Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия степной части бассейна дона в границах Ростовской области 16
1.1. Географическое положение, геологическое строение и рельеф 17
1.2. Климат 26
1.3. Почвы 41
1.4. Растительность 51
Глава 2. История изучения 56
2.1. Изучение растительного покрова бассейна Дона в XVIII и XIX веках 56
2.2. Изучение растительного покрова и вопросы классификации степной растительности в трудах К.М. Залесского и И.В. Новопокровского 62
2.3. Ботанические исследования второй половины XX века. Школа Б.Н. Горбачева 69
2.4. Изучение флоры 78
Глава 3. Объект, материалы и методы исследований 81
3.1. Объект исследования 81
3.1.1. Степная ценофлора 81
3.1.2. Степная растительность 84
3.2. Методы классификации степной растительности 91
3.3. Материалы и методы исследований 94
Глава 4. Классификация степной растительности бассейна дона и ординационный анализ 104
4.1. Проблемы классификации степной растительности 104
4.2. Типологическая характеристика степной растительности бассейна Дона 106
4.3. Эколого-флористическая классификация и общая фитоценотическая характеристика 118
4.3.1. Настоящие разнотравно-дерновиннозлаковые степи 125
4.3.2. Настоящие дерновиннозлаковые степи (сухие) 196
4.3.3. Опустыненные полукустарничково-дерновиннозлаковые 202
4.4. Ординация 224
4.4.1. Градиентный анализ и распределение групп описаний в границах ступеней увлажнения и богатства-засоленности почв 224
4.4.2. Методы непрямой ординации и ординационный анализ 232
Глава 5. Анализ степной ценофлоры бассейна дона 246
5.1. Систематическая структура флоры 249
5.2. Биоморфологический анализ 268
5.3. Хорологический анализ флоры 282
5.4. Анализ парциальных ценофлор 306
5.4.1. Анализ спектров по представленности жизненных форм 306
5.4.2. Анализ спектров по представленности геоэлементов 312
Глава 6. История формирования растительного покрова степей бассейна Дона 318
6.1. Палеоботанические данные и теоретические предпосылки аналитических построений 318
6.2. Плейстоценовая история степей 329
6.3. Палеоэкологические закономерности развития 345
6.3.1. Палеоботанические данные и эколого-фитоценотические аналоги 346
6.3.2. Палеоландшафтные реконструкции и географические смены растительности 361
6.4. Эволюция травяных равнин 384
Глава 7. Ботанико-географическое районирование 390
7.1. Принципы и критерии районирования 390
7.2. Схемы ботанико-географического районирования Ростовской области 395
7.3. Рабочие ботанико-географические районы и их анализ 400
Глава 8. Проблемы сохранения растительного покрова степей бассейна Дона 420
8.1. Критерии оценки природоохранной значимости сообществ степной части бассейна Дона 421
8.2. Использование синтаксономии для оценки природоохранной значимости сообществ 424
8.3. Рекомендации по совершенствованию охраны степей бассейна Дона и экологические сети 433
Заключение 444
Литература 447
Приложения (отдельный том)
- Климат
- Изучение растительного покрова и вопросы классификации степной растительности в трудах К.М. Залесского и И.В. Новопокровского
- Методы классификации степной растительности
- Типологическая характеристика степной растительности бассейна Дона
Введение к работе
Актуальность темы. Ростовская область, в пределах которой находится исследуемая территория бассейна Дона, расположена в степной зоне Евразии и представляет обширный регион (100, 8 тыс. км2). Здесь находятся уникальные для России сообщества и ландшафты: псаммофитные степи Донского бассейна, реликтовые петрофитные сообщества Донской гряды, Донецкого кряжа и Приазовской возвышенности, аридные засоленные территории Южных Ергеней и древней долины Западного Маныча.
На протяжении многих тысячелетий Донской регион поддерживал человеческую культуру. В течение длительного времени здесь наблюдалось стихийное использование природных ресурсов и в настоящее время крупные массивы степей на водоразделах оказались практически полностью распаханными. Сохранившиеся степи в границах Ростовской области занимают около 17 % от ее общей площади. Они используются в качестве природных кормовых угодий и находятся на различных стадиях пасквальной дигрессии. Хозяйственное давление на степи в последние десятилетия несколько ослабло, но при этом появились новые угрозы, такие как частная собственность на землю, распашка целины, лесоустроительные работы.
В связи с этим возникает необходимость переоценки значения донских степей в общей системе биологического разнообразия степной зоны. Однако сведения о биоразнообразии на фитоценотическом уровне организации растительного покрова степей бассейна Дона в современной ботанической литературе представлены недостаточно.
Актуальность и значимость работы определяется необходимостью обобщения новых материалов: геоботанических описаний, карт растительности, а также палеоботанических данных, являющихся важнейшим источником информации о закономерностях распределения и развития растительного покрова.
Цель и задачи исследования. Цель работы – изучение основных закономерностей распределения и развития растительного покрова степей бассейна Дона.
Основные задачи:
1. Выполнить эколого-флористическую классификацию степной растительности бассейна Дона и определить положение выделенных синтаксонов в системе типологических и эдафических подразделений;
2. Провести инвентаризацию видового состава ценофлоры степей бассейна Дона, осуществить анализ ее таксономической, биоморфологической и хорологической структуры;
3. Исследовать основные этапы истории формирования растительного покрова, осуществить пространственно-временные интерпретации географических смен растительности и филоценогенетических преобразований в неоплейстоцене и голоцене;
4. Выполнить ботанико-географическое районирование степей бассейна Дона;
5. Дать экспертную оценку природоохранной значимости растительных сообществ степей бассейна Дона, разработать рекомендации по совершенствованию их охраны.
Защищаемые положения.
1. Эколого-флористическая классификация степной растительности бассейна Дона отражает существующую иерархию эколого-географических факторов и пространственную организацию растительного покрова региона. Важнейшими факторами среды, лимитирующими развитие растительности, являются общее увлажнение, богатство, засоленность и карбонатность почв.
2. Ценофлора степей бассейна р. Дон (759 видов), содержащая почти в равной мере виды древнесредиземноморского и бореального геоэлементов, отражает сложные закономерности формирования степной растительности в процессе криоксерогенного экоморфогенеза.
3. Плиоцен-четвертичная динамика растительного покрова, включающая циклические смены субтропических ценозов гемибореальными, неморальными и степными, сопровождалась значительным распространением азональной галофитной растительности.
4. Уточнённая схема ботанико-географического районирования Ростовской области отражает пограничное положение региона на стыке двух провинций Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии – Причерноморской и Заволжско-Казахстанской.
Научная новизна работы. Результаты исследования существенно углубляют представления об особенностях пространственного распределения и развития растительного покрова степной части бассейна Дона. Впервые проведена инвентаризация степной ценофлоры, выполнен анализ ее таксономической, биоморфологической, эколого-фитоценотической и ценогенетической структуры. Описан новый для науки вид Salicornia heterantha S.S. Beer et Demina. В качестве дополнения к флоре Нижнего Дона приведено 17 новых видов, из которых Phlomis puberula Kryl. Et Serg. – новый для флоры Восточной Европы, Stipa adoxa – для территории России. Обнаружено местонахождение вида, считавшегося ранее исчезнувшим в пределах России – Cymbochasma borysthenica Klok. et Zoz.
Выявлено ценотическое разнообразие и определено положение синтаксонов в системе высших единиц растительности Евразии: выделено 37 ассоциаций, входящих в состав 7 союзов, 5 порядков и 4 классов, составлен продромус степных сообществ бассейна Дона. Определены важнейшие экологические факторы, лимитирующие развитие растительности. С позиций эколого-флористической классификации описано новых 33 ассоциации, три подсоюза и один союз.
На основе корреляции палинологических спектров и эколого-фитоценотических параметров среды проведена пространственно-временная интерпретация географических смен растительности и филоценогенетических преобразований в неоплейстоцене и голоцене, детализирована плиоцен-четвертичная динамика растительного покрова, предложена гипотеза происхождения гемигалофитных полукустарничково-дерновиннозлаковых сообществ. Обоснована несостоятельность гипотезы существования на исследуемой территории неоплейстоценовых перигляциальных тундро-степей. Уточнены схемы флористического и ботанико-географического районирования. Разработаны критерии оценки природоохранной значимости степных сообществ, рекомендации по совершенствованию их охраны и формированию экологической сети в Ростовской области.
Практическая значимость работы. Результаты работы используются при организации, подготовке и проведении занятий, учебных практик для студентов биолого-почвенного факультета ЮФУ и биологического факультета МГУ.
Полученные сведения использованы при подготовке Красных книг Ростовской области и Российской Федерации, электронного учебника «Атлас-определитель флоры Ростовской области». Разработанная иерархическая система территориальных единиц растительности апробирована в ГИС-проекте «Карта восстановленной растительности Ростовской области».
Материалы исследований легли в основу проекта формирования системы памятников природы Ростовской области, в котором обосновано выделение 30 новых особо охраняемых природных территорий, проектов двух кластерных участков Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский», Природного парка «Донской» и проекта экологических сетей на региональном и трансграничном уровнях, использованы в рамках проекта Европейского Союза «Комплексное использование земель Евразиатских степей» для осуществления экспертных оценок современного состояния растительного покрова степей региона, находящихся на разных стадиях пасквальной дигрессии.
Обоснованность выводов. В основу работы легли данные многолетних полевых исследований территории бассейна Дона с 1989 по 2010 годы. В анализе использовано около 7 тыс. геоботанических описаний, из них более 3 тыс. выполнены автором, остальные описания взяты из архива института «Южгипрозем» (1954-1964 гг. – первый этап; и 1979-1987 гг. – второй этап сплошного геоботанического обследования территории Ростовской области). Часть описаний любезно предоставлены автору сотрудниками лаборатории «Биоразнообразие» НИИ биологии ЮФУ.
Для выявления пространственной структуры растительности использовались также данные ландшафтного профилирования региона, результаты камерального и полевого дешифрирования аэрофотоснимков и космических снимков 139 ключевых полигонов. Для работы с геоботаническими описаниями применялись следующие пакеты программного обеспечения: IBIS, TURBOVEG, STATISTICA, PC-ORD и JUICE. Для картографирования растительности и создания базы данных геопространственной информации – пакеты программ ArcInfo, ArcGIS и MapInfo.
Апробация. Результаты исследований были представлены на международной научной конференции «Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем» (Воронеж, 1996); на региональной конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа» (Ставрополь, 1997); на международной конференции «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998); на международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию чл.-кор. РАН, профессора В. Н. Тихомирова (Москва, 2002); на третьем и четвертом международных симпозиумах «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2003, 2006); на межрегиональной научно-практической конференции «О состоянии и перспективах развития особо охраняемых природных территорий и проблемах борьбы с деградацией (опустыниванием) земель» (Вешенская. – Ростов-на-Дону, 2005); на международной конференции «Изучение флоры восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005); на 4-ой международной конференции «Planta Europa: Saving the plants of Europe» (Valensia, 2006); на международной научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2006); на международной научно-практической конференции «Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий и устойчивое использование биологических ресурсов в степной зоне» (Ростов-на-Дону, 2007); на международной конференции INQUA-SEQS «Quaternary stratigraphy and paleontology of the southern Russia: connections between Europe, Africa and Asia» (Ростов-на-Дону, 2010); на международной конференции «Eurasian steppes: Status Threats and adaptation to climate change» (Hustai National Park, Монголия, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 65 работ, в том числе 1 монография, 2 коллективные монографии и 11 статей в журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, списка литературы и приложений. Объем работы составляет 512 страниц машинописного текста, включая 69 таблиц, 56 рисунков и список литературы (704 работы, в том числе 57 на иностранных языках). Приложения составляют 235 страниц и включают 42 таблицы.
Климат
Географическое положение региона на юге Восточно-Европейской равнины обуславливает здесь господство умеренно континентального климата, важнейшими параметрами которого являются температура, осадки и их соотношение.
Для исследуемой территории бассейна Дона, расположенной в западной подобласти атлантико-континентальной степной области умеренного пояса [Алисов, 1956], характерно недостаточное увлажнение, жаркое и сухое лето и сравнительно теплая зима.
Превалирующее значение имеет Атлантико-континентальный тип климата, который формируется под влиянием радиационного режима, циркуляции атмосферы, постилающей поверхности, атмосферных осадков, температурных условий и других природных факторов [Панов и др., 2006]. Являясь главенствующим фактором в распределении почвенного и растительного покрова, климат определяет меридиональную смену подзональных типов растительности, в отличие от субширотного простирания в других регионах, что объясняется превалирующим влиянием Атлантики на территории западной половины области, в то время как восточные районы характеризуются более континентальными климатическими условиями [Панов и др., 2006].
Для территории характерны широтный перенос воздушных масс с Атлантического океана, меридиональный северный и южный переносы, а также процессы трансформации воздуха в сторону его выхолаживания или прогревания над подстилающей поверхностью. Равнинный рельеф благоприятствует поступлению воздушных масс различного происхождения. Общей закономерностью в области является изменение всех показателей климата с севера на юг и с запада на восток (рис. 1.2, 1.3).
Основными факторами, определяющими климатические условия, являются солнечная радиация и циркуляция атмосферы. В связи с южным положением (46 - 50 с.ш.) на исследуемой территории отмечается обилие солнца и тепла. Величины прямой солнечной радиации на горизонтальную поверхность в среднем для области 2400 МДж/м2, суммарной радиации — 4800 МДж/м2. Радиационный баланс равен 2208 МДж/м2, положительный баланс отмечается 9—10 месяцев при максимальных величинах в июне-июле [Смагина и др., 1994; Хрусталев и др., 2002; Природные условия..., 2002].
Ветровой режим определяется положением области на юге Русской равнины. Средняя годовая скорость ветра равна 4,5 м/с и незначительно изменяется по территории, за исключением юго-восточной части, где скорость превышает 5,0 м/с.
Температура воздуха формируется под воздействием радиационного режима, сезонной циркуляцией атмосферы и рельефа, повышаясь с севера на юг и с запада на восток. Средняя годовая температура воздуха в области 8,2С и изменяется от 9,5С на юге области до 6,5С на севере. Кроме этого, в районах возвышенностей, в понижениях, отмечается наличие застоя холодного воздуха. Поэтому, несмотря на то, что на территории преобладает равнинный характер местности с возвышенностями, не превышающими 300 м, климатические условия различаются и сравнительно невысокие возвышенности приводят к изменениям в распределении климатических показателей, в том числе и температуры.
Годовой ход температуры четко выражен. Минимальные средние месячные температуры отмечаются в январе и достигают на севере исследуемой территории -8,8С; к югу возрастают и на побережье Азовского моря составляют -4,7С. Сравнительно низкая температура свойственна восточной части, где в январе она равна -7,4С. Наиболее высокая температура в годовом ходе отмечается в июле и достигает 22С на севере, 23 С - на юге и 24С на востоке.
Среднегодовая температура воздуха (+8,2С) положительная, увеличиваясь от 6,5 - 6,9 на севере до 9,1 - 9,3 на юге и 9,2 - 9,5 на юго востоке. Изотермы протягиваются субширотно [Смагина и др., 1994; Хрусталев и др., 2002; Природные условия..., 2002; Панов и др., 2006].
Относительно высокие термические характеристики определяют и значительную годовую величину испаряемости (средняя по области 967мм). Годовая величина испаряемости увеличивается от 894 - 896 мм на юго-западе и севере области до 1100 - 1122 мм на юго-востоке.
Атмосферные осадки являются основным источником увлажнения почвы и ими в значительной степени определяется характер растительного покрова и природных ландшафтов, в связи с чем более важное значение в рассматриваемой области, определяющей закономерности распределения растительного покрова, приобретает влага. Количество атмосферных осадков увеличивается с северо-востока на юго-запад, а также возрастает с увеличением абсолютных высот на возвышенностях (рис. 1.2, 1.3).
Примечание. Годовой ход атмосферных осадков, в мм: а - Казанская; б -Морозовск; в - Цимлянск ГМО; г - Веселый; д - Маргаритово; е - Ремонтное; СГКАО среднее годовое количество атмосферных осадков. Как видно из рисунка 1.4, для всей территории характерен континентальный тип годового хода осадков с максимумом в летнее время.
Основной причиной летнего максимума осадков исследуемой территории является активизация холодных фронтов атлантических циклонов, большая их мощность, значительная повторяемость по сравнению с зимой [Панов и др., 2006].
Влияние климата на распределение растительного покрова играет важную роль и определяется контрастом! между сухостью и влажностью: аридность - испарение больше осадков; и гумидность - осадки больше испарения [Воейков, 1884]. Между гумидными и аридными областями проходит граница засушливости, которая варьирует в зависимости- от колебаний в годовом ходе, где и формируются семиаридные области [Блютген, 1973]. В определении этих понятий наибольшее значение имеют их количественные характеристики.
Как известно, степи формируются к югу от Большой климатической оси А.И. Воейкова, в диапазоне величин радиационного индекса сухости от 1 до 3, в условиях недостаточно влажного климата, и при этом в степной зоне тепло не является лимитирующим фактором [Григорьев, 1954; Будыко, 1977; Мордкович и др., 1997]. Его средняя)величина в пределах области составляет 2,3. Он увеличивается от 1,7 — 1,8 на юго-западе, до 2,6 - 2,8 на северо-западе и до 3,1 — 3,2 на юго-востоке [Хрусталев и др., 2002].
Изучение растительного покрова и вопросы классификации степной растительности в трудах К.М. Залесского и И.В. Новопокровского
В начале XX века существенную роль в познании флоры и растительности региона, в первую очередь флоры меловых обнажений на Среднем Дону и степей в бассейне р. Миус, сыграли работы харьковского ботаника В. И. Талиева [Талиев, 1899, 1904, 1905]. В это же время В. Н. Сукачёв [1902, 1903, 1904] обследовал пески Среднего Дона, Доно-Цимлянские и Романовские пески. Г.А. Боровиков [Боровиков, 1908] опубликовал очерк растительности юго-западной части Области Войска Донского. Затем В.Н. Сарандинаки [Сарандинаки, 1909] приводит материалы по флоре окрестностей с. Маргаритовки в Приазовье. Исследования в это время характеризуются углублением знаний о флоре и растительности донских степей, однако данные о закономерностях распределения и типологии остаются несистематизированными и достаточно фрагментарными.
Начало систематическому изучению растительного покрова степной части бассейна Нижнего Дона в пределах Ростовской области было положено работами известных донских ботаников К.М. Залесского [Залесский, 1918 а, б] и И.В. Новопокровского [1912, 1921, 1940; Новопокровский и др., 1927], которых заслуженно можно назвать классиками донского степеведения [Демина, 2006 а; Демина, 2008].
Рисунок 2.1. Схема маршрутов К.М. Залесского [Залесский, 1918 а]. К.М. Залесский блистательным мигом вошел в историю изучения Донских степей. Материалы к познанию растительности «почти еще неисследованной области» были собраны им в 1917 г. и обработаны «под грохот «гражданской войны», почти без литературы, при полной невозможности сносится со старыми университетскими центрами» [Залесский, 1918 б, с. 98].
Несмотря на очень короткий период исследования и огромные трудности, которые он испытал при их проведении, данная работа выдающегося исследователя, посвященная характеристике степей южной части Донской области, представляет большой теоретический интерес. Им была впервые обследована значительная часть территории Ростовской области (рис. 2.1), охарактеризованы типы степей и составлен конспект флоры, включающий?: 328 видов растений! с указанием их местообитаний и местонахождений; На; основании: общего видового состава растений; ою выделил 3; типа- степнош растительности: Е тип; — Нридонецкие: степи? с повышенным увлажнением;, приуроченные: к восточным, отрогам Донецкого кряжа, для которых он приводит 223 вида растений; Штиш- Приазовские, «примыкающие к Азовскому морю и доходящие в восточномшаправлении до. долины Маныча» [Залесский; 1918 б, с. 7] , где им отмечается 216 видов-, и III тип - Заманычские: ксерофитные степи; которые: подразделяются: в свою очередь на\ узколистный? типце-ковыльник (146; видов) т серыш типце-ковыльник. (106 видов): Ксерофитные степи1 правобережья Дона; на востоке области он : отнес «к третьему типу, осложняемому выходами? песков» [Залесский;.1918 б; с. 8]; Кроме этого; исследователь.исходил и;из другого принципа классификации; когда за- основу имі был принят «характер основных, фон слагающих растений», к; которым «относятся: кустистые злаки- ковыли, типчак, кипец, мятлик, некоторые полупустынные ксерофиты Artemisia, Camphorosma, Piretrum и степные кустарнички» [Залесский,,1918 б, с. 8]. Таким образом, применяя эколого-биоморфологический подход; он, относит Донецкие, и Приазовские настоящие степи к «зеленому красочному ковыльнику» и противопоставляет их Заманычским степям с «узколистным: типце-ковыльником» и «серым типце-ковыльником» [Залесский, 1918 б; с. 8]. Он также отмечает комплексность растительного покрова заманычской степи — наличие на степном фоне пятен более ксерофильной растительности на солонцах и более мезофильной - в западинках.
Вначале работы он выделяет «два типа степей, которые имеют уже не какое либо местное значение, но более общее для всех степей». Однако, в дополнительных замечаниях о классификации степей, ссылаясь также на материалы, предоставленные И.В. Новопокровским, он делает важные поправки и уточнения и останавливается на трех типах: красочный ковыльник он относит к подзоне ковыльных степей, наиболее типичных, с резким преобладанием крупнодерновинных злаков травяно-степной зоны Келлера; узколистный или злаковый типце-ковыльник — к подзоне южных ковыльных и ковыльно-типчаковых, степей той же зоны; серый типце-ковыльник, по его мнению, наиболее близок к понятию «полупустыня» Келлера [Залесский, 1918 а]1 Кроме этого, К.М. Залесским [Залесски, 19186] была охарактеризована залежная и пастбищная, растительность Донской области, благодаря чему мы имеем ценнейший материал, по которому можно судить о состоянии- и использовании степей в начале прошлого века, и в том числе, о культуре землепользования:
Особо значимым разделом в своей работе он считал; изучение экологии; систематики!и закономерностей распределения перистых ковылей в, Донских степях. В1 поставленной им проблеме, решение которой- ДО сих пор остается актуальной, он подчеркнул конвергентный характер эволюции ковылей в одном из центров их видообразования, связанного с районами распространения олигоценовых морей. Названный в его честь Stipa zalesskii Wilensky, самим К.М. Залесским выделялся как Stipa pennata L. ssp. tirsa (синоним: Stipa tirsa Stev.), что, конечно же, было ошибочным, но при этом несложно узнать этот вид, а также Stipa ucrainica VI Smirn., в приведенном им диагнозе таксона. Важно, что исследователь отметил «величайшее разнообразие форм, среди которых весьма много промежуточных» [Залесский, 1918 а], нашедших в настоящее время отражение в очень сложной таксономической структуре Stipa aggr. zalesskii Wilensky: S. zalesskii Wilensky - a) var. zalesskii (=S. rubens proles rubentiformis P. Smirn.; S. smirnovii Martin.; =S. rubentiformis (P. Smirn.) Klok. 1976, I. c: 65); b) Var.
glabrata (P. Smirn.) Tzvel. comb, nova [Цвелев, 1986a] (-S. rubens proles glabrata P. Smirn. 1928, Фл. Юго-Вост. 2: 115; S. glabrata (P. Smirn.) Martin. 1975, Preslia, 47, 3: 260; = S. asperella Klok.); c) var. maeotica (Klok.) Tzvel. comb, nova [Цвелев, 1986a] —S. maeotica (Klok.et Ossycznjuk. 1976, Новости сист. высш. и низшю раст. (Киев), 1975: 60); и очень близкие к нему таксоны, рассматриваемые как виды-агрегаты - S. ucrainica P. Smirn. (=S. zalesskii subsp. ucrainica (P. Smirn.) Tzvel.) и S. pontica P. Smirn. (=S. zalesskii subsp. pontica (P. Smirn.) Tzvel.) [Цвелев, 1986a].
При изучении его трудов, в списках приводимых видов для территории Донской области, мы находим очень важные указания на нахождение таких видов, как, например, Ajuga orientalis. По-видимому, это указание для территории Ростовской области считалось долгое время ошибочным, т.к. никем более не упоминалось ни в одном источнике, а в сборах с территории Ростовской области вид отсутствовал [Флора Нижнего Дона, 1984, 1985], Гербарий ЮФУ (RV). Когда нами этот вид был отмечен как характерный в составе предкавказского варианта богаторазнотравно-дерновиннозлаковой степи, исчезающей в результате наибольшей распашки в этом районе области, стало очевидно, насколько инвентаризационные флористические изыскания К.М. Залесского, сделанные около 100 лет тому назад, и в настоящее время имеют большое значение, в том числе при классификации степной растительности и ее реконструкции.
Методы классификации степной растительности
Разработка эколого-фитоценотической. доминантно-детерминантной -классификации степей была обусловлена необходимостью сравнительного анализа данных, полученных при обработке материалов повторного геоботанического обследования природных кормовых угодий Ростовской области институтом «Южгипрозем» (1979-1987 гг.), с полученными нами данными при изучении растительного покрова бассейна-Дона. Такой анализ мог быть осуществлен исключительно по единым методикам, которые применялись ранее школой Б.Н. Горбачева [Горбачев, 1974]. Ассоциация рассматривалась как низшая единица классификации, представляющая совокупность фитоценозов, имеющих более или менее одинаковый внешний облик, сходный флористический состав и одни и те же доминирующие виды. В системе классификации сходные ассоциации объединялись в группы ассоциаций, затем в классы ассоциаций, последние - в формации, после чего в группы формаций, класс формаций и т.д., но главнейшими единицами считались ассоциация и формация. С использованием данной системы классификации была создана карта восстановленной растительности Ростовской области [Карта..., 2005].
Однако многими исследователями принцип доминантности признается недостаточным, так как доминанты — это растения с широкой экологической амплитудой, способные входить в состав и преобладать в различных типах фитоценозов. Единообразные по доминирующим растениям фитоценозы могут быть существенно различны по своей природе и в растительном покрове эти различия могут проявляться лишь в составе второстепенных видов [Раменский, 1938, 1952; Дохман, 1954; Сочава, 1957; Александрова, 1969; Работнов, 1983 и др.]. Особенно, как указывалось Т.А. Работновым [Работнов, 1983], доминирование неустойчиво в травяных ценозах.
По мнению В.Д. Александровой, идеи флороценотипов и фратрий формаций оказались чрезвычайно плодотворными и показывают реальные пути к выявлению наиболее естественных единиц растительности высших таксономических рангов. То, что это выделение, «осуществляемое индуктивным путем, приводит к флорогенетически очерчиваемым группам сообществ, подтверждает практика школы Браун-Бланке» [Александрова, 1969, с. 186]. Классификация, разработанная французским фитоценологом Ж. Браун-Бланке, по выражению Б.М. Миркина, «фитоценологическим Линнеем», универсальна и применима для систематизации данных о растительности любой модели организации [Braun-Blanquet, 1964; Миркин, 19896; Миркин, Наумова, 1998]. Это, как считает автор, наиболее распространенная во всем мире классификацией фитоценозов, где за основу не взяты доминирующие растения, а используются одинаковые характерные виды. Однако названия синтаксонов часто являются условными обозначениями в данной классификации, и для решения поставленных проблем в данном исследовании далеко не всегда ее можно эффективно использовать.
Тем не менее, изучение степей бассейна Дона с позиций современной науки о растительности [Миркин, Наумова, 1998; Миркин, Наумова, Соломещ, 2001], а также в связи с рекомендациями В.Д. Александровой [Александрова, 1969], В.И. Василевича [Василевич, 1966], Г.И Дохман [Дохман, 1954, 1960] и А.Ю. Королюка [Королюк, 2002], о необходимости составления полных флористических списков во время геоботанических описаний и их обработки специальными методами, нами была также предпринята классификация на основе подхода Браун-Бланке (гл. 4).
Развитие В.Д. Александровой континуалистических идей и сформулированное ею положение о единстве непрерывности и дискретности, позволило ей подчеркнуть то «огромное значение" наследства, оставленного JI.F. Раменским, для разрешения многих вопросов, связанных с проблемой классификации растительности», которое «заключается не только в методе экологической ординации,... но особенно в глубоком теоретическом анализе растительного покрова как объекта классификации...» [Александрова, 1969, с. 176]. Расхождение между классификацией и ординацией на практике небольшое, и, после того как ординация выполнена, в ее пределах могут быть выделены те ил№ иные типы растительности с помощью формального приема [Александрова, 1969]: Метод экологической ординации. применялся для установления закономерностей отношения растений к условиям среды в пространстве. Существовавшие ранее разногласия между сторонниками классификационного подхода и сторонниками использования ординации в значительной мере были устранены, и сочетание обоих подходов теперь может обеспечить более полное представление о растительности изучаемых регионов [Работнов, 1983]. Анализ данных был проведен с использованием методов DCA (detrended correspondence analysis) - бестрендовый анализ соответствия [Hill, Gauch, 1980] и NMS, или NMDS (nonmetrical multidimensional scaling) -неметрическое многомерное шкалирование [Clarke, 1993], вошедших в пакеты PC-ORD [McCune, Mefford, 1999] и JUICE 7.0.42, с предварительной обработкой в TWINSPAN [Hill, 1979] .
Таким образом, построение системы классификации степной растительности проводилось с применением трех различных методов. Системный подход [Брылев, Прохоров, 1998] позволил не только по-новому взглянуть на объект как на целое, но и охарактеризовать его количественно, создать географическую модель растительного покрова. В этой связи, основная задача заключалась не в формальном сравнении единиц трех классификационных подходов, что само по себе является малопродуктивным. Необходимо было1 с учетом накопленного опыта доминантно-физиономических и филоценогенетических методов, на основе современных эколого-флористических принципов» выделения сообществ, построить стройную систему классификации, и в дальнейшем использовать ее для всестороннего анализа степной растительности, создания карт восстановленного и современного растительного покрова и- ботанико-географического районирования, с целью познания закономерностей развития и распределения степей бассейна Дона.
Типологическая характеристика степной растительности бассейна Дона
В типологическом,отношении в границах области распространены два» подзональных, или широтных типа степей — настоящие и опустыненные [Лавренко, 1940; 1970, 1980 а, б;.Лавренко и др., 1991; Карта..., 1996]. Настоящие, или типичные, степи представлены двумя подзональными, или широтными типами (подтипы, или1 классы формаций по Е. М. Лавренко [Лавренко, 1940]): - разнотравно-дерновиннозлаковые (засушливые) богатые и обедненные на черноземах; -дерновиннозлаковые (сухие) на каштановых почвах. Опустыненные степи представлены одним подзональным, или широтным, типом: — полукустарничково-дерновиннозлаковые (очень сухие) на светлокаштановых почвах. Вопрос типологии степей региона был достаточно хорошо проработан. В1 его решение значительный» вклад внесли И. В. Новопокровский [Новопокровский, 1940] и Б. Н. Горбачев [1974]. Б. Н. Горбачевым, [Горбачев, 1974] была разработана система классификации степной растительности по доминантным принципам, основанная на идеях Л. Г. Раменского [Раменский и др., 1956]. Несмотря на» то что типологическая классификация разрабатывалась в производственных сельскохозяйственных целях, с целью картирования кормовых угодий, она была адаптирована для классификации природной растительности с помощью разработанного Б. Н. Горбачевым и его- учениками метода растений-индикаторов [Горбачев, Горожанкина, 1962; Горбачев, 1966, 1974].
Данная классификация с изменениями и терминологическими уточнениями была принята за основу разработанной нами классификации и положена в основу легенды при создании «Карты растительности Ростовской области» [Карта..., 2005].
В отличие от классификации Б. Н. Горбачева, дерновиннозлаковая полынная полупустыня, растительность которой характеризовалась автором как переходная от степной к пустынной, нами как классификационная единица степной- растительности не выделяется. В соответствие с филоценогенетическош классификацией [Камелин, 2005], данный тип растительности нами принимается как внутриматериковая черноморско-каспийская галофитная растительность [Карта..., 1996], или часть Halophyton turano-centroasiaticum, Salineta. Такая растительность развивается в своеобразных депрессиях на. крайнем юго-востоке Ростовской области, на месте существования плейстоценового- Манычского залива, морского палеобассейна [Макаров и др., 2006]: Являясь азональной, она не рассматривается в рамках нашего исследования.
Детальный, анализ геоботанических данных выявил некоторые несоответсвия между «Картой растительности» Ростовской области»- и «Картой восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы» под редакцией С. А. Грибовой и Р. Нейхейсла [Карамышева и др., 1995; Карта..., 1996]. Полученные данные в результате геоботанического обследования территории- Ростовской области, в последние годы позволили существенно уточнить ранее разработанную нами классификацию степной растительности, обнаружить и обосновать, географические закономерности структуры растительного покрова [Демина, 2008].
В эколого-фитоценотической системе классификации на доминантно-детерминантной основе выделение таксономических единиц степной растительности бассейна Дона велось с применением фитоценотических, морфологических, биологических и экологических признаков.растительности [Лавренкои др., 1991]. Также был использован регионально-типологический подход В. Б. Сочавы [Сочава, 1948, 1964], основанный на применении регионально-ценогенетических принципов. Классификационные единицы были приняты за основу выделения картируемых территориальных единиц степной растительности в соответствии с типологией, принятой в «Карте восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы» [1996]. В результате был создан ГИС-проект «Карта восстановленной растительности Ростовской области» (рис. 4.1). В принятой типологической классификации степей (в пределах типа растительности) широтные типы подразделяются на провинциальные ботанико-географические типы — Причерноморские и Заволжско-Казахстанские [Лавренко и др., 1991; Карта..., 1996]. В свою очередь провинциальные ботанико-географические типы разделяются на региональные (подпровинциальные), которые в границах области представлены причерноморскими, западнопричерноморскими, восточнопричерноморскими, заволжско-казахстанскими настоящими степями и причерноморско-западноприкаспийскими и восточнопричерноморско-западноприкаспийскими опустыненными степями [Карта..., 1996]. По эдафической приуроченности среди них выделяются пелитофитный, гемипсаммофитный, псаммофитный, петрофитный и гемигалофитный варианты степной растительности [Карта..., 1996].
