Содержание к диссертации
Введение
1 STRONG Флора и растительность озер-стариц и рек в европейской
части россии (обзор литературы) STRONG 7
1.1 Флора и растительность озер-стариц в европейской части России 7
1.2 Флора и растительность рек в европейской части России 18
1.3 Степень изученности водной флоры и растительности в Саратовской
области 23
2 Материал и методы исследования 32
3 Физико-географические условия района исследования...38
3.1 Географическое положение 38
3.2 Геологическое строение и рельеф 38
3.3 Климат 41
3.4 Гидрография .42
3.5 Почвенный покров .44
3.6 Растительность .46
4 Флора озер-стариц реки медведицы.. 49
4.1 Флора озер-стариц 49
4.1.1 Таксономический состав 49
4.1.2 Биоморфологическая структура 55
4.1.3 Ценотическая характеристика .57
4.1.4 Хорологическая характеристика .58
4.1.5 Экологическая структура .59
4.1.6 Встречаемость видов и гибридов растений в озерах-старицах 61
4.1.7 Сравнительный анализ озер-стариц по сходству флористических показателей .68
4.2 Флора реки Медведицы 70
4.2.1 Таксономический состав 70
4.2.2 Биоморфологическая структура 74
4.2.3 Ценотическая характеристика .76
4.2.4 Хорологическая характеристика .78
4.2.5 Экологическая структура .79
4.3 Охраняемые виды растений во флорах реки Медведицы и ее озер-стариц 81
5 Растительность озер-стариц реки медведицы 95
5.1 Растительность озер-стариц и ее классификация .95
5.1.1 Продромус синтаксонов 95
5.1.2 Характеристика синтаксонов 103
5.2 Растительность реки Медведицы и ее классификация 169
5.2.1 Продромус синтаксонов .169
5.2.2 Характеристика синтаксонов 175
6 Динамика флоры и растительности озер-стариц 201
6.1 Пространственная динамика растительности озер-стариц .201
6.2 Временная динамика флоры и растительности озер-стариц .214
6.2.1 Временная динамика флоры озер-стариц .214
6.2.2 Временная динамика растительности озер-стариц .219
Выводы .235
Список использованных сокращений .237
Список литературы .238
- Флора и растительность рек в европейской части России
- Биоморфологическая структура
- Растительность реки Медведицы и ее классификация
- Временная динамика флоры озер-стариц
Флора и растительность рек в европейской части России
Первые сведения о водных растениях Русского государства появились в литературе, начиная с середины XVIII в. В это время Российская Академия наук организует экспедиции, в задачи которых входило изучение растительного покрова. Флористические исследования, проводившиеся в то время, связаны с именами П. С. Палласа, И. И. Лепехина, И. И. Георги. В 1768–1774 гг. П. С. Паллас проводил исследования в бассейне Волги, в Прикаспийской низменности, в Сибири и Забайкалье. Несколько позднее он путешествовал по Поволжью, Северному Кавказу и Уралу. И. И. Лепехин в 1768–1772 гг. руководил экспедициями в Поволжье, на Урале и севере Европейской части России, после чего им были написаны многочисленные работы по ботанике, среди которых наиболее известен труд «Дневные записки путешествия по разным провинциям Российского государства» (Лепехин, 1802). Водная флора в то время еще не привлекала к себе особого внимания исследователей, тем не менее, среди описаний имеются первые упоминания о растениях водоемов.
В начале XIX в. интерес к изучению водных растений усиливается, что связано с развитием такой отрасли хозяйства, как рыбоводство. Хищническое истребление рыбных запасов пресных водоемов вызвало падение уловов, что явилось мощным стимулом для исследования пресноводной флоры и фауны. К середине XIX столетия появилась крупная работа К. Клауса (1852), посвященная флоре и растительности Поволжья.
В конце XIX в. в России, в странах Западной Европы и Северной Америки с целью изучения растительного и животного населения начали организовываться пресноводные биологические станции. В нашей стране первая такая станция была открыта в окрестностях Москвы на озере Глубоком в 1891 г. Позднее начали работать Бородинская биологическая станция на озере Болого, Волжская – в Саратове, Косинская и Днепровская. Спустя несколько лет появляются первые труды сотрудников станции (Матвеев, 1969).
До 1914 г. выходят в свет около двух десятков статей, посвященных описанию озер, расположенных в различных частях России (Григорьев, 1903; Исполатов, 1910; Мейснер, 1913). В это же время публикуются работы об отдельных водных растениях (Коржинский, 1887; Танфильев, 1890; Кропачев, 1901; Шестериков, 1902; Акинфиев, 1904 и др.), появляются труды с описанием анатомических и биологических особенностей некоторых видов растений (Кауфман, 1886; Ростовцев, 1905). Начиная с 1914 г., работы по изучению флоры и растительности поймы Средней Волги (от Ундор до Хвалынска) проводились А. П. Шенниковым. Результаты этих исследований были опубликованы в работе «Волжские луга Средневолжской области», где автор пишет, что водную растительность возможно было наблюдать лишь попутно без подробного изучения (Шенников, 1930).
Интенсивные исследования флоры и растительности водоемов начали проводиться в 20-х гг. ХХ в., когда появилась необходимость водоснабжения качественной водой населения и бурно развивающейся промышленности, в связи с чем проводилось большое количество исследований, направленных на более глубокое изучение жизни водоемов и тех биологических и биохимических процессов, которые в них протекают. На данном этапе изучения исследователи уже не ограничивались только описанием флоры отдельных водоемов, но начинали уделять большое внимание геоботаническим и экологическим вопросам. В 1925 г. была опубликована статья Н. В. Козулина и Л. Я. Чернышовой о растительности Валдайского озера в Иваново-Вознесенской губернии (Козулин, Чернышева, 1925). Позднее выходят работы, посвященные пойменным озерам р. Дона в пределах Сталинградского уезда, растительности озера Гилла, Сяберских и Косинских озер, северной части Сарпинских озер и ряд других (Менкель-Щапова, 1930; Фурсаев, 1933а).
В предвоенные, а особенно, в послевоенные годы интерес к растительному населению водоемов еще более усиливается. Появляются работы о новых местонахождениях редких видов водных растений (Янишевский, 1921, 1930, 1938; Фурсаев, 1926, 1928, 1933б), создаются специализированные определители водных и прибрежно-водных растений (Чернов, 1930; Рычин, 1948). В целях предохранения водоемов от заболачивания и обмеления проводится описание растительности и изучается динамика их зарастания в зависимости от различных факторов. Так, на озере Белом и озерах р. Днестра проводились трудоемкие работы по картированию растительности (Боруцкий, 1949).
Особенно интенсивно изучалась флора и растительность р. Хопер и его пойменных водоемов (Траншель, 1894; Келлер, 1903; Дробов, 1906; Красовская, 1940; Камышев, 1948). В 1949 г. появляется большая работа Ф. И. Червякова (1949), посвященная растительности поймы Хопра. Автор установил типы лугов и лесов поймы, выделил семь водных и прибрежно-водных ассоциаций. Позднее водоемы Хопра изучались С. А. Красовской (1959а, б). В ее работах представлена классификация пойменных водоемов, включающая: 1) озера-старицы петлеобразные; 2) озера-старицы из затонов; 3) озера-старицы из рукавов реки; 4) озера центральной поймы округлые; 5) озера притеррасья. По данным автора во всех исследованных водоемах насчитывается 106 видов растений. Наиболее разнообразными являются семейства Potamogetonaceae и Cyperaceae. Растительный покров озер слагается 50 ассоциациями, среди которых наиболее флористически богаты ассоциации мест избыточного увлажнения. На процесс зарастания изученных водоемов в большей степени влияют уровень и длительность половодья.
Биоморфологическая структура
Имеются данные о растительности малых рек Ярославской области – рр. Юхоть и Сутки (Богачев, 1989; Ляшенко, 1989). На этих водотоках растительный покров хорошо развит в верховьях, где господствуют сообщества с доминированием Potamogeton lucens, P. natans, Nuphar lutea, Sagittaria sagittifolia, Scirpus lacustris, Phragmites australis и др. Увеличение скорости течения и глубины, наличие крутых берегов и уменьшение прозрачности воды приводит к снижению степени зарастания рек в их среднем и нижнем течениях.
В период 1979–2005 гг. детально изучалась флора бассейна р. Суры (Силаева, 2006; Силаева и др., 2010). Автором выявлен видовой состав флоры, насчитывающий 1618 видов сосудистых растений из 611 родов и 122 семейств, наиболее богаты видами семейства Compositae, Gramineae и Rosaceae. Кроме того, в ходе исследований доказано, что аборигенная фракция флоры более, чем в 2,5 раза богаче адвентивной. Отмечены новые виды для бассейна Суры и таких регионов, как Нижегородская, Ульяновская, Пензенская области, республики Мордовия, Чувашия и Татарстан. Для 400 видов уточнены границы их распространения и обнаружены новые местонахождения. Во флоре бассейна р. Суры обнаружено 416 редких видов, рекомендована организация 75 новых ООПТ для их охраны (Силаева, Кирюхин, 2005). На исследованной территории выделено три ботанико-географических района и семь подрайонов, которые обладают высоким уровнем сходства.
Позже изучалась флора среднего течения р. Суры (Варгот, 2008) с целью выявления видового состава и миграции видов. Автором обнаружено 66 видов сосудистых растений, среди которых часто встречаются всего три (Potamogeton pectinatus, Butomus umbellatus, Carex acuta). Небольшое число видов, отсутствие хорошо развитых сообществ макрофитов объясняется сильным течением, малой прозрачностью воды и эрозией берегов. Присутствие во флоре южных теплолюбивых видов (Najas major и Potamogeton nodosus) говорит о том, что р. Сура является каналом распространения южных видов на север. Е. В. Варгот (2009) изучалась флора р. Барыш – правого притока Суры. Автором делается вывод о бедности видового состава реки (66 видов сосудистых растений) и преобладании в составе флоры таких видов, как Potamogeton berchtoldii, Alisma plantago-aquatica, Alopecurus aequalis, Carex acuta, Juncus articulatus, Rumex maritimus и другие.
На протяжении 2007–2011 гг. исследовалась флора р. Инзы – правобережного притока Суры (Истомина, 2010 , 2012), которая включает 1022 вида сосудистых растений из 465 родов и 107 семейств. В работе отмечено, что адвентивные виды составляют примерно четверть от всей флоры в целом. Обнаружено 25 новых видов для бассейна Инзы и 15 – для флор Ульяновской и Пензенской областей. Кроме того, установлено, что во флоре р. Инзы доля гидрофитов больше по сравнению с р. Сурой, что объясняется быстрым течением, низкой температурой и значительной мутностью воды (Истомина, Варгот, 2011). А. И. Кузьмичев (2005) исследовал средние реки в Костромской области. Большинство изученных водотоков являются притоками Волги. Флора их отличается бедностью и включает 67 видов сосудистых растений. Автором установлено, что растительность рек развита лишь у берегов, где господствуют сообщества плавающих на поверхности и погруженных макрофитов.
И. В. Лаповым (2012) впервые изучена флора р. Кондурчи, которая является притоком р. Сок. Она насчитывает 81 вид сосудистых растений из 51 рода и 31 семейства. Приводится полный анализ флоры реки (систематический, биоморфологический, экологический, географический), выделяются хозяйственные группы растений. В верхнем течении р. Кондурчи создано Кондурчинское водохранилище, которое содержит, по данным автора, 75% флоры реки.
А. А. Бобровым (1999, 2000) детально изучена флора водотоков Верхнего Поволжья в пределах Вологодской, Ярославской, Костромской и Тверской областей. Для исследования были выбраны 131 водоток – притоки Рыбинского, Горьковского и Угличского водохранилищ, 42 ручья, 89 малых и средних рек. Флора этих водных объектов включает 249 видов и гибридов растений из 107 родов и 54 семейств. Составлен конспект флоры, проведен полный флористический анализ с указанием редких и новых видов, установлено преобладание во флоре семейств Poaceae, Cyperaceae, Potamogetonaceae. Отмечено, что водная флора составляет 44% от всей флоры водотоков.
В период 1998–2000 гг. исследован растительный покров малых рек Колокша и Вожа в Ярославской области (Бобров, Чемерис, 2005). Число видов р. Колокша в два раза выше по сравнению с р. Вожа. Авторами установлена низкая степень зарастания обеих рек, при этом для р. Колокша характерен фрагментарный тип зарастания, а для р. Вожа – сильно фрагментарный. Сделан вывод о достаточно благополучном экологическом состоянии этих водотоков и о наличии в них редких видов растений, подлежащих охране. Позднее авторами изучена флора и растительность малой реки Куекша в Костромской области (Бобров, Чемерис, 2012). В реке насчитывается 57 видов сосудистых растений, 2 вида водорослей и 10 мохообразных. Растительный покров представлен 21 ассоциацией по системе Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, van der Naarel, 1978), зарастание реки оценено как слабое. Установлено, что зарегулирование стока ведет к снижению видового разнообразия в реке, увеличению зарастания и появлению сообществ, характерных для стоячих водоемов.
В ходе исследования более 300 водотоков (ручьи, малые и средние реки) на севере Европейской России выявлено 350 видов макрофитов и около 90 растительных ассоциаций (Бобров, Чемерис, 2008). Отмечено высокое разнообразие гибридных форм, среди которых лидером является род Potamogeton (Bobrov, Chemeris, 2009, Bobrov at al., 2013). Длительные исследования (2000–2007 гг.) пойменных озер, ручьев и рек Вологодской области позволили выделить на ее территории 8 новых видов и гибридов сосудистых растений, обнаружены редкие виды и виды с неясным распространением (Бобров и др., 2013).
На территории г. Ижевска в республике Удмуртии О. А. Капитонова (2008) исследовала флору малых водотоков – притоков р. Иж. Автором было зарегистрировано 115 видов из 64 родов и 35 семейств. Отличительной особенностью изученных рек является бедность их представителями видов «водного ядра», на которые приходится около 15% от всех видов флоры, что объясняется отрицательным воздействием природных и антропогенных факторов. Самыми разнообразными семействами являются Potamogetonaceae, Cyperaceae, Poaceae и Salicaceae. Истинно редких для Удмуртии видов найдено два – Ligularia sibirica (L.) Cass. и Ranunculus lingua L.
Растительность реки Медведицы и ее классификация
Согласно системе И. Г. Серебрякова (1962, 1964) виды изученной флоры принадлежат к восьми жизненным формам: деревьям, кустарникам, кустарничкам, полукустарникам, полукустарничкам, многолетним, двулетним и однолетним травам (таблица 15).
Господствующее положение занимают многолетние травы, на долю которых приходится 126 видов (61,5% от общего числа), в частности длиннокорневищные многолетники. Приблизительно одинаковую позицию занимает группа однолетников и стержнекорневых многолетников, невелико участие короткокорневищных многолетников. Деревья и кустарники – это представители семейств Salicaceae, Betulaceae, Fagaceae, Ulmaceae, Aceraceae, Tiliaceae, Grossulariaceae и Rosaceae. Среди изученных видов отмечено два кустарничка – Genista tinctoria и Artemisia abrotanum, по одному виду включают полукустарники (Solanum dulcamara) и полукустарнички (Artemisia austriaca). Двумя видами водных сосудистых растений представлены бескорневые травянистые многолетники – Ceratophyllum demersum, Utricularia vulgaris. Кроме того, во флоре присутствует один надземностолонный корневищный многолетник – Agrostis stolonifera.
По классификации К. Раункиера (Raunkiaer, 1934) исследованные виды принадлежат к шести жизненным формам (таблица 16). Таблица 16 – Распределение видов и гибридов растений р. Медведицы по жизненным формам (по К. Раункиеру, 1934)
Заметна роль фанерофитов, довольно разнообразны терофиты, среди которых много сорных видов (Polygonum aviculare, Chenopodium album, Erysimum cheiranthoides, Sisymbrium loeselii и др.) Хамефитов насчитывается четыре вида – Artemisia abrotanum, Artemisia austriaca, Genista tinctoria, Solanum dulcamara.
Ценотическая характеристика Растения изученной флоры принадлежат к шести основным фитоценотическим группам, однако значительное количество видов занимает промежуточное положение, поэтому был выделен еще ряд групп (таблица 17). Таблица 17 – Распределение видов и гибридов растений р. Медведицы по фитоценотическим группам
Из таблицы следует, что в исследованной флоре преобладают прибрежно-водные и сорные виды, которые вместе с видами переходных ценотических групп составляют 28 и 30% соответственно. Прибрежно-водные предпочитают глубины от 0,5 до 1,5 м, ценозы с их преобладанием располагаются преимущественно у берегов реки. Сильное течение и подвижность грунтов не оказывает на них столь значительного влияния по сравнению с гидрофитами, поэтому они способны формировать обширные сообщества. Сорные виды первыми поселяются на обнажившихся берегах рек. Значение индекса синантропизации (30%) показывает низкую степень нарушенности аборигенной флоры. Это вероятно связано с тем, что р. Медведица особенно в верхнем своем течении имеет обрывистые берега, сплошь заросшие Acer negundo, A. tataricum, различными видами и гибридами ив. Вследствие этого она является труднодоступной для отдыха населения и рыбной ловли, а также для выпаса скота. На долю водных приходится лишь 7% от всех видов флоры. Это связано с быстрым течением воды в реке, подвижностью грунтов и затененностью водной поверхности кронами деревьев, что создает неблагоприятные условия для существования этих видов. Лесных в сумме насчитывается 40 видов, или 20% от общего их числа, что связано с влиянием лесных массивов, среди которых течет река.
Как видно из таблицы, в составе флоры реки преобладают виды с широкими ареалами – евроазиатским, голарктическим и плюрирегиональным, на долю которых приходится 85% от общего числа видов. Примерно одинаковую позицию занимают европейская и евросибирская географические группы, единственный вид (T. glauca Godron.) принадлежит к евросевероамериканской группе. Господство видов с широкими ареалами отмечается также на водотоках Верхнего и Среднего Поволжья (Бобров, 1999, 2000; Папченков, 2001), на р. Суре и ее притоках (Силаева, 2006; Агеева, 2011; Истомина, 2012).
Изученная флора включает семь адвентивных видов – Acer negundo, Cyclachaena xanthiifolia, Bidens frondosa, Conyza canadensis, Echynocystis lobata, Helianthus annuus, Oenothera biennis.
Экологический спектр флоры реки на 46% состоит из гигрофитов и мезофитов. На долю водных растений приходится 38 видов, или 18,5% всех видов флоры. Довольно разнообразна группа ксеромезофитов, мезоксерофитов и собственно ксерофитов, доля мезогигрофитов и гигромезофитов невелика. Исходя из данного распределения растений по экологическим группам, есть основание сделать вывод о том, что наибольшая роль в формировании флоры реки принадлежит заходящим в воду береговым растениям и растениям умеренно увлажненных местообитаний. Об этом свидетельствует и индекс общей гидрофитности, равный –0,6.
Общее число видов водной флоры от истока вниз по течению р. Медведицы остается одинаковым, однако соотношение их числа по экологическим группам различно (Приложение 5, таблица). Так, например, увеличивается доля гидрофитов и отмечается появление новых видов в среднем течении (Najas major, Potamogeton natans, P. nodosus, Utricularia vulgaris). Potamogeton lucens найден только в верхнем течении реки. Число гелофитов одинаково, но из них два отсутствуют в верхнем течении – Typha angustifolia, T. latifolia, два – в среднем – Sparganium emersum, S. erectum. Количество гигрогелофитов при движении вниз по реке уменьшается: общих видов встречается только два – Iris pseudacorus, Sium sisarum. Количественный состав береговых растений приблизительно одинаков.
Временная динамика флоры озер-стариц
Растительный покров р. Медведицы представлен 65 ассоциациями, входящими в 21 формацию. Среднее число ассоциаций в формации – 3. Наибольшим разнообразием выделяется воздушно-водная растительность, представленная 32 ассоциациями (49% от их общего числа) восьми формаций, т. е. на одну формацию в среднем приходится по четыре ассоциации. Наиболее богато представлены формации Phragmiteta australis, Scirpeta lacustris, Scolochloeta festucaceaе, Тypheta glaucae. Остальные характеризуются меньшим числом ассоциаций (рисунок 25).
Настоящая водная (гидрофитная) растительность включает 20 ассоциаций (31% от их общего числа) восьми формаций (2,5 ассоциации на формацию). Самыми ценотически насыщенными формациями этого класса являются Nuphareta luteae, Potameta perfoliati, Potameta lucentis и Potameta nodosi. Другие формации представлены менее богато (рисунок 26).
Ценотическая насыщенность гидрофитных формаций, % от общего числа класса Гигрофитная растительность содержит 13 ассоциаций, относящихся к восьми формациям (1,6 ассоциаций на формацию). Наибольшим разнообразием характеризуются формации Petasiteta spurii и Phalaroideta arundinaceae. Остальные три формации обладают меньшей ценотической значимостью (рисунок 27).
Основная часть ассоциаций р. Медведицы (97%) характеризуется достаточно простой структурой (1–2 яруса), 69% их включают 1–10 видов. Наиболее разнообразными в синтаксономическом отношении являются формации Phragmiteta australis (восемь ассоциаций), Nuphareta luteae, Scirpeta lacustris, Scolochloeta festucaceaе (по шесть ассоциаций соответственно), Petasiteta spurii (пять ассоциаций). Остальные формации включают 1–4 ассоциации. Наиболее богатыми во флористическом отношении выделяются ассоциации Phragmitetum australis (32 вида), Scolochloetum festucaceae, Petasitetum spurii (по 29 видов соответственно), Artemisietum abrotani, Phalaroidetum arundinaceae (23 и 22 вида соответственно). Виды Красной книги Саратовской области отмечены в 75% ассоциаций.
В растительном покрове р. Медведицы преобладают сообщества с доминированием Potamogeton nodosus, Nuphar lutea, Scirpus lacustris, Phragmites australis, Scolochloa festucacea, Typha glauca, Phalaroides arundinacea, Petasites spurius. Редко встречаются ценозы с преобладанием Potamogeton lucens, P. natans, Nymphaea candida, Persicaria amphibia, Butomus umbellatus, Typha latifolia.
Ассоциация Potametum lucentis. Фитоценозы ассоциации отмечены в верхнем течении р. Медведицы. Доминант-эдификатор Potamogeton lucens (ПП достигает 70%) образует чистые сообщества, в его зарослях отмечены немногочисленные экземпляры Nuphar lutea (5%). Ассоциация Nupharо luteaе-Potametum lucentis. Двухъярусные фитоценозы обнаружены в верхнем течении реки при глубине 1,0–1,3 м и прозрачности воды 70 см. Верхний ярус гидрофитов с плавающими на воде листьями сложен содоминантом Nuphar lutea, нижний образован доминантом Potamogeton lucens. Кроме того, в сообществах иногда встречаются 3–5 сопутствующих видов (таблица 111).
Ассоциация Potametum perfoliatо-lucentis. Фитоценозы одноярусные, обнаружены в верхнем течении при глубине 1,5–2,0 м. ПП доминантов Potamogeton lucens и P. perfoliatus составляет 40–50%. В сообществах встречаются также Sagittaria sagittifolia (ПП 15–20%) и отдельные экземпляры Nuphar lutea, Nymphaea candida (не более 5%).
Формация рдеста пронзеннолистного – Potameta perfoliati. Ассоциация Potametum perfoliati. Ценозы отмечены в верхнем течении реки. Чаще встречаются чистые сообщества Potamogeton perfoliatus с ПП 70%. Иногда в их составе присутствуют единичные особи Scirpus lacustris, Sagittaria sagittifolia, Butomus umbellatus, Nuphar lutea. Ассоциация Scirpо lacustris-Potametum perfoliati. Двухъярусные фитоценозы ассоциации обнаружены в верхнем течении при глубине 0,5–1,0 м. ПП Potamogeton perfoliatus в таких сообществах составляет 80–90%, его содоминанта Scirpus lacustris – 20%. Иногда отмечено присутствие еще трех видов макрофитов: Nuphar lutea, Lemna minor, Spirodela polyrhiza с ПП 1%.
Ассоциация Sagittariо sagittifoliaе-Potametum perfoliati. Двухъярусные сообщества ассоциации отмечены в верхнем течении р. Медведицы при глубине 1,5–2,0 м и сложены доминантом (ПП 70%) и содоминантом (40%), иногда примешиваются Scirpus lacustris и Nuphar lutea.
Ассоциация Nupharo luteae-Butomo umbellati-Potametum perfoliati. Сообщества ассоциации найдены в верхнем течении при глубине 1,7–2,0 м и прозрачности воды 100 см. Доминантом-эдификатором выступает Potamogeton perfoliatus с ПП 55–60%. Доля содоминантов Butomus umbellatus и Nuphar lutea
Группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями – Aguiherbosa genuina radicans foliis natantibus 3.1 Формация рдеста узловатого – Potameta nodosi.
Ассоциация Potametum nodosi. Фитоценозы отмечены в среднем течении реки. Potamogeton nodosus формирует практически чистые сообщества, изредка с 3–5 сопутствующими видами. ПП доминанта достигает 60%, остальных видов – не более 10% (таблица 112).
