Введение к работе
Актуальность исследования. Растительный мир высоких широт представляет большой интерес как модель для разработки общих принципов эволюционной экологии и биогеографии, для выяснения факторов и закономерностей развития флор и сообществ, различных путей освоения географической среды (Чернов, 2008). Особое место в этой модели занимают растительные сообщества прибрежной зоны, которые, будучи азональными структурами, имеют высокий уровень адаптивной специализации к локальным условиям произрастания.
В береговой зоне побережий морей Российской Арктики формируются местообитания (соленые марши на илистых береговых осушках и в устьевых зонах рек), заселенные специфическими сообществами растений, обладающие уникальной структурно-функциональной целостностью. Ведущим условием их формирования является суточная флуктуация абиотических и биотических факторов среды, связанная с приливно-отливной динамикой. Совокупность видов растений, характеризующаяся приуроченностью мест своего обитания к прибрежным зонам морей, и прежде всего к засоленным морской водой почвам, объединена в литорально-галофитный флористический комплекс. Во флоре Арктики удельный вес этого комплекса достаточно велик. Исследования прибрежных экосистем арктических побережий России являются важной частью междисциплинарных международных программ [Land Ocean Interaction in the Coastal Zone (LOIRA), Circumpolar Biodiversity Monitoring Programme (CBMP), United Nation Environmental Programme (UNEP) и др.)], изучающих природные ценозы береговых зон морей и океанов.
В настоящее время происходит активное расширение сферы хозяйственного влияния человека на береговую зону арктических морей, поэтому высокая специализация приморских экосистем увеличила риск их исчезновения при нарушениях данных местообитаний. На современном этапе наибольшее значение придается проблеме внутривидового, видового и ценотического разнообразия в экстремальных условиях среды. Относительно низкое таксономическое разнообразие маршей в условиях высокой вариабельности среды и относительной изоляции восполняется формообразованием, что подтверждается выделением систематиками таксонов разного ранга для большинства полиморфных приморских видов высших растений (Алексеев, 1996; Коробков, 1987; Петровский, 1987; Цвелев, 1964, 1996, 2005; Юрцев, 1984, 1987; Hulten, 1944; Elven, 2007 и др.). Актуальность данной темы направлена как на комплексное изучение приморских флористических экосистем, как наиболее чутко реагирующего на малейшее изменение воздействующих факторов среды, так и на решение проблемы полиморфизма видов в нестабильных условиях приморских экосистем Арктики.
Цель и задачи исследования. Цель работы — комплексная характеристика состава и структуры растительного покрова приморских экосистем российской Арктики на внутривидовом, видовом и на ценотическом уровнях. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Выявить флору сосудистых растений приморских экосистем российской Арктики.
2. Исследовать полиморфизм у доминирующих видов приморских экосистем из сем. Poaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Rosaceae, Asсteraceae.
3. Провести сравнительный анализ таксономического и типологического разнообразия приморских парциальных флор побережий российской Арктики.
4. Исследовать эдафическую структуру различных типов местообитаний приморских ландшафтов.
5. Исследовать динамику приморских сообществ побережий российской Арктики.
Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые по единой методике собраны и проанализированы данные о составе и структуре растительного покрова приморских экосистем российской Арктики и сопредельных территорий — от побережий Белого моря до побережий Берингова моря. Проведен анализ флористического разнообразия сводных парциальных флор в разных конкретных флорах. Проведено критико-систематическое изучение видов с широким экологическим ареалом и большой фитоценотической активностью из семейств Poaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Asteraceae. Впервые получены данные по химическому составу приморских маршевых почв, что позволило их разделить на приморские маршевые солончаковатые, солончаковые и сульфидные почвы с последующей их градацией по концентрации водородного иона и состоянию глеевого горизонта. На основании полученных данных была разработана авторская классификация приморских маршевых почв. Выявлена специфика динамических смен приморских сообществ и их корреляция со структурой почвенного слоя, отмечена унифицированность растительности пионерных стадий при разнообразии средних и заключительных стадий зарастания. Впервые закартированное разнообразие растительного покрова на побережьях арктических морей послужило основой для категорирования особо охраняемых морских и береговых участков в российской Арктике. На основании полученных разносторонних данных показано, что приморские экосистемы российской Арктики и сопредельных территорий являются целостным образованием и ареной повышенного видообразования, а полиморфизм приморских видов вполне укладывается в политипическую концепцию вида.
Практическое значение работы. Получены многочисленные данные по составу и структуре растительного покрова, по структуре почвенного слоя приморских экосистем российской Арктики, которые представляют уникальную базу данных для биологического мониторинга и практических мероприятий по охране природы. Эти данные уже использованы при проведении сравнительной международной оценки состояния арктических побережий Мирового океана — «State of the Arctic Coast — 2010» (Helmholtz Zentrum, Geesthacht, Germany, 2011) и для создания «Атласа биологического разнообразия морей и побережий российской Арктики» (Москва, 2011). Данные по флоре приморских экосистем побережий Белого моря включены в «Природный комплекс побережий Белого моря» (2011) и используются в учебном процессе. Данные по флоре приморских экосистем Белого и Баренцева морей включены в заявку базы данных «Литораль», поданной на государственную регистрацию интеллектуальной собственности.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Приморские экосистемы российской Арктики и сопредельных территорий являются целостным образованием, а растительный покров представляет уникальную азональную структуру, сформировавшуюся под влиянием специфических условий, ведущими из которых являются кислотность и соленость подстилающего почвенного слоя.
2. Береговая зона российской Арктики и сопредельных территорий является ареной видо- и формообразования, что подтвердило изучение специализированных приморских таксонов из родов Puccinellia, Honckenya, Suaeda, Cochlearia, Potentilla, Arctanthemum. Наличие фенотипических форм с большим диапазоном морфометрических признаков подтверждает связь большинства приморских видов с амфиатлантическим и берингийским центрами формообразования.
3. Парциальные флоры приморских экотопов российской Арктики имеют сходные таксономическую и типологическую структуры, обусловленные конкретными географическими условиями.
4. Динамика формирования приморской растительности на начальных стадиях зарастания всех типов местообитаний довольно однообразна, а различия выявляются на средних и заключительных стадиях, когда усиливаются процессы адаптивной специализации при формировании ценопопуляций.
Личный вклад автора. Автором выполнены полевые работы, анализ структуры сообществ, включая идентификацию видов, аналитическая и обобщающая части исследования. Автор был руководителем грантов РФФИ (96-04-49778-а, 08-04-98832-р_север_а) и ответственным исполнителем грантов РФФИ (98-04-48882-а), Минобразования (№ 3832 в рамках АВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы») и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009—2013 годы» (ГК 14.740.11.0300), гранта с Университетским центром Свальбарда (UNIS) 2009—2011 гг. (№ 196169).
Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены на всероссийских и международных конференциях и совещаниях, в том числе на Всероссийском симпозиуме «Изучение берегов арктических морей» (Ленинград, 1990), Международной конференции «Научные мосты между Северной Америкой и русским Дальним Востоком» (Владивосток, 1994), Международной конференции «Muddy coasts’97» (Бременхавeн, 1997), Международной конференции «COASTLINES-99» (Гдыня, 1999), Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера (теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны)» (Петрозаводск, 2001), Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники: современные направления исследований в России: методология, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003), Всероссийской конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества» (Петрозаводск, 2005), Международной конференции ICARP-II (Международная кооперация в арктических исследованиях) (Копенгаген, Дания, 2005), Всероссийской конференции «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, 2006), Международной конференции «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере» (Кировск, 2006), Международной конференции «Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика» (Петрозаводск, 2006), Конференции памяти И. А. Перфильева (Архангельск, 2007), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), Международном совещании «Arctic Coastal Zone at Risk» («Арктическая береговая зона в опасности») (Тромсё, Норвегия, 2007), Международной конференции «LITTORAL-2008» (Венеция, Италия, 2008), Международной конференции «Природа шельфа и архипелагов европейской Арктики» (Мурманск, 2008), Всероссийской конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Санкт-Петербург, 2010), Всероссийской конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 52 работы: 3 монографии (из них 2 в соавторстве), 8 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ, 18 статей в других изданиях и 23 работы в материалах международных и всероссийских конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, 7 глав, заключение, выводы и список литературы, содержащий 380 источников. Работа изложена на 420 страницах и содержит 120 рисунков и 15 таблиц.
