привязку к существующей постоянной сети: кварталам насаждений, дорожным магистралям, путепроводам, линиям высоковольтных передач и другим постоянным объектам естественного или искусственного происхождения. Описание основных параметров и характеристик фаций приводится в таблицах, иллюстрирующих обилие и состояние в них отдельных изучаемых видов пород. В результате экспедиционных обследований территории
Национального парка «Приэльбрусье» выявлено, что значимое количество изучаемых растений (более 10 экземпляров на 100 метров прямого хода в горизонтальном направлении), привязано к местам конусов выноса селевых потоков (со сроком их последнего схода не менее 5-Ю лет), осыпям разного возраста, а также уступам скал с обилием трещин. Некоторые виды наиболее распространены в пойме р. Баксан.
Ресурсный потенциал облепихи По компактности распространения и занимаемым площадям облепиха значительно превосходит остальные изучаемые нами растения. Начиная с прирусловой часты реки Баксан, эта культура встречается повсеместно до основания осыпей, до высотного пояса в 1900-2000 метров над уровнем моря (рис. 9). Ее площади, только в компактном произрастании составляют более 6 гектаров (Материалы лесоустройства..., 2000). Учет же площадей, где эта культура произрастает отдельными куртинами по несколько единиц или десятков особей не проведен, хотя такие территории занимают значительные площади и играют не последнюю роль в формировании и функционировании биоценозов.
Обследование территорий, где облепиха не образует сплошных зарослей, дает представление о её обилии в различных условиях произрастания (табл. 15).
Приведенные данные показывают, что наибольшие площади, занятые облепихой, представлены пойменными землями вдоль русла р. Баксан и составляют 92,2 % от общей территории, на которой этот кустарник встречается сплошными зарослями или куртинами. Осыпи занимают площадь 8,4 гектара, что составляет 5,4 % территории с зарослями облепихи. В наименьшей степени хозяйственно значимые площади облепихи встречаются на конусах выноса селевых потоков и занимают 3,7 гектара (2,3 %) общей территории с облепихой, заросли которой на таких местах представлены преимущественно небольшими куртинами.
Об обилии облепихи свидетельствуют материалы инвентаризации ее зарослей на различных участках. Отмечено, что молодые, в возрасте до 3 лет растения, на 1 гектаре пойменных земель представлены в среднем 5,2 тысячами экземпляров, что в 1,7 раза больше, чем на осыпях и в 3,7 раза больше, чем на конусах выноса. Соотношение численности плодоносящих растений облепихи по названным местам произрастания, соответственно, в 5,5 раза больше на пойменных землях, чем на осыпях и в 8 раз, по сравнению с конусами выноса.
В итоге выявлено, что на пойменных землях произрастает 84,7 % молодых растений облепихи из общего числа всех особей национальном парке «Приэльбрусье». На осыпях (главным образом в нижней их части) размещаются около 2,9 % и на конусах выноса немногим менее 0,6 % молодых экземпляров облепихи. Численность плодоносящих экземпляров облепихи на пойменных землях из общего числа кустов всех возрастов составляет 11,7 %, то есть в 7,5 раза меньше, чем молодых растений облепихи.
Еще более рельефно проявляется обилие плодоносящих экземпляров из числа кустов старше 3 лет. Доля численности плодоносящих кустов на пойменных землях достигает 98,7 %, на осыпях - 1,0 и на конусах выноса селевых потоков менее 0,3 %. Распространение облепихи по склонам, сложенным скалами отмечается эпизодически, главным образом по крупным уступам (естественным террасам) со значительной массой отложений мелкоземных фракций продуктов выветривания вышележащих горных пород, а также аккумуляции смытых и перенесенных ветром частиц почвы и грунтов.
Таким образом, наиболее значимым резервом расширения площадей под облепихой в условиях высокогорий Приэльбрусья являются осыпи. С учетом того, что конусы выноса в большей степени, чем другие фации, зарастают березой и хвойными древесными породами, содействие возобновлению на них зарослей облепихи представляется излишним.
Наиболее используемым продуктом урожая облепихи являются ее плоды. Благодаря высокой насыщенности ее ягод биологически активными веществами, особенно каротином и витамином С, их хозяйственное использование охватывает широкий спектр в качестве сырья для переработки и получения облепихового масла.
При определении продуктивности облепиховых зарослей по массе плодов, можно отметить, что плодоношение этого кустарника отличается высокой стабильностью в различные по погодным условиям годы. К тому же в естественных зарослях в каждом из мест произрастания можно выделить куртины с плодами, однотипными по морфологии, окраске и биохимическим свойствам. Такое явление в значительной степени связано с тем, что куртины образуются, главным образом, от одного или нескольких материнских кустов. Образование куртин с однотипными по генотипическим признакам кустами в большей степени присуще зарослям на осыпях и конусах выноса и в меньшей - на пойменных участках, что, по нашему мнению, связано с повышенной подвижностью грунтов в первых двух условиях произрастания. На участках с подвижными грунтами представительство вегетативных экземпляров значительно выше, чем на пойменных.
