Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современное состояние проблемы 6
1.1. Основные сведения о кодируемых параметрах звуковых раздражителей 8
1.2. Некоторые данные о размерах и структуре улитки 13
1.3. Функциональные характеристики структурных элементов улитки 16
1.4. Электрические потенциалы в улитке 21
1.5. Переменные потенциалы улитки 27
Глава 2 Разработка технического обеспечения для проведения экспериментов 33
2.1. Методика экспериментов 35
2.2. Комплекс аппаратуры для исследований 36
2.2.Х. Общая схема комплекса 38
2.2.2. Тракт формирования акустических сигналов . 42
2.2.3. Тракт усиления биоэлектрических сигналов 48
2.2.4. Тракт записи и обработки полученных данных . 53
2.3. Методика обработки данных 57
Глава 3. Экспериментальные исследования акустико-элек- трической активности улитки 58
3.1. Исследование динамического диапазона изменений микрофонных потенциалов улитки 58
3.2. Исследование частотно-временных параметров суммарных ответов улитки при подаче тональных импульсов разной частоты и интенсивности 68
3.3. Исследование разницы моментов появления суммарных ответов улитки при подаче гармонических акустических сигналов длительностью в один период 71
Глава 4. Исследование основных гидромеханических свойств улитки 86
4.1. Обоснование возможности существования резонансных процессов в улитке 86
4.2. Обоснование линейности динамического диапазона колебательных характеристик улитки за счет её гидродинамических свойств 87
4.3. Возможность непосредственной передачи акустических сигналов на любой участок основной мембраны 90
4.4. Особенности реакции основной мембраны улитки на низкочастотные акустические сигналы 93
4.3. Уточнение параметров быстродействия передачи акус тических сигналов в улитке 96
4.6. Исследование механических свойств основной мембраны на простой физической модели 97
4.7. Морфоструктурные данные, показывающие возможность существования в улитке резонансных процессов как основных 103
Глава 3. Сравнительный анализ теорий кодирования акустических сигналов в улитке 106
3.1. Основные теории кодирования акустических сигналов 106
3.2. Сравнительный анализ основных теорий кодирования акустических сигналов в улитке с учетом результа
тов собственных исследований «...
Выводы 122
Список использованной литературы 124
- Функциональные характеристики структурных элементов улитки
- Тракт записи и обработки полученных данных
- Исследование частотно-временных параметров суммарных ответов улитки при подаче тональных импульсов разной частоты и интенсивности
- Обоснование линейности динамического диапазона колебательных характеристик улитки за счет её гидродинамических свойств
Введение к работе
Актуальность проблемы. Проблема биоэлектрической активности улитки органа слуха млекопитающих представляет двоякий интерес. Прежде всего, сугубо познавательный, академический, имеющий своей задачей выяснение принципов действия и функций всех элементов улитки при подаче на неё адекватного раздражителя. Результаты исследований в этом направлении дают возможность глубже понять процессы; происходящие на периферии слухового анализатора, выяснить качественные и количественные соотношения этих процессов, которые дают более полное представление о кодировании акустических сигналов (АС) в слуховой системе (СС).
С другой стороны, выяснение процессов, связанных с биоэлектрической активностью улитки, представляют и прикладной, технический интерес. За последние десятилетия достигнуты большие успехи в области микроминиатюризации радиоэлектронной аппаратуры. Получаемая плотность компоновки монтажа радиодеталей достигает несколько сотен деталей в см3. Это дает возможность уже сейчас разрабатывать имплантируемые протезы улитки в случаях полного нарушения звукопроведения, то есть, практически при полной глухоте. Однако исследователи [46, "» IQ9J .Работающие в этом направлении, несмотря на достигнутые успехи в области миниатюризации самих имплантатов, пришли к общему выводи о невозможности достижения значительных успехов (разборчивости речи, динамического диапазона восприятия интенсивности звуков) используя современные данные о кодировании частоты и интенсивности звука на периферии СС. В основе их разработок были использованы данные, представленные главенствующей ныне в области процессов на периферии СС теории бегущих волн Бекеши [38 J .
Другим прикладным направлением, в котором могут быть использованы теоретические данные о процессах кодирования в улитке, является разработка параллельных спектроанализаторов АС, особенно в области низких и инфранизких частот, использующих принципы частотного разложения звуковых сигналов на основной мембране (ОМ) улитки 1 3* 12J Однако надо заметить, что разработка спектроанализаторов типа улитки в настоящее время сопряжена с большими трудностями и прежде всего из-за отсуствия единой непротиворечивой теории биофизических процессов, связанных с кодированием звука в улитке.
Учитывая тот факт, что даже при больших уровнях АС (до 120 дБ) не происходит отражения акустической энергии от окна преддверия улитки, так как внутри улитки происходит практически полное рассеивание этого сигнала, весьма перспективным представляется использование гидродинамических процессов в улитке в качестве основы для разработки различного рода поглотителей вибраций и акустических шумов, демпферов |_7, 30J. Применение для расчета таких устройств элементов теории бегущих волн Бекеши не дает удовлетворительных результатов, особенно из-за наличия механизма сравнительно медленного распространения бегущих волн, присущего данной теории.
Данная работа посвящена выяснению возможности существования процессов кодирования АС в улитке согласно резонансной теории Гельмгольца. Еа основании результатов проведенных электрофизиологических исследований биоэлектрической активности улитки при подаче на неё АС, а также анализа современных данных о морфо структуре ОМ улитки, сделан вывод о главенствующей роли резонансных процессов согласно теории Гельмгольца. Показано также, что возможной ошибкой в экспериментах Бекеши и других исследователей улитки были технологические отверстия в стенках
- б -
улитки, просверливаемые для наблюдения колебаний ОМ. Зти отверстия могли полностью исключать резонансные процессы, вводя акустическое короткое замыкание колеблющихся участков Ш, а также практически полностью исключая непосредственную передачу звука на любой участко ОМ.
Цель и задачи исследований» Цель настоящей работы состояла в том; чтобы разработать непротиворечивую гипотезу передачи и преобразования звука на уровне улитки органа слуха. В связи с этим были поставлены задачи:
провести сравнительный анализ существующих теорий кодирования АС в улитке и выявить биофизические и электрофизиологические параметры, экспериментальная проверка которых подтвердила бы существование в улитке резонансных процессов согласно теории Гельмгольца;
на основе проведённого анализа разработать методы и аппаратуру для проведения экспериментов; исследовать временные параметры акустико-электрической активности улитки;
используя полученные результаты, а также современные данные о морфоструктуре ОМ улитки, показать возможность существования в улитке процессов согласно резонансной теории Гельмгольца;
путем анализа экспериментов Бекеши и других исследователей гидродинамических процессов улитки показать возможные ошибки
в технологии их экспериментов, которые могли бы привести к неверному результату.
Научная новизна. Впервые показано, что в улитке органа слуха существует механизм непосредственной передачи колебаний втремечка со скоростью звука в перилимфе на тот участок ОМ, резонансная частота колебаний которого равна частоте колебаний стремечка, что дает возможность создания непротиворечивой
теории кодирования АС в улитке.
Новизна подтверждена тремя изобретениями, на которые получены авторские свидетельства.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные имеет значение прежде всего для фундаментальной науки, так как дают более точное представление о кодировании акустической информации в СС, что дает возможность понять роль всех гидромеханических элементов улитки в процессе кодирования звука и провести количественный анализ этих процессов.
Практическое значение состоит в том, что полученные результаты дают более совершенный подход к диагностике заболеваний слуха, стимулированию и протезированию улитки в случаях частичной или полной потери слуха. На основании этих результатов предложены многоканальные протезы улитки, входные устройства спектроанализаторов АС, широкополосных глушителей, демпферов, что подтверждается полученными авторскими свидетельствами.
Положения, выносимые на защиту.
Передача колебаний стремечка к месту рецепции на ОМ происходит непосредственно через перилимфу со скоростью звука в жидкости. При этом высокочастотные и низкочастотные колебания передаются через перилимфу практически мгновенно.
При подаче высокочастотных и низкочастотных АС с малыми интервалами между ними (менее 5 мс) не происходит инверсия электрофизиологических ответов улитки.
Функциональные характеристики структурных элементов улитки
Большую часть всего, что известно о гидромеханических процессах в улитке, было получено одним исследователем, Георгом фон Бекеши, который посвятил более 25 лет своей жизни изучению этих процессов. В результате был получен огромный материал, собранный сейчас в одной книге 38 . Методом непосредственных наблюдений колебаний ОМ при подаче в улитку АС разной интенсивности в диапазоне частот 50 - 300 Гц Бекеши удалось измерить амплитудно-частотные и фазочастотные характеристики колебаний ОМ относительно колебаний стремечка. При подаче гармонических (тональных) сигналов на стремечко Бекеши установил факт наличия бегущей волны на Ом. Вот что он писал в своей работе L ЗВ J : "В районе максимума амплитуды мы наблюдали бегущие волны, распространяющиеся по направлению к геликотреме. Эти волны были столь слабыми, что после одного или двух периодов колебаний они делались далее невидимыми, но мы видели достаточно четко, что длина волны сильно уменьшается на пути к геликотреме". Существенной особенностью этой волны является зависимость расположения максимума амплитуды от частоты АО, то есть, колебания стремечка вызывают бегущую волну, амплитуда которой постепенно возрастает до некоторой точки на ОМ, характерной для данной частоты. После этого бегущая волна быстро затухает при движении к геликотреме. Причем, чем ниже частота АС, тем ближе к апикальному концу находится максимум бегущей волны I 17, IOOJ. Интересно отметить, что длина волны сильно изменяется при своем движении к геликотреме. При этом изменяются фазовые соотношения колебаний отдельных участков ОМ. Скорость распространения волны в среде связана с модулем её упругости еоотношени где: # - модуль упругости, Р - плотность среды. Модуль упругости является величиной, обратнопропорциональ-ной податливовти, а податливость ОМ по своей длине изменяется более чем в 100 раз ( а согласно последним данным - в 1000 раз) от базального к апикальному концу 15, 162J . Тогда согласно вышеприведенной формулы, скорость распространения бегущей волны в базальной части мембраны будет более чем в 10 раз (или более чем в 30 раз) больше, чем в её конце. Естественно, во столько же раз будет уменьшаться длина волны при её движении к гели-котреме.
Таким образом, при возбуждении улитки даже простым тональным сигналом, колебания ОМ будут характеризоваться не только распределением амплитуд в виде картины бегущей волны, а и динамическим процессом изменения во времени фаз этих колебаний вдоль ОМ.
Начиная с 19Є7 года были произведены измерения амплитудно-частотных и фазочастотних характеристик другими исследователями и с применением более точных методов (например, эффекта Мёс-бауэра), что дало возможность существенно уточнить данные, полученные Бекеши, особенно на высоких частотах и при более низких уровнях интенсивности АС [93 - 95, 121 - 123J. Например, Джонстон, Тэйлор и Бойль93 - 95J измерили амплитудно-частотные характеристики ОМ морской свинки на высоких частотах, то есть, не в апикальной, а базальной части улитки. Оказалось, что при подаче тональных АС с уровнем интенсивности в пределах 60 - 95 дБ крутизна фронтов амплитудно-частотных характеристик была равной около 12 дБ/окт в сторону низких частот и 95 дБ/окт в сторону высоких частот. Несколько позже Родэ и Гейслер при исследовании амплитудно-частотных характеристик колебаний ОМ мартышки установили, что крутизна спада амплитудно-частотных характеристик в сторону высоких частот достигала 90 - 150 дБ/окт, а на низких - около б дБ/окт [12.1, 160J .
Тракт записи и обработки полученных данных
С целью многократного воспроизведения данных, полученных в эксперименте, а также для более тщательной их обработки, сигналы с микрофона и суммарные ответы улитки записывались на магнитофонную ленту. Для этой цели применялся серийно выпускаемый магнитофон типа "Маяк - 203". Для получения возможно более качественных характеристик (повышения максимальной частоты записи и воспроизведения, уменьшения неравномерности амплитудно-частотной характеристики всего сквозного тракта, уменьшения интермодуляционного взаимодействия сигналов при записи.) были внесены некоторые переделки в магнитофон, в частности, частота генератора тока стирания и подмагничивания была повышена с 67 кГц до 132 кГц. Для этого были перенастроены контура блока генератора, настроены симметрирующие дроссели, внставлены оптимальные токи подмагничивания, перенастроены контура коррекции в универсальных усилителях с 16,5 кГц на 22 кГц. С целью уменьшения модуляционных искажений типа "змейка" были улучшены условия прижима ленты к универсальной головке путем тщательной подгонки узла прижима и выставления соосности прижимного ролика с ведущим валом. Головки были выставлены по тестовой ленте с точностью до 8 минут. Был отрегулирован лентопротяжный механизм. Полученные параметры магнитофона таковы: 1. частотный диапазон сквозного тракта (лента типа А 4409-6Б) 30 Гц - 22 Кгц 2. динамический диапазон не менее 46 ДБ 3. временной сдвиг сигналов из-за неравномерной работы лентопротяжного механизма не более 8 мкс Запись производилась по двум каналам.
По одному каналу записывались суммарные ответы улитки, по второму - АС с микрофона МКЭ2, а также импульсы с генератора Г5-5І, которые одновременно служили импульсами синхронизации для осциллоскопа СІ-IB. Их длительность - 40 мкс. Так как данный импульс проходил через дифференциирущую цепочку входного усилителя магнитофона, при записи он имел вид треугольника, что позволяло отсчитывать моменты начал записываемых сигналов с большой точностью от вершины записанного синхроимпульса. Для обработки записанные сигналы с выхода магнитофона подавались на ЭВМ "Плюримат". Так как записанные сигналы были импульсными, для синхронизации ЭВМ был разработан блок формирования импульса синхронизации, собранный на отдельной плате и размещённый прямо в магнитофоне. Принципиальная схема блока приведена на РИСІІ2. С выхода блока снимались импульсы отрицательной полярности амплитудой около 5 В, причем, в исходном состоянии на выходе блока всегда находится + 5В. ЭВМ "Плюримат" использовалась, в основном, для усреднения полученных данных, спектрального анализа сигналов, подсчета временных интервалов, статистической обработки. Для документирования результатов экспериментов производилась фотосъемка фотоаппаратом "Практика - ТТЯ" (фотопленка типа "Изопанхром - 20 ШЭП" - для аэрофотосъемки). В данной работе проводились, в основном, измерения временных интервалов. Прежде всего представляла интерес временная разница в моментах появления МП в ответ на тональные импульсные АС разной частоты. Для этого измерялись временные интервалы между специально выставленным стробимпульсом (как началом отсчета) и МП. Однако, при измерении данных временных интервалов необходимо учитывать следующее. Во-первых, в ответ на АС разной частоты появляются МП такой же частоты; при этом время нарастания первого периода сигнала (первая четверть периода), естественно, меньше у МП в ответ на высокочастотный АС, период которого меньше периода низкочастотного МП. Учитывая это, за момент появления МП принимался момент достижения амплитуды уровня 0,1. Во-вторых, необходимо учитывать зависимость амплитуды МП от частоты АС (различный коеффициент передачи наружного и внутреннего уха). На низких частотах (в данном случае, для кошки) величина МП примерно на порядок меньше, чем на высоких. Поэтому перед измерением временных интервалов произво- дидось нормирование амплитуд сравниваемых микрофонных .потенциалов (то есть, приведение амплитуд микрофонных потенциалов к одинаковой величине)» Отсчет времени производился по меткам на экране ЭВМ "Плюримат". Статистическая обработка полученных данных производилась согласно методикам [l6t 32 ] .
Исследование частотно-временных параметров суммарных ответов улитки при подаче тональных импульсов разной частоты и интенсивности
Эксперименты проведены на 9 кошках, В качестве стимулиру-щих АС подавались тональные импульсы частотой заполнения от 195 Гц до 10 кГц. Длительность импульсов варьировалась от 3 4 периодов АС до 50. Интенсивность подаваемых АС изменялась от 50 до 100 дБ Частота повторения тональных импульсов была от 3 до 50 в секунду (в зависимости от частоты заполнения тонального импульса). Начало и конец тонального импульса были с нулевой фазой. (Естественно, что точно синусоидальной формы первого и последнего периодов тонального импульса акустически достигнуть нельзя, так как в качестве излучателей АС применялись электродинамические головки, имеющие свою.собственную.резонансную частоту колебаний, что приводит к последействиям, особенно в случае подачи на эти излучатели импульсных сигналов). Интенсивность подаваемых АС измерялась в случае непрерывного АС, причем, амплитуда и частота измеряемого,АС были равны амплитуде и частоте заполнения измеряемого импульса. Фотоснимки подаваемых АС и суммарных ответов улитки на них приведены на Рис.22 - 25. .. Учитывая то, что МП улитки, особенно в.бааальной её части, появляются практически мгновенно - через несколько икс -Гзв ] , вначале подавали АС частотой 10 кГц и передвигали-шкрофон тракта контроля (нижний луч на фотоснимках-) при развертке 0,1 мс/дел, добивались практически одновременногопоявления сигнала с микрофона и улитки Выло обнаружено, что моменты появления суммарных ответов улитки на высокие (10 кГц) и низкие (195 Гц) частоты АС практически одинаковы.
Ожидаемая разница в моментах их появления (порядка нескольких миллисекунд) обнаружена не была Не было обнаружено также изменений в моментах появления суммарных ответов при изменении интенсивности и частоты повторения тональных импульсов 24 J. Максимальная амплитуда суммарных ответов наблюдалась на частотах АС 2 - 4 кГц. Вместе с тем, в начале и конце суммарных ответов улитки на низкочастотные тональные импульсы (195, 305, 502 Гц) и, отчасти» на I кГц, наблюдаются специфические изменения амплитуды непериодического типа в виде двух положительных и двух отрицательных выбросов, которые; очевидно; являются реакцией улитки на включение и выключение тонального импульса. Амплитуда этих выбросов, особенно при подаче самых низкочастотных тональных импульсов (195 Гц), в несколько раз превышает МП на данной частоте, сравниваясь с ней только на частоте I кГц Суммарная длительность выбросов в начале улитки составляет величину около 1,6 мс. Примерно такая же суммарная длительность выбросов наблюдается и при окончании тональ-го импульса (примерно потому что начало выбросов в конце суммарного ответа улитки маскируется МП в ответ на "звон" акустической камеры, то есть, на её послезвучание Закономерность изменения величины амплитуды выбросов от уровня интенсивности подаваемых тональных импульсов такая же как я МП. Вместе с тем, при изменении полярности тонального импульса изменяется и полярность выбросов в начале и конце суммарного ответа улитки
Это указывает на то, что указанные выбросы имеют такую же природу генерации, как и МП, то есть, генерируется волосковыми клетками (см. Рис.26). Часота микрофонных компонентов этих выбросов, измеренная на экране осциллоскопа, находится в пределах 1,7 - 2,0 кГц, то есть ; в области максимальной чувствительности слухового анализатора кошки. 6 суммарных ответах улитки на тональные импульсы частотой выше I кГц также наблюдаются выбросы, во имеющие другую форму, чем на более низких частотах. Однако, самым существенным является то, что данные выбросы не изменяют, свою полярность при изменении полярности АС (см. Рис.26 "Б"). ІСроме того, и амплитуда данных выбросов изменяется относительно в меньией степени, нежели МП, что все вместе говорит о том, что данные выбросы имеют невральное происхождение, то есть; они являются суммарным потенциалом действия слухового нерва. При.изменении.частоты повторения тональных импульсов с 3 до 50 в секунду, амплитуда выбросов уменьшалась, но не более чем на .15 - 20. ..... ._ Латентный период ПД слухового рерва определить оказалось довольно трудно, так как.он маскируется ШІ и, отчасти, возмож но остаточными явлениями, связанными с суммационным.потенциа лом. (Все измерения.проводились с предварительным .усилителем, который имел "закрытый" вход, причем, самая низкая пропускае- мая частота сигнала равнялась 5 Гц. При атом входная.цепь уси лителя работала как дифференвдиругщая цепь и при появлении.сум- мационного потенциала, - в виде ступеньки достоянного тока,._- появлялись артефакты з виде довольно медленного изменения на чала .суммарного ответа улитки похожего на пологий передний фронт ДЦ).. . Средняя величина латентного периода. ПД слухового. нерва,. измеренная на экране ЭВМ, равнялась 520 + Г7 мкс. Представляла также интерес зависимость изменения величины латентного пери- ода ДД слухового нерва от интенсивности тонального импульса. Для измерения использовались тональные импульсы.с частотой заполнения 9,92 кГц, с положительной и отрицательной начальными фазами, и с интенсивностями соответственно 64,74,84 дБ. Путем сложения на ЭВМ суммарных ответов улитки на разнополярные АС были получены ПД в ответ на включение и выключение тонального импульса. По сравнению с латентным периодом ЦЦ в ответ на включение АС интенсивностью 84 дБ последующие латентные периоды увеличивались соответственно на 50 + 10 мкс (74. дБ) и 90.+,... 10 мкс (64 дБ). Латентный период в ответ на выключение соответственно увеличился на 30 + 10 и 60 + 10 мкс. Фотографии подученных ПД представлены на 1 ис. 27
Обоснование линейности динамического диапазона колебательных характеристик улитки за счет её гидродинамических свойств
Следующим результатом в разделе о динамике изменений МП было то; что линейность изменений МП в зависимости от измененая интенсивности АС на низких частотах сохраняется до более высоких уровней интенсивности Если на частотах выше 500 Гц нелинейность начинает появляться уже при интенсивностях выше 70 дБ, то, как следует из наших исследований, на частотах 300 Гц и 220 Гц линейность сохраняется до 90 дБ и 100 дБ соответственно Правда; речь может идти лишь об относительной линейности динамического диапазона» Дело в том, что сама форма МП на низких частотах не симметрична в силу того, что на отрицательные полупериодн АС к ответным МП присоединяются и ЦД слухового нерва [_XX4j , поэтому можно измерять или амплитудные значения МП или усреднённые значения, что и было сделано и.что по крайней мере, в два раза уменьшило ошибку измерения по сравнению с измерением амплитуд Измерению МП и его нелинейности посвящено большое количество работ, например,[ 52, 69, 157 j Обычно практически все исследователи приходят к выводу, что нелинейность появляется в районе волосковых клеток, но все объясняют это явление за счет электрических явлений. Однако можно предположить, что данная нелинейность может объясняться и гидромеханическими процессами в улитке Рассмотрим колебания единичного (элементарного) участка основной мембраны (участок колеблющейся пластины такой длины, которая равна толщине пластины в данном месте) при подаче АС соответствующей частоты, во разной интенсивности При этом АС будет вызывать колебания максимальной амплитуды в том месте основной мембраны (ОМ), которое соответствует частоте АС [ 4J, и эти колебания будут тем больше, чем больше интенсивность АС. Так как ОМ колеблется в жидкости (перилимфа), максимальное сопротивление перилимфы движению ОМ будет именно в этом месте (точка"А"на Рис 32). Однако при малых и средних амплитудах колебаний ОМ будут и довольно малыми скорости колебания точки АП, поэтому и сопротивление перилимфы будет довольно малым, Н8 влияющим на колебания ОМ, которые будут определяться только соотношением упругости и массы данного участка. По этой причине и рост амплитуды МП при малых и средних значениях интенсивности АС будет происходить линейно [_52 J При дальнейшем увеличении АС эта линейность будет нарушена по двум причинам. Во-первых, при увеличении амплитуды колебаний ОМ будет увеличиваться и гидродинамическое сопротивление перилимфы, причем, в квадрате по.отношению к росту амплитуды колебаний ОМ [34 J , а во - вторых, будет увеличиваться противодействующая реакция соседних с колеблющимся участком с двух сторон элементов ОМ. По-видимому, именно этими двумя причинами обьясняется нелинейность роста амплитуды МП при интенсивностях выше 80 дБ При ещё больших интенсивностях АС основную роль, вероятно, играет противодействие соседних участков ОМ, что ограничивает рост МП вообще, а так как количество волосковых клеток на данном участке ОМ конечное, то при дальнейшем увеличении интенсивности АС (до 140 дБ) МП даже уменьшается из-за "зажатости" волосковых клеток между базилярной и текториальной мембранами. При этом происходит колебание всего ансамбля в целом базилярная мембрана - волосковые клетки - текториальная мембрана.
При таких интенсивностях происходит расширение колеблющегося участка за счет участков, лежащих рядом, что приводит к уменьшению добротности колеблющегося резонансного участка и приводит к увеличению дифференциального порога по частоте, что и доказывается психоакустическими экспериментами 25 I.
Важным результатом при исследовании моментов появления суммарных ответов улитки было практически одновременное, с разницей менее 0,1 не, их появление при подаче низкочастотных и высокочастотных тональных импульсов. Ожидаемая временная разница должна была бы составить величину около 5 мс (в наших экспериментах, по крайней мере, не менее 2-3 не), так как именно за такое время бегущая волна должна проходить от базальной к апикальной части улитки при подаче низкочастотных (для чело-зека - около 20 Гц) АС 4 J. Никаких других работ по данному вопросу в литературе выявлено не было. Полученный результат, что ответ улитки появляется и на высокочастотные и низкочастотные сигналы одновременно, указывает на то, что скорость прохождения АС от стремечка к соответствующим волосковым клеткам гораздо больше; чем скорость бегущей волны.
Это предположение подтверждают и психоакустические эксперименты Цвикера [ 163 J, который измерял временные сдвиги между восприятием высокочастотных и низкочастотных тональных импульсов для определения искажений в каналах связи. Им было доказано, что при одновременной подаче акустических тональных импульсов разной частоты испытуемые слышали их как один импульс (созвучие). При незначительных временных сдвигах одного импульса относительно другого изменялась только окраска созвучия. Увеличение сдвига до долей миллисекунд воспринималось как повышение или понижение частоты созвучия и, наконец, при увеличении сдвига до 3 - 5 мс (в зависимости от частоты заполнения импульсов) были слышны два импульса развой высоты.
