Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Критические явленияв биологических системах (математические модели и методы) 11
1. Качественные перестройки режимов функционирования биологических систем 11
2. Математические методы исследования бифурка ционных явлений 20
ГЛАВА 2. Параметрический анализ математических моделей (алгоритмический подход) 42
I. Методика последовательного анализа бифуркаций. 43
2. Численные алгоритмы исследования стационарных и колебательных режимов 57
3. Применение нового метода параметрического анализа в задачах математической биофизики 79
ГЛАВА 3. Исследование критических режимов в задачах химической и ферментативной кинетики 82
1. Множественность стационарных состояний и автоколебания в модели каталитической реакции 82
2. Параметрический анализ механизмов колебаний в гликолизе 108
3. О взаимодействии триггерной и автоколебательной динамики 126
ГЛАВА 4. Критические явления в динамике взаимодействующих популяций (пространственная и временная организация) 136
1. Мягкое и жесткое возбуждение колебаний численности популяций 137
2. Модель распределенной экологической системы и явление диффузионной неустойчивости 153
3. Взаимодействие колебательной и диффузионной неустойчивости 158
4. Множественные и нестационарные диссипативные структуры в распределенной экологической системе 172
Выводы 185
Литература 188
Приложение 205
- Математические методы исследования бифурка ционных явлений
- Применение нового метода параметрического анализа в задачах математической биофизики
- Множественность стационарных состояний и автоколебания в модели каталитической реакции
- Модель распределенной экологической системы и явление диффузионной неустойчивости
Введение к работе
Актуальность работы, В современном естествознании построение и анализ математических моделей становится важным инструментом исследования. Библиография работ только по экологическим моделям [ Н] содержит более 1000 названий. Обзор результатов моделирования в иммунологии, биохимии, экологии и других областях можно найти в монографиях І52,їО,М, Вї-8?].
В широком спектре математических моделей значительное место занимают модели, которые описываются дифференциальными уравнениями и для исследования которых используется аппарат качественной теории дифференциальных уравнений. Техника качественного анализа, хорошо развитая для систем двух дифференциальных уравнений [2,3,2^1 , в настоящее время оказывается недостаточной. Исследование конкретных достаточно сложных моделей (большое число переменных и параметров, сильные нелинейности) наталкиваются на значительные, порой непреодолимые трудности, в силу чего полученные результаты оказываются фрагментарными и не отражают в достаточной мере свойства моделируемого объекта или процесса. При изучении критических явлений, описывающих качественные перестройки режимов функционирования биологических систем, - к таким явлениям относится гистерезис, множественность устойчивых режимов, появление пространственной и временной упорядоченности и др., - эти трудности сказываются в наибольшей степени. Насущной проблемой является, поэтому, разработка инструментов для исследования математических моделей, сочетающих современные достижения качественной теории дифференциальных уравнений с
вычислительной мощностью ЭВМ и учитывающих специфику задач математического моделирования в биологии. Особое внимание должно быть обращено на возможность исследования критических явлений, играющих фундаментальную роль на всех уровнях структурной организации живых систем.
Цель работы. На основе аппарата качественной теории дифференциальных уравнений и использования ЭВМ разработать эффективные методы анализа сложных математических моделей в биофизике. Применить развитые методы к изучению критических явлений в кинетике биологических систем на различных уровнях организации.
Основные задачи исследования.
Разработка методики применения результатов качественной теории дифференциальных уравнений в задачах математической биофизики.
Разработка алгоритмов и программ для параметрического анализа математических моделей.
Исследование критических явлений , таких как гистерезис, множественность устойчивых режимов, возбуждение автоколебаний, появление пространственной неоднородности и др., в моделях химической кинетики, ферментативной кинетики, кинетики взаимодействующих популяций.
Научная новизна.
I. Предложен новый метод качественного исследования многопараметрических моделей большой размерности. Метод основан на схеме последовательного анализа критических ситуаций и реализован в виде пакета программ для ЭВМ. Новый метод является эффективным средством анализа сложных математических моделей в различных областях биофизики.
В модели каталитической реакции впервые дано полное описание параметрических структур и динамических режимов, характеризующих взаимодействие триггерной и автоколебательной динамики. Изучен механизм усложнения динамики системы при изменении скоростей медленной стадии реакции.
Проведено полное двупараметрическое исследование стационарных и колебательных режимов в модели гликолиза, содержащей 5 дифференциальных уравнений. Показано, что эти режимы могут существовать одновременно и обладают близкими с точки зрения энергетики клетки свойствами. Изучены механизмы появления и исчезновения автоколебаний, в частности, переход от режима автоколебаний к режиму автомодуляции с большим периодом модуляции.
Предложена новая модификация пространственно-распределенной модели динамики системы "хищник-жертва". Исследовано взаимодействие механизмов колебательной и диффузионной потери устойчивости однородного стационарного состояния, приводящих к появлению временной и пространственной упорядоченности в экосистеме. Показано, что в результате такого взаимодействия возникают сложные пространственно-временные структуры.
Практическая ценность. Предложенный в работе алгоритмический подход к исследованию критических явлений и созданные на его основе методика и программы позволяют изучать широкий круг кинетических моделей. Развитые аналитические и численные методы уже нашли применение при изучении нелинейных процессов в химии, биохимии, микробиологии, физиологии, экологии, радиофизике, гидродинамике. Накопленный опыт свидетельствует об эффективности предложенных методов: они позволяют изучать стационарные, колебательные, стохастические режимы, их взаим-
ные переходы; получаемые с помощью этих методов результаты обладают достаточной полнотой и достоверностью.
Апробация -работы и публикации.
Результаты диссертационной работы докладывались на 5 Всесоюзной конференции по качественной теории дифференциальных уравнений (Кишинев, 1979), на Всесоюзной конференции "Стохастические явления и системы" (Горький, 1980), на 9 Международной конференции по нелинейным колебаниям (Киев, 1981), на I Всесоюзном биофизическом съезде (Москва, 1982), на 2 Всесоюзной конференции "Нестационарные процессы в катализе" (Новосибирск, 1982), на Всесоюзной конференции "Механизмы временной организации клетки и их регуляция на различных уровнях" (Пущино, 1983), на Международном симпозиуме "Автоволновые процессы в биологии, химии и физике" (Пущино, 1983), на 16 конгрессе ФЕБО (Москва, 1984), на Годовых научных конференциях НИВЦ АН СССР (Пущино, 1980, 1982, 1983, 1984), на семинаре Лаборатории математической экологии ВЦ АН СССР (Москва, 1982). По материалам диссертации опубликовано 16 работ.
Структура и объём диссертации.
Основная часть работы разбита на четыре главы. Первая глава носит обзорный характер и посвящена математическим моделям, описывающим критические явления в биологических системах, и методам исследования этих явлений. В ней обоснована необходимость разработки новых методов анализа многопараметрических моделей биологических систем. Показано, что отправной точкой для создания таких методов может служить концепция А.М.Молчанова [W~?41 о роли критических режимов в биологии. Описаны основные математические понятия, использу-
ємне при анализе критических явлений. Дается представление о параметрическом портрете модели - разбиении пространства параметров на области, отвечающие качественно различным типам динамики системы, о структуре множества критических значений параметров, о методах анализа динамики модели при значениях параметров, слизких к критическим. Глава завершается обсуждением типичных бифуркаций устойчивых стационарных и колебательных режимов.
Вторая глава посвящена описанию разработанного автором нового метода параметрического анализа стационарных и колебательных режимов. В ней содержится алгоритм построения фазовых и параметрических портретов, основанный на изучении непрерывной зависимости стационарных и колебательных режимов от параметров модели. Описана реализация этого алгоритма в виде пакета вычислительных программ, обсуждены вопросы применения нового метода параметрического анализа в различных задачах математической биофизики и в смежных областях.
В третьей главе разработанный метод используется для анализа критических явлений в моделях химической и ферментативной кинетики. Сначала рассматривается модель каталитической реакции, обладающей автоколебательными и триггерными свойствами. Проводится трехпараметрическое исследование этой модели, цель которого - изучить природу нестационарных процессов в простых каталитических реакциях, выявить новые критические явления, возникающие в результате сочетания триг-герных и автоколебательных свойств таких реакций. Следующий раздел главы посвящен параметрическому анализу механизмов гликолитических колебаний. В рамках модели гликолиза 5 порядка исследуются такие явления, как мягкое и жесткое возбуж-
дение автоколебаний, множественность устойчивых режимов функционирования гликолиза, сложные колебания концентраций метаболитов. Обсуждается роль гликолитических колебаний в энергетике и в синхронизации биохимических систем клетки. Глава завершается описанием типичных параметрических и фазовых структур, возникающих при взаимодействии триггерной и автоколебательной динамики.
В четвертой главе исследуются механизмы появления пространственной и временной упорядоченности и сосредоточенных и распределенных моделях динамики взаимодействующих популяций. Вначале рассмотрены различные модификации классической системы Лотка-Вольтерра, описывающей систему хищник-жертва, и выяснены условия мягкого и жесткого возбуждения автоколебаний при потере устойчивости равновесного режима. Затем изучено явление диффузионной неустойчивости и появление пространственных диссипативных структур в распределенной экосистеме хищник-жертва, в случае одномерного ареала с непроницаемыми границами.
В следующем разделе решается оощая математическая задача о взаимодействии колебательной и диффузионной потери устойчи-. вости однородного стационарного состояния. Показано, в частности, что результатом такого взаимодействия может быть периодически меняющаяся во времени диссипативная структура. Полученные результаты пршеняются к распределенной системе хищник-жертва, что позволяет обнаружить и изучить ряд новых для динамики биологических популяций явлений, например, мягкий и жесткий переходы от временного типа организации экосистемы к пространственному при уменьшении скорости миграции популяции жертвы.
Приложение содержит документы о внедрении программных разработок.
Общий объем работы - 214 страниц (основной текст занимает 148 страниц). Работа содержит 36 рисунков и I таблицу. Список литературы состоит из 154 наименований.
- II -
Математические методы исследования бифурка ционных явлений
В системах третьего и более высоких порядков возможны также и новые бифуркации. К ним относится потеря устойчивости колебательного режима, приводящая к появлению колебаний с вдвое большим периодом либо к появлению двухчастотных колебаний (рождение тора) [35]. Значительный интерес представляют бифуркации, связанные с образованием гомоклинических траекторий [/о?] .
Заметим, что исследование указанных сложных режимов и их бифуркаций проводится, как правило, численными методами. Даже для проверки выполнимости условий теорем в ряде случаев приходится использовать расчеты на ЭВМ L/07, /43] .
Рассмотрим теперь известные нам численные алгоритмы, которые позволяют изучать стационарные и периодические режимы в системах произвольного порядка. Задача I. Нахождение и анализ устойчивости стационарных состояний при фиксированных значениях параметров; исследование эволюции стационарных состояний при изменении параметров. Для решения этой задачи, в основном, применяются два метода: метод установления (позволяет находить лишь устойчивый стационар) и итерационные методы типа ньютоновских. В работе [9і/] разработан алгоритм, позволяющий формировать дифференциальные уравнения химической кинетики по заданной схеме реакций и затем проводить интегрирование системы с учётом медленных и быстрых переменных. В работе [?? ] предложен метод исследования числа и устойчивости стационарных состояний в уравнениях химической кинетики, исходя из структуры графа реакции. Подход к изучению стационарных состояний в уравнениях химической кинетики, основанный на вариационном принципе локального потенциала, развит в работе [Щ. Ореди работ, основанных на ньютоновских методах, отметим работу / 3.?J. в ней решается весь комплекс вопросов, связанных с уточнением стационарных состояний, анализом их устойчивости, изучением зависимости стационарных состояний от одного параметра. Задача 2. Нахождение и анализ устойчивости периодических траекторий при фиксированных значениях параметров; исследование зависимости периодических траекторий от параметров. Для отыскания устойчивых периодических режимов также может быть црименён метод установления. Алгоритмы для построения периодических решений в системах, близких к линейным, развиты в Г 4 7 . В работе ШІ предложен метод функционали-зации параметра и показана возможность его применения к изучению периодических решений автономных систем. В работах [ /ґ/1201 для отыскания периодических траекторий используется метод Ньютона (с его помощью находятся неподвижные точки отображения последования). В работе /"/Зі 7разработана численная схема для анализа релаксационных колебаний. Алгоритмы, позволяющие изучать эволюцию периодической траектории при изменении одного параметра, описаны в [4її, 1291 . Задача 3. Анализ бифуркаций стационарных состояний и периодических траекторий. Наиболее изученными, в численном отношении, являются две бифуркации стационарных состояний - ветвление и рождение предельного цикла (бифуркация Андронова-Хопфа). Первой задаче посвящено большое число работ (см., например, сборники [ 09,ЦЪ] ). Алгоритмы для анализа бифуркации рождения цикла из стационарного состояния приведены в ГЦ 4; /2/J , причём первая из цитированных работ опирается на методы теории ветвления, а вторая - на метод центрального многообразия. Общим недостатком всех указанных методов является то, что они предназначены для решения отдельных частных задач и не связаны никакой общей концепцией. Это крайне затрудняет их использование в задачах математической биофизики. Кроме того, лишь в небольшом числе случаев предлагаемые численные методы доводятся до создания общеупотребительных стандартных программ. Развитые нами численные методы качественного исследовав ния/" ЪЧ , 9? - i0 . Ю Z ] (им посвящена глава 2) свободны от указанных недостатков. Их основное отличие состоит в том, что: 1) разработан единый подход к задаче качественного анализа математических моделей и создан комплекс взаимосвязанных и взаимодополняющих численных алгоритмов, реализованных в виде стандартных программ; 2) эти алгоритмы ориентированы на системы дифференциальных уравнений общего вида; 3) развитые численные методы позволяют проводить многопараметрическое исследование моделей, строить бифуркационные границы в пространстве параметров, выделять и анализировать случаи высокой степени вырождения.
В настоящее время существует довольно много работ, в которых модели третьего и более высоких порядков использушся для описания различных критических явлений в биологических и химических системах. Отметим некоторые из них, с особой наглядностью демонстрирующие эффективность применения современных результатов теории бифуркаций и сочетания аналитических и численных методов в задачах математической биофизики. Это работы по химической кинетике 1 6, s 3t 100/2 J t кинетике полиферментных систем [49, i3S,4t3J , микробиологии[SJ , экологии [14,21,112,4943 , теории проведения нервного импульса.
Применение нового метода параметрического анализа в задачах математической биофизики
Если число параметров в системе in 2 , то все описанные параметрические и фазовые структуры сохраняются; увеличивается лишь размерность соответствующих бифуркационных многообразий (коразмерность их остается постоянной, равной коразмерности бифуркаций). Например, при/ линии кратности, нейтральности,петли сепаратрисы седла и кратных циклов превращаются в поверхности, а точки А}В, Е бифуркаций коразмерности два превращаются в линии , соответственно. Заметим, что линия А является линией касания поверхностей кратных и нейтральных стационаров.
В случае М&3 можно ожидать появления трёхкратных вырождений - бифуркаций коразмерности 3. При J7)=3 им отвечают точки на линиях бифуркаций коразмерности 2. Не обсуждая подробно бифуркации коразмерности 3, отметим лишь одну из них, в которой "сливаются" все три описанные выше бифуркации коразмерности 2. Имеется в виду, что существует некоторая точка GL в пространстве параметров, которая является общей для линий А 7 в и Е . Анализ данной бифуркации коразмерности 3 показывает (см. 3 гл.З), что точка Q принадлежит шести линиям бифуркаций коразмерности 2, семи поверхностям бифуркаций коразмерности I и примыкает к 10 областям параметрического портрета. Среди соответствующих этим областям фазовых портретов имеются как простые, так и сложные, содержащие три стационарных состояния и три предельных цикла.
Рассмотрим на примере бифуркаций стационарного состояв ния, что входит в понятие анализа бифуркаций. Пусть X -негрубое стационарное состояние (особая точка в фазовом пространстве), р - соответствующая бифуркационная точка в пространстве параметров. Под анализом бифуркации понимается описание структуры фазового пространства системы вблизи точки X для значений параметров, лежащих вблизи Р ; в этом состоит локальная точка зрения на бифуркации [91 Результатом анализа бифуркации является бифуркационная диаграмма - набор фазовых портретов в окрестности точки X и их бифуркаций, получаемых при изменении параметров в окрестности точки р (обходе вокруг р ) . )
Рисунки 2-4 дают примеры бифуркационных диаграмм. В случае бифуркации коразмерности 2 (рис.2) из точки А на плоскости параметров выходят несколько бифуркационных линий, разбивающих окрестность точки А на четыре области; здесь же приведены фазовые портреты, получаемые при обходе вокруг точки А . Отметим, что все изображенные на этих портретах стационары и циклы рождаются при шевелении параметров вблизи А из исходного негрубого стационара, отвечающего точке А ; в этом смысле фазовые портреты "локальны".
Каждая бифуркация стационарного состояния может быть изучена отдельно и независимо от системы, в которой исходно она была получена. Для этого строится некоторая модельная для данной бифуркации система, которая обладает теми же свойствами вырождения в точке бифуркации, что и исходная, но которая, как правило, много проще исходной. Число уравнений в модельной системе равно числу характеристических показателей, лежащих на мнимой оси; число параметров равно коразмерности бифуркации; правые части модельной системы есть многочлены невысокой степени. На правые части (как правило, на коэффициенты многочленов), наложены условия типа неравенств - условия невырожденности; невыполнение этих условий определяет бифуркации более высоких коразмерностей. Исследование модельной системы даёт одну или несколько бифуркационных диаграмм (в последнем случае различные диаграммы соответствуют выполнению условий невырожденности "с разным знаком") , которые исчерпывают описание данной бифуркации. Иначе говоря, бифуркационная диаграмма в исходной системе однозначно соответствует одной из диаграмм модельной системы.
Основную роль в установлении соответствия между исходной и модельной системами, а это важно хотя бы для выбора нужной диаграммы модельной системы, играет идея центрального ( или нейтрального) многообразия/" V/57. Суть её состоит в том, что все изменения в фазовом пространстве системы при значениях параметров вблизи бифуркационной точки р происходят на некотором многообразии фазового пространства. Это инвариантное многообразие, называемое центральным, проходит при р - Р через точку Z и касательно в ней к собственному подпространству, отвечающему части спектра, лежащей на мнимой оси; таким образом, размерность центрального многообразия совпадает с числом уравнений в модельной системе. Движения вне центрального многообразия определяются невырожденной (не лежащей на мнимой оси) частью спектра линеаризованной задачи.
Первый этап перехода от исходной системы к модельной состоит в построении системы уравнений на центральном многообразии. Затем полученная система упрощается в соответствии с методом нормальных форм Пуанкаре [ 9] , то есть правые части разлагаются в ряд и путём полиномиальных замен уничтожается всё, что можно уничтожить. Наконец, оставляются члены, которые следует считать старшими, а остальные отбрасываются. Полученная таким образом система и есть, в сущности, модельная .
Соответствие между параметрами исходной и модельной систем устанавливается естественным образом в силу описанных преобразований. Следует лишь отметить случай, когда число параметров в исходной системе больше, чем в модельной. Пусть, например, изучается бифуркация коразмерности 2 в системе, зависящей от трех параметров. Тогда система,полученная в результате сведения, будет зависеть от трех исходных параметров, и бифуркационные линии на плоскости модельных параметров перейдут в бифуркационные поверхности в пространстве исходных параметров.
Множественность стационарных состояний и автоколебания в модели каталитической реакции
В работах был предложен простой механизм, позволяющий получить автоколебания скорости реакции в отсутствие автокаталитических стадий. Рассматривалась следующая схема реакций, описывающая, в частности, окисление СО на платине:
Для получения автоколебаний в системе (I.I) оказалось достаточным подобрать значения констант K таким образом, чтобы в системе имелось единственное и притом неустойчивое стационарное состояние. Далее наличие периодических колебаний проверялось расчетом на ЭВМ Г 7 Для более глубокого понимания природы нестационарных процессов в простых каталитических реакциях необходимо детально исследовать систему (І.І). Важно, в частности, выяснить, в каком диапазоне значений параметров (коэффициентов Ki) могут наблюдаться автоколебания, какие бифуркационные механизмы отвечают за появление автоколебаний и за их исчезновение, к каким новым динамическим режимам приводит сочетание триггерных и автоколебательных свойств модели.
При исследовании системы (І.І) в качестве изменяемых параметров выберем: величину К2 , отвечающую за триггерные свойства системы, и величины А и К - К- / // , характеризующие медленную стадию и определяющие возможность автоколебаний.
Сформулируем цель исследования и алгоритм применительно к данной задаче. Мы хотим описать все динамические режимы, возможные в системе 1.1), и их перестройки при изменении параметров. Конкретно это означает, что необходимо выявить структуру разбиения трехмерного пространства параметров на области, отвечающие качественно различным типам динамического поведения, указать фазовый портрет для каждой области и описать все типы бифуркаций этого портрета, происходящие на ее границах. В решении данной задачи ведущая роль принадлежит нахождению и анализу бифуркаций наивысшей коразмерности, равной трем. Алгоритм отыскания "точек максимального вырождения" в пространстве параметров Кл t К 7 КV будет состоять в следующем: I) проведем однопараметрическое исследование стационаров и циклов при фиксированных значениях кг и Кг, , обнаружим их простейшие бифуркации; 2) проведем дву-параметрическое исследование при фиксированном к , которое будет состоять, в основном, в построении линий, отвечающих бифуркациям коразмерности I, и отыскании на них точек дополнительного вырождения; 3) построим в пространстве трех параметров КХ,К ,/ ? набор линий, отвечающих бифуркациям коразмерности 2, и найдем на них искомые "точки максимального вырождения".
Для начала работы алгоритма необходимо найти в системе (I.I) хотя бы одно стационарное состояние или предельный цикл. Интегрирование системы (решение задачи Коши) при К2 = I» К =0,2, у = 0,0675, дает устойчивый стационар с координатами „Г = 0.0072, У = 0,4884, S- 0,4204. Первый шаг алгоритма - однопараметрическое исследование стационаров и циклов с целью найти их простейшие бифуркации. Будем считать параметр К изменяемым (активным), а значения параметров Kz и К , зафиксируем в указанных выше значениях. Изучим эволюцию найденного стационара при изменении К , анализируя параллельно характер его устойчивости и фиксируя точки бифуркации.
На рис. 7 схематически представлен график зависимости X -координаты стационара от параметра К для построенного семейства стационаров в пространстве х, у , S ,к . Найдены две точки бифуркации, связанные с переходом пары комплексно-сопряженных собственных чисел через мнимую ось. Это бифуркации Андронова-Хопфа, приводящие к рождению предельного цикла. Однопараметрический анализ стационаров на этом закончен; он указал нам на существование предельных циклов.
Однопараметрический анализ предельных циклов начинаем с анализа бифуркации рождения цикла. Нас интересует, в какую сторону по параметру рождается цикл, характер его устойчивости и асимптотика цикла вблизи бифуркационного значения параметра. Вычисление показывает, что в обеих бифуркапион-ных точках К- К , и К=К ляпуновская величина, определяющая характер бифуркации, положительна, то есть бифуркация докритическая, а родившийся цикл - неустойчивый (точнее, седловой: один мультипликатор расположен внутри единичной окружности, другой - вне). Далее, исходя из асимптотики, прослеживается эволюция обеих родившихся циклов.
Модель распределенной экологической системы и явление диффузионной неустойчивости
Итак, намеченная в начале этого параграфа программа полностью выполнена. Трехмерное пространство параметров разбито на 23 области. Соответствующие фазовые портреты (рис. 13) показывают, что одновременно могут существовать не более трех стационаров и трех циклов. Из них устойчивыми могут быть два стационара и один цикл, причем реализуются все мыслимые комбинации устойчивых режимов: стационар-стационар, стационар-цикл, стационар-стационар-цикл. Разрушение стационарного режима происходит двумя способами: через слияние стационаров и через потерю устойчивости, которая может быть как мягкой, так и жесткой. Разрушение колебательного режима возможно в трех вариантах: через уменьшение амплитуды колебаний нуля, через слияние двух периодических траекторий, через неограниченный рост периода колебаний при относительно постоянной амплитуде (здесь возможны два случая, резко различающихся скоростью роста периода вблизи критического значения параметра). В некотором смысле основными механизмами рождения и разрушения колебаний является, соответственно, жесткая потеря устойчивости стационарного состояния и слияние устойчивого и неустойчивого периодических движений.
Следует отметить, что все перечисленные выше бифуркации могут быть реализованы в системах второго порядка. Имеются примеры радиофизических [23] t биохимических/ 5 ]t экологических [15] систем подобного рода, в которых не только отдельные бифуркации, но и весь набор фазовых и параметрических портретов весьма близок к рассмотренному нами. Трехмерность фазового пространства системы (I.I) позволяла ожидать и чисто "трехмерные" бифуркации, например, удвоение периода колебаний, приводящее при накоплении удвоений к развитию квазистохастичности. Однако проведенное исследование подобных бифуркаций не обнаружило.
Динамика системы (I.I) в значительной мере определяется скоростями реакций "буферной" стадии. При больших скоростях в "буферной" стадии быстро достигается равновесие (квазистационарное состояние), и дальнейшая динамика процесса описывается первыми двумя уравнениями (I.I). Это означает, что при больших Ktf , К автоколебания невозможны и система (I.I) обладает лишь триггерными свойствами. В случае малых скоростей, наоборот, первые два уравнения (Ї.І) обеспечивают быстрое достижение квазистационарного состояния , а медленное движение происходит в силу третьего уравнения. Неединственность квазистационарного состояния приводит к чередованию участков быстрого и медленного движения, то есть к релаксационным колебаниям.
Проведенное исследование добавляет к этой априорной картине ряд существенных деталей. "Большие" скорости начи-наются с Кф OJ8 ; при А параметрический портрет (рис.15;а) не зависит от К? и содержит лишь линию слияния стационаров, выделяющую область множественности стационаров. "Малым" скоростям отвечает диапазон К , К , характеризуемый параметрическим портретом (рис.15,и), который в существенных чертах также не зависит от fy . Здесь мы имеем автоколебания, нетривиальную множественность устойчивых режимов (например, равновесие-равновесие-автоколебания) , сложную структуру областей притяжения и переходных процессов. Кроме того, в данном диапазоне система демонстрирует развитые бифуркационные возможности, в частности, мягкий и жесткий механизмы рождения и разрушения стационарных и автоколебательных режимов. При переходе от больших скоростей к малым все основные перестройки динамики системы, приводящие к ее радикальному усложнению, происходят в диа-пазоне [К / 7 1 (рис.15). Этот диапазон оказывается весьма узким - - 10 , так что большие и малые скорости различаются скорее не по величине, а по характерной параметрической структуре. Подчеркнем, что все ключевые моменты перестройки параметрической структуры в диапазоне СК , , К9 J связаны с бифуркациями высоких коразмерностей стационарных состояний.
На приведенных нами рисунках, в силу их схематичности, недостаточно отражен тот факт, что области сложного поведения в системе (I.I) имеют характерную вытянутую форму и являются весьма узкими. Так, область автоколебаний (рис.12) имеет ширину 5 10 при длине 1. Еще на порядок уже область, где устойчивые колебания сосуществуют с устойчивыми равновесиями (одним или двумя). Вообще,узость зон сложного поведения является скорее правилом, чем исключением, что подтверждается большим числом примеров (см., например, 1 1 ). Это обстоятельство следует учитывать при проведении экспериментальных исследований, имеющих целью обнаружение сложной, в частности, колебательной динамики в химических системах.
