Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Районирование Арктики и Гипоарктики, история и основные итоги изучения его бриофлоры 11
1.1. Краткий обзор взглядов на широтное разделение растительного покрова Севера Голарктики 11
1.2. История изучения и современное состояние изученности бриофлоры таймырского сектора Арктики и Гипоарктики 16
1.3. Основные итоги изучения бриофлоры Арктики и Гипоарктики 33
Глава 2. Физико-географические условия Северо-восточной периферии Среднесибирского плоскогорья и сопредельных территорий 44
2.1. Географическое положение территории, ее площадь и границы 44
2.2. Геология и рельеф 47
2.3. Климат 64
2.4. Воды 68
2.5. Почвы 69
Глава 3. Растительный покров территории и роль мхов в его сложении 73
3.1. Особенности растительного покрова северной части Среднесибирского плоскогорья и южной части Северо-сибирской низменности 73
3.2. Высотная поясность 15
3.3. Основные растительные сообщества района работ и участие мхов в их сложении 79
Глава 4. Материалы и методы 130
4.1. Обзор некоторых терминов сравнительной флористики 130
4.2. Полевые работы 138
4.3. Обработка материалов 145
4.4. Выделение географических элементов 146
4.5. Анализ результатов 155
Глава 5. Конспект флоры мхов Юго-Восточной части Таймырского района .158
5.1. Аннотированный список видов 158
5.2. Исключённые таксоны 382
Глава 6. Экологическая дифференциация флоры мхов Юго-Восточной части Таймырского района 385
6.1. Распределение видов бриофлоры юго-восточной части Таймырского района по экотопам 385
6.2. Дифференциация петрофитных бриофлор в связи с составом горной породы 412
Глава 7. Ландшафтная дифференциация флоры мхов юго-восточной части Таймырского района 435
7.1. Сравнительный анализ изученных локальных бриофлор 435
7.2. Дифференциация бриофлоры в связи с ландшафтной структуройтерритории 441
Глава 8. Особенности изученной флоры мхов 467
8.1. Богатство и специфика бриофлоры 467
8.2. Таксономический анализ 470
8.3. Фитогеографическая специфика изученной бриофлоры 480
8.4. Географический анализ 489
Глава 9. Пространственно-временная дифференциация бриофлоры Арктики и Гипоарктики, системе их флористического районирования и проблемах охраны мхов региона 503
9.1. Широтная дифференциация бриофлоры Севера Голарктики 503
9.2. Сравнительный анализ региональных бриофлор Гипоарктики и проблема ее южной границы в субокеанических регионах 513
9.3. Континентальные и океанические виды в бриофлоре Гипоарктики 518
9.4. Долготная дифференциация бриофлоры Гипоарктики и система ее районирования 520
9.5. Редкие виды бриофлоры континентальной Гипоарктики и проблемы их охраны 526
Заключение 536
Список литературы
- История изучения и современное состояние изученности бриофлоры таймырского сектора Арктики и Гипоарктики
- Геология и рельеф
- Высотная поясность
- Выделение географических элементов
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Как писал почти полвека назад Б.А. Юрцев (1966), «даже среди отечественных ботаников едва ли найдутся хотя бы двое, одинаково трактующих зональное положение пространства, заключенного между настоящей Арктикой и средней тайгой». Исходя из разных признаков и критериев, авторы получают существенно различающиеся схемы зонирования и районирования растительного покрова Крайнего Севера. Мхи являются важнейшим компонентом растительных сообществ Севера Голарктики, они играют особенно важную роль, формируя дернину в тундровых и таёжных сообществах, участвуя в заселении обнажённых субстратов, консервации вечной мерзлоты и процессах заболачивания. Поэтому схемы разделения растительного покрова Севера Голарктики, основанные только на данных по сосудистым растениям или лишь в минимальном объеме привлекающие данные о криптогамной флоре, недостаточно полно отражают реальные закономерности дифференциации растительного покрова Крайнего Севера. В связи с этим подготовка обобщающих работ, посвященных закономерностям формирования бриофлоры Севера, является в высшей степени актуальной.
Не менее важной и актуальной задачей является выявление закономерностей видовой и элементарной дифференциации флор на разных уровнях их организации – от ценофлор до региональных флор. Важность инвентаризации бриофлор слабоизученных регионов особенно возрастает ввиду подготовки обобщающей сводки «Флора мхов России», а также в связи с необходимостью выявления и охраны редких видов, обусловленной возрастающим антропогенным воздействием на природную среду. Выявление редких и наиболее уязвимых (регрессирующих) видов, наиболее чувствительных к воздействию на природные сообщества, требует не только выявления состава флор тех или иных районов, но и познания закономерностей их пространственной организации, истории формирования и динамики. Широкие ареалы, ограниченные объективными факторами – в основном особенностями экологии тех или иных видов, делают мхи удобным модельным объектом для изучения закономерностей формирования и динамики ареалов растений в целом.
Степень разработанности темы исследования. В отличие от Арктики, по бриофлоре Гипоарктики до сих пор не выходило обобщающих сводок и аналитических обзоров. Аналогичная проблема решалась для печеночников севера Голарктики Н.А. Константиновой (1998) и давно разрабатывается для сосудистых растений Арктики авторским коллективом международного проекта «Panarctic Flora». Сами границы Гипоарктики и факторы, их обусловливающие, на настоящий момент весьма расплывчаты и понимаются разными авторами по-разному.
В то время как бриофлора большинства регионов Российской Арктики до последнего момента считалась хорошо исследованной, изученность Гипоарктики очень неравномерна: некоторые её регионы б.м. детально обследованы, в то время как данные по другим, обычно наименее доступным районам, остаются неполными или вовсе отсутствуют. Большинство б.м. полных списков брофлор относятся к обширным, неоднородным в климатическом отношении территориям, что затрудняет анализ фитогеографических закономерностей. До последнего времени никаких данных о бриофлоре юго-восточного Таймыра в литературе не было. Согласно нашим предварительным данным (Федосов, 2008; 2012; Fedosov, 2011), бриофлора этого района заметно богаче многих других региональных бриофлор Гипоарктики, что делает ее интересным модельным объектом для изучения закономерностей дифференциации бриофлоры на разных уровнях (парциальных флор, элементарных флор), и для сопоставления с бриофлорами других регионов Севера Голарктики.
Цели и задачи исследования. Целью данной работы было исчерпывающее выявление состава модельной региональной (однородной с климатической точки зрения) бриофлоры в пределах юго-восточного Таймыра и закономерностей формирования флор мхов разного уровня (парциальных, элементарных, региональных флор) Арктики и Гипоарктики на ее примере, а также сопоставление ее с другими регионами Севера Голарктики. В рамках этой цели определены задачи:
1. Анализ литературных данных о бриофлоре Севера Голарктики.
2. Анализ данных по географии юго-восточного Таймыра, планирование и
организация экспедиционных работ.
-
Сбор и обработка полевого материала и ревизия материала, собранного ранее. уточнение и пополнение видового состава бриофлоры региона и уточнение экологической приуроченности входящих в неё видов.
-
Выявление основных закономерностей распределения мхов региона на уровне парциальных и элементарных флор.
5. Анализ изученной бриофлоры, выявление её таксономических и
фитогеографических особенностей.
-
Выявление основных закономерностей дифференциации бриофлор Арктики и Гипоарктики на региональном уровне.
-
Разработка предварительной схемы деления Севера Голарктики на основании бриофлористических данных.
8. Рассмотрение вопросов происхождения основных географо-генетических
элементов бриофлоры юго-восточного Таймыра, выявление редких видов и причин их
редкости.
Научная новизна работы. Показано, что бриофлора юго-восточного Таймыра включает 552 вида мхов и является богатейшей в Гипоарктике. При учете материалов с этой территории описано 5 новых для науки видов мхов, выявлен ряд еще не описанных видов, 10 видов мхов новых для бриофлоры России, из них 2 новые для Евразии.
Выявлены закономерности формирования разнообразия мхов изученного региона на уровне парциальных и элементарных флор. Факторами наибольшего варьирования состава парциальных бриофлор являются 2 комплексных градиента: (1) увлажнение, толщина органогенного горизонта, доля обнаженного минерального грунта и (2) содержание кремнезема, содержание кальция. Доказана значимая связь между составом петрофитных ценобриофлор и составом горной породы, обусловленная действием второго из приведенных выше градиентов. Показана тесная связь между представленностью таксономических, географических и биологических элементов ценобриофлор и градиентами увлажнения, освещения, температуры, реакции и другими геохимическими градиентами. Для всех видов изученной бриофлоры приводятся интервальные показатели распространения по градиентам валового содержания Ca и SiO2 в горной породе. Богатство петрофитных парциальных бриофлор возрастает к центру градиента Ca и SiO2, а их специфичность – к его краевым областям. Показаны отсутствие специфических видов и преимущественно «рудеральный» облик петрофитных бриофлор (сообществ) в краевых частях других геохимических градиентов. Показано, что наибольшее влияние на состав, таксономическую и географическую структуру флоры ландшафта в пределах Гипоарктики оказывает градиент кремнекислотности и содержания кальция в подстилающей породе, характер рельефа и разнообразие лесной растительности.
На основании бриофлористических данных аргументировано исключение ряда субокеанических регионов из состава Гипоарктики. Показано, что бриофлора Арктики не отграничена от бриофлоры Гипоарктики, что оправдывает рассмотрение их в составе единой Метаарктической (брио-) флористической области. Выделены континентальный и океанический элементы бриофлоры Севера Голарктики, рассмотрен вопрос их происхождения и таксономической отграниченности. Обосновывается разграничение Метаарктики (Арктики и Гипоарктики) на 4 провинции.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты проведённого исследования служат основным источником информации о бриофлоре южной части Таймырского района при подготовке «Флоры мхов России». Применение математических методов для получения количественных оценок описываемых закономерностей позволило выявить основные факторы и закономерности дифференциации бриофлор горных районов Гипоарктики. Результаты работы
позволяют по-новому взглянуть на систему флористического районирования Севера Голарктики и закономерности формирования флор разных уровней.
На основании наших данных 28 видов мхов обследованной территории включены в список редких видов мхов Арктики, изданный WWF (2014), предполагается их включение в следующее издание Красной книги РФ. Найдены новые местонахождения 8-ми видов, занесенных в Красную Книгу РФ, получены новые данные об экологии этих видов и закономерностях их распространения. Выявлены места концентрации редких видов мхов. Собранный материал пополнил фонды MW, MHA и некоторых региональных Гербариев. Многие образцы использованы в анатомических и геносистематических исследованиях.
Методология и методы исследования отражены в разделе «Материалы и методы», включая критический обзор терминологического аппарата сравнительной флористики, описание методов сбора полевого материала, его обработки стандартными анатомо-морфологическими методами, методы молекулярно-филогенетических исследований, сбор и обработку образцов печеночников и горных пород, математический анализ полученных данных, выделение географических элементов. Некоторые элементы проводимого анализа являются оригинальными.
Положения, выносимые на защиту
-
Факторами наибольшего варьирования ценобриофлор являются 2 комплексных градиента: (1) увлажнение, толщина органогенного горизонта, доля обнаженного минерального грунта; (2) содержание кремнезема (в подстилающей породе), содержание кальция, богатство почвы, водный дефицит; также существует тесная связь между представленностью таксономических, географических и биологических элементов в парциальных бриофлорах и градиентами увлажнения, температуры, реакции и некоторыми другими геохимическими градиентами.
-
Состав петрофитных бриофлор тесно связан с положением горной породы в градиенте кремнекислотности и содержания кальция, богатство петрофитных парциальных бриофлор возрастает к центру этого градиента, а их специфичность – к его краевым областям. В краевых частях других градиентов, в условиях континентальной Гипоарктики специфические виды немногочисленны, геохимические аномалии характеризуются низкоспецифичными рудеральными петрофитными бриофлорами.
-
Наибольшее влияние на состав и таксономическую структуру элементарных бриофлор Гипоарктики оказывают (в порядке убывания) 1. градиент кремнекислотности и содержания кальция в подстилающей породе, 2. характер рельефа и 3. разнообразие лесной растительности.
-
Флора мхов юго-восточного Таймыра включает 552 вида и является богатейшей региональной флорой в Гипоарктике; подготовлен ее аннотированный список, для всех видов приведены интервальные показатели распространения по градиентам содержания SiO2 и Ca. Богатство исследованной региональной бриофлоры обусловлено высоким разнообразием ландшафтных и литологических условий, обусловливающим устойчивое сосуществование разнообразных и разнородных географо-генетических комплексов.
-
Уникальными особенностями бриофлоры юго-восточного Таймыра является очень высокое разнообразие представителей семейства Pottiaceae и родов Tortula, Seligeria, Encalypta, Orthotrichum. Фитогеографическая специфичность исследованной бриофлоры обусловлена суперпозицией полно представленных арктических, аридных и монтанных комплексов, в том числе реликтов разного происхождения, а также западных и восточных связей бриофлоры.
-
Бриофлора Арктики лишена эндемиков и не отграничена от бриофлоры Гипоарктики, являясь результатом обеднения последней. Предложено рассмотрение Арктики и Гипоарктики в составе Метаарктической (брио) флористической области.
-
Два наиболее весомых и взаимно противоположных вектора дифференциации бриофлоры Гипоарктики комплексные: субокеанический-ацидофильный-олиготрофный и континентальный-базифильный-эвтрофный. Океанический и континентальный элементы бриофлоры Гипоарктики в большинстве случаев таксономически разграничены на уровне семейств и родов, эти элементы существенно древнее зональных элементов Севера Голарктики;
-
На основании состава региональных бриофлор, сравнительного участия в них океанического и континентального элементов, особенностей климата и растительного покрова предложена система бриофлористического районирования Севера Голарктики; в составе Метаарктической области выделены 4 провинции (Североатлантическая, Северопацифическая, Мегаберингийская, Высокоарктическая), разделяемые на фитохорионы более мелкого ранга.
-
Большинство эндемиков Гипоарктики приурочено к континентальным регионам Мегаберингии, для которых характерно повсеместное распространение вечной мерзлоты и наличие разнородных рефугиумов аридных бриофлор. В наибольшей степени это характерно для азиатского сектора Мегаберингии, также отличающегося отсутствием темнохвойных древостоев.
Степень достоверности и апробация результатов. Полнота полученных данных и степень ее оценки обсуждаются в главе «Материалы и методы», а также непосредственно комментируются при обсуждении получаемых закономерностей. Достоверность сделанных выводов отчасти обусловлена применением математических
методов обработки результатов, которые позволяют получать численные показатели, свидетельствующие о достоверности рассматриваемых закономерностей. Применяемые методы анализа рассмотрены главе «Материалы и методы».
Результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры геоботаники Московского государственного университета и были представлены на конференциях: «Актуальные проблемы бриологии», С.-Петербург, 2005; «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера», Сыктывкар, 2006, 2013; Конференции, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея, Москва, 2007; «XI Перфильевские научные чтения», Архангельск, 2007; «Computational phylogenetics and molecular systematics I, III», Moscow, 2007, 2012; Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века», Петрозаводск, 2008; «Почвы и растительный мир горных территорий», Нальчик, 2009; «Проблемы и стратегия сохранения растительного мира Северной Азии», Новосибирск, 2009; Всероссийской конференции памяти Л.В. Бардунова, Иркутск, 2010; «Бриология: традиции и современность», С.Петербург, 2010; International bryological conference dedicated to 100 years anniversary of R.N. Schlyakov, Apatity, 2012; «XIII съезд Русского ботанического общества», Тольятти, 2013; 10-ой Международной школе по сравнительной флористике «Толмачевские чтения», Краснодар, 2014. Материалы диссертации доложены на заседании кафедры геоботаники биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова 25 апреля 2014 г.
Основные результаты, выводы и положения докторской диссертации опубликованы в 51 печатной работе, в т.ч. 1 монографии, 2 статьях в международных журналах (индексируются в ISI Web of Science), 25 статьях в отечественных журналах входящих в «Список изданий, рекомендованных ВАК для публикации результатов ...»; 3 статьях в сборниках, 14 тезисах и материалах конференций, 6 электронных публикациях в интернете.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность Е.А. Игнатовой, взявшей на себя значительную часть работы, связанной с проверкой определений сложных групп мхов; Е.Б. Поспеловой, И.Н. Поспелову и коллективу ГПБЗ «Таймырский», за участие и помощь в организации и техническом обеспечении работы, за помощь с подбором литературы и обсуждение теоретических проблем флористики; М.С. Игнатову и Е.Б. Поспеловой за ценные советы, учтённые при написании работы; С.В. Чиненко за предоставление материалов геоботанических описаний; А.И. Максимову за помощь при определении образцов р. Sphagnum; В.И. Золотову – р. Bryum, М.С. Игнатову – сем. Brachytheciaceae. Работа частично поддержана госконтрактом минобрнауки № 16.740.11.0680 и грантами РФФИ №№ 05-04-48780, 07-04-00013, 12-04-31211, 14-04-01424.
История изучения и современное состояние изученности бриофлоры таймырского сектора Арктики и Гипоарктики
В сходных условиях, но преимущественно на суглинисто-щебнистом грунте в районах распространения трапповых пород распространены пятнистые или пятнисто-медальонные кустарничково-осоково-мохово-кустарничковые тундры на слаборазвитых горных дерновых почвах с доминированием Salix reptans, Dryas punctata, Cassiope tetragona, Arctous alpina, Empetrum subholarcticum, Saxifraga spinulosa, Festuca auriculata, Carex arctisibirica, С glacialis и лиственничным стлаником. Мохово-лишайниковый ярус здесь состоит из Rhyiidium rugosum, Abietimlla abietina, Hylocomium splendens var. obtusifolium, Aulacomnium turgidum, Sanionia uncinata, Synirichia rural is, Stereodon spp., Cnestrum alpestre, Encalypta spp., Tortella arctica, Brachylheciuin cirrosum и других видов рода, Tomentypnum nitens, Ceratodon purpureas, Bryum creberrimum и т.п., а также печеночники Sphenolobus minutus, Blepharostoma trichophyllum var. brevirete, Aneura pinguis, Arnellia fennica, Lophoziopsis perssonii, отмечены L. savichae, Schistochilopsis grandiretis, Cephalozia pleniceps.
На умеренно дренированных глинистых и суглинистых грунтах преобладают пятнистые и пятнисто-бугорковые кустарничково-осоково-моховые тундры. В травянистом покрове здесь доминируют Dryas punctata, Cassiope tetragona, Carex arctisibirica, Salix polaris, Luzula spp., Saxifraga spp., Pedicularis spp. На глинистом субстрате пятен поселяются Ceratodon purpureas, Dicranella cerviculata, Distichium spp., BryoerythrophyUum recurvirostrum, B. ferruginascens, Ditrichum Jlexicaule, Pohlia andrewsii, Bryum spp., Ceratodon purpureus, а также Blepharostoma trichophyllum, Odontoschisma macounii, Cryptocolea imbricata, Lophozia s.l. spp., Gymnomitrion spp., Tritomaria quinquedentata и другие печеночники. Бордюр сформирован преимущественно моховой дерниной, здесь встречаются отдельные растения Eriophorum vaginatum, Роа arctica, Minuartia spp., доминирует Hylocomium splendens var. obtusifolium, нередки Abietinella abietina, Aulacomnium turgidum, Pohlia nutans, Rhytidium rugosum, Dicranum elongaium, D. acutifolium, D. spadiceum, Ditrichum jlexicaule, Sanionia uncinata, Polytrichum juniperinum. В понижениях между пятнами развиты стелющиеся формы Salix reptans, S. pulchra в моховом ярусе господствует Tomentypnum nitens, а также Campylium stellatum, Oncophorus wahlenbergii, Sanionia uncinata, Philonotis tomentella, Bryum pseudoiriquetrum, Brachyihecium mildeanum, B. cirrosum, Calliergon giganteum, С richardsonii, Warnstorfla sarmentosa, Scorpidium cossonii, Loeskypnum badium, Ptilidium ciliare, Sphenolobus minutus. В наиболее сырых депрессиях доминирование переходит к Ptilidhtm ciliare. На более или менее крутых склонах плато они переходят в деллевые комплексы, характеризующиеся развитием линейного тармокарста, что приводит к возникновению параллельных гряд и канав между ними. Растительность их сходна с таковой пятнисто-бугорковых тундр.
На выпуклых вершинах водоразделов, сложенных кварцитопесчаниками на щебнистом грунте с фрагментарными слаборазвитыми или примитивными горными дерновыми почвами формируются куртинные разнотравно-моховые тундры с доминированием Dryas punctata, Saxifraga spp., Carex melanocarpa, Diapensia obovata, Empetrum subholarcticum и т.п., в моховом ярусе доминируют пионерные виды -Oligothchum falcatum, Polytrichum piliferum, Polytrichastrum alpinum, Dicranella cerviculaia, Pohlia cruda, P. nutans, Pogonatum spp., и т.д., а также лишайники Cetrariella delisei, Cetraria islandica, Cladonia cocci/era и др.
На выровненных участках и пологих склонах кварцитопесчаниковых плато на щебнисто-мелкоземистом грунте формируются травяно-кустарниково-дриадово-моховые тундры с тундровыми перегнойными почвами, доминированием Dryas punctata, Salix lanata, Carex arctisibirica, С melanocarpa, Baeotryon cespitosum и др. В моховом ярусе преобладают широко распространенные виды поздних стадий тундровой сукцессии (Hylocomium splendens var. obtusifoiium, Auiacomnium turgidum, Rhytidium rugosum, Dicranum majus, D. spadiceum. и т.п.) обычны Polytrichum junipehnum, Polytrichastrum alpinum, Pohlia nutans, Sphenolobus minutus, Tetralophozia setiformis, Ptilidium ciliare.
В местах долгого залеживания снега в районах распространения кислых пород формируются кустарничковые группировки с Cassiope teiragona, Empetrum subholarcticum, Ledum decumbens, Carex melanocarpa, С arctisibirica, Hierochloe alpina, нередки Huperzia arctica, в моховом ярусе преобладают Racomitrium lanuginosum, Niphotrichum panschii, Andreaea rupesiris, Polytrichastrum alpinum, Dicranum majus, Pogonatum urnigerum, Hymenoloma crispulum, Tetralophozia setiformis, Anihelia juratzkana, Marsupella boekii, Gyinnomitnon сопсіппаШт, на обнаженном минеральном грунте нередки Arctoa fulvella, Blindia acuta, Pohlia cruda, P. drummondii, разнообразные печеночники и т. п.
На более сырых мелкоземистых участках кварцитопесчаниковых плато с тундровыми глеевыми перегнойными, часто ощебненными почвами формируются кустарниково-осоково-пушицево-моховые тундры с Salix lanata, S. glauca, Carex concolor, Eriophorum polystachion, E. vaginatum, в моховом ярусе распространены Aulacommum palustre, A. turgidum, Sphenolobus minutus, Hylocomium splendens var. obtusifolium, Tomentypnum nitens, Scorpidiutn revolvens, Loeskypnum badium, Scapania sp., Polytrichastrum alpinum, Polytrichum juniperinum, Dicranum elongatum, D. maju.s, Sphagnum aongstroemii, S. compaction, S. Ienen.se и другие виды рода и т.п.
В районах распространения карбонатов пятнистые и медальонные травяно-дриадовые тундры на вершинах и склонах щебнистых плато на высотах 150-350 м (Рис. 20) с примитивными или слабо развитыми горными дерновыми почвами образованы Dryas crenulata, Carex trautvettehana, С macrogyna, Salix recun igemmis, S. reticulata, Saxifraga oppositifolia, с участием Carex glacialis, C. fuscidula, Kobresia simpliciuscula, Lesquerella arctica, Baeothryon uniflorum (в районах распространения карбонатов, лишенных кремнезема), и т.д. с проективным покрытием растительности до 40%. В моховом ярусе этих сообществ преобладают Hylocomium splendens var. obtusifolium, Abieiinella abietina, Siereodon bambergeri, Schistidium andreaeopsis, Tomentypnum nitens, в качестве примеси нередки Tortella arctica, Bryum creberrimum, B. wrightii, Ditrichum flexicaule, Distichium spp., Orthothecmm chryseon, O. strictum, Encalypta spp., Myurella spp., Tortula mucronifolia, Syntrichia ruralis и т.д., а также распространенные кальцефильные печеночники Blepharostoma trichophyllum var. brevirete, Arnellia fennica, Lophoziopsis perssonii и т.п.
Геология и рельеф
В. udum I. Hagen - Sp; AM; СП; X; ЛО; АО; СФ; УФ; УЭ; УМ; ВЭ; УЧ; УК. 3(2), 4(2), 5(2), 7(1), 8(2), 9(2). Федосов, Афонина (2009), Fedosov et al. (2011). Преимущественно в долинах рек и котловине Афанасьевских озёр; наиболее обычен в мочажинах болот вместе с Tomentypnum nitens, Calliergon giganteum, Scorpidium cossonii Warnstorfia sarmentosa, Cinclidium latifolium, Pseudocalliergon brevifolius, P. turgescens и другими болотными мхами (часто формирует здесь густые б.м. чистые коврики), реже встречается в пушицево-осоковых тундрах, сообществах кустарниковых ив в лощинах ручьёв и по берегам рек вместе с Tomentypnum nitens, Plagiomnium cun atulum, Campylium siellaium, Paiudelia squarrosa и т.п. Также заселяет песчаный аллювий вместе с Plagiomnium ellipticum, в заболоченных лиственничниках, нивальных местообитаниях и т.п. MW# 06-237, 07А-1-96, 11-582, 13-3-0418а, 13-3-0642.
Breidleria pratensis (W.D.J. Koch ex Spruce) Loeske - Rar; AM; АО; ВЭ. 3(1), 4(2), 5(1), 8(1), 9(1). Федосов, Афонина (2009), Fedosov et al. (2011). Наиболее актвен в районах распространения протерозойских глинистых известняков в районе устья р. Нямакит-Далдын; здесь вид образует обширные, очень густые, чистые подушковидные дерновинки в сырых сообществах с доминированием кустарниковых видов ив, Catoscopium nigritum, Tomentypnum nitens, Campylium stellatum, Hamatocaulis vernicosus, Orthothecium chryseum на склонах под длительно сохраняющимися в летнее время снежниками (здесь вид отмечен в спороносящем состоянии), в сообществах с доминированием Betula exilis на торфяных буграх болот, а также в ивово-ерниковых ложбинах стока вместе с Tomentypnum nitens, Thuidium assimile, Plagiomnium curvatulum, Paiudelia squarrosa и т.п. На тех же породах на склоне долины р. Фомич на берегу протоки из восточного Афанасьевского озера та же дерновинная форма вида занимает кочки и некоторые участки микросклонов слабовыраженного криогенного торфяного валика на залесённой окрайке гипнового болота вместе с Tomentypnum nitens, Warnstorfia pseudostraminea, Stereodon fauriei, Sphagnum teres, S. balticum, Paiudelia squarrosa, Campylium protensum. В равнинной части территории встречается единичными растениями или небольшими их группами в местах с нарушенной моховой дерниной на склонах ложбин стока и средних пойм ручьев и рек, занятых кустарниковыми ивняками среди Tomentypnum nitens, Catoscopium nigritum, Plagiomnium curvatuhim, Calliergon spp., Brachythecium spp., Wamsiorfla pseudosiraminea, W. sarmeniosa, а также Calliergonella lindbergii, Barbula convoluia, Lepiobryum pyriforme, CalUergomlla lindbergii, Funaria hygrometrica, Bryobrittonia longipes, Ditrichum cylindricum. В районах распространения кислых пород Анабарского щита и базальтоидов выявлены единичные местонахождения в поймах ручьев и рек. S+. MW# 06-455, 06-459, 07А-1-140, 13-3-0525, 13-3-0529, 13-3-0531, 13-3-0536.
Bryobrittonia longipes (Mitt.) D.G. Horton - Sp; 3P; AM; Л; СП; X; ВЖ; АО; УФ; УЭ; УМ; ВЭ; УЧ; УК. 3(1), 4(2), 5(2), 7(1), 8(2), 9(2). КККК. Федосов, Афонина (2009), Fedosov et al. (2011). На илистых, глинистых, гумусированных и торфянистых субстратах в нишах береговых яров ручьев и рек, по берегам ручьёв и озёр, в почвенных нишах на склонах криогенных валиков и бугров, реже на выровненных их террасах, покрытых аллювиальным материалом. Наиболее обилен на обнаженном гумусированном субстрате на эродированном берегу долинного озерка у устья р. Медвежья где образует чистые микрогруппировки или встречается вместе с Lepiobryum pyriforme, Funaria hygrometrica, Bryum altaicum, Dicranella varia. На эродированных склонах речных долин часто соседствует с Barbula spp., Didymodon rigidulus, Toriula leucostoma, Ditrichum cylindricum, Isopterygiopsis pulchella. На севере территории и на заторфованньгх участках плато встречается в нишах эродированных склонов байджарахов вместе с Timmia spp., Bartramia ithyphylla, Isopterygiopsis pulchella, Pohlia spp., Dichodontium pellucidum и т.д. MW# 05-253, 05-565, 06-451, 06-461, 06-592, 07-110a, 07A-1-25, 07A-1-66, 08-421, 09-194, 11-712, 11-1326, 13-3-0044, 13-3-0089.
Bryoerythrophyllum aipigenum (Venturi) P.C. Chen - Un; ВЭ. 4(1). Ha эродированном склоне торфяного бугра бугристого болота у устья р. Нямакит-Далдын, на обнаженном торфе, высокие чистые дерновинки. S+. Сильная зубчатость верхней части листа, крупный размер растений и длинные листья отличают растения от обычного в районе работ В. recurvirostrum, также необычной особенностью этого образца является наличие красноватой каймы из узких длинных клеток в нижней части основания листа, поднимающейся вдоль края несколько выше зоны листа, сформированной кладкими прозрачными гиалиновыми клетками. Несмотря на то, что местонахождение расположено в районе сплошного распространения глиноземистых известняков, на мощных торфяных буграх изредка или б.м. постоянно встречаются такие виды, как Cnestrum alpestre, Kiaeria glacialis, Cynodontium strumiferum, Saelania glaucescens, Psilopilum laevigaium, Dicranella cerviculata, Plagiobryum demissum и т.п., в целом не характерные для районов распространения карбонатных пород. MW# 13-3-0679.
В. ferruginascens (Stirt.) Giac. - Sp; AM; СП; X; ВЖ; ЛО; АО; УФ; УЭ; УМ; ВЭ; УЧ; ОК; УК; УБ; ВК. 1(1), 2(1), 3(2), 4(2), 5(2), 6(1), 7(1), 8(1), 9(1). Федосов, Афонина (2009), Fedosov et al. (2011). Наиболее обилен на полках сырых скал базальтоидного состава в местах стока ручейков по склонам трапповых плато, втречается здесь вместе с Amphidium lapponicum, Bartramia spp., Bryoerythrophyllum recurvirostrum, Bryum altaicum, Cyrtomnium hymenophylloides, Myure/la spp. и т.п., образуя чистые подушковидные куртинки. Изредка также встречается на песчаном, реже илистом аллювии рек вместе с Bryum spp., С eratodon purpureus, Didymodon ferrugineus, Dicranella grevilleana, D. varia, Tortula (eucostoma, Barbu/a unguiculaia и т.д.; нередок на сырых обнажениях минерального грунта в основаниях береговых яров вместе с Funaria spp., Aloina brevirostris, Bryoerythrophyllum recurvirostrum; на глинистых пятнах в пятнисто-бугорковых тундрах вместе с Dicranella subulata, Pohlia andrewsii, Meesia uliginosa, Ceratodon purpureus, Distichium spp., а также в гумусированных нишах силикатных скал отдельными растениями среди других пионерных мхов. Необычная дерновинная форма этого вида, представленная достаточно крупными и высокими растениями обильна в сообществах дерновинных верхоплодных мхов на краях трапповых плато в окрестностях устья р. Медвежья в местах достаточно интенсивного поверхностного стока вместе с Meesia uliginosa, Bryum cyclophyllum, В. pseudoiriquetrum, Distichium capillaceum, Pohlia wahlenbergii. P+. MW# 05-20, 06-485, 06-489a, 07-395, 07A-1-42, 09-207, 09-458, 13-3-0765, 13-3-0769.
Высотная поясность
F. bryoides Hedw. - Rar; УЭ; УМ; УЧ; УК. 5(2). Fedosov et al. (2011). В ольховниках в высокой пойме р. Котуй в районах распространения б.м. нейтральных пород - базальтов и алевролитов на глинистой почве вместе с BryoerythrophyUum recurvirostrum, Pfagiomnium curvatidum, Tortu/a tnucronifolia, B. ritbrum, Brachythecium mildeanum, B. cirrosum, Mnium blyitii, Cyrtomnium spp., Encalypia ciliata и т.д. рыхлыми дерновинками. S+. MW# 05-395, 07-170, 07-248, 09-288, 09-417, 11-1401, 11-1403.
F. exiguus Sull. - Un; УМ. 5(1). Федосов (20076), Fedosov et al. (2011). Галечник p. Котуй напротив устья p. Медвежья, на илистых наносах между камнями рассеянными растениями вместе с Hygrohypmim hmdum, Ochyraea alpestris. S+. MW# 05-430
F. gracUifolius Brugg.-Nann. & Nyholm - Un; УК. 4(1). Sofronova et al. (2012). Задернованная глыбовая россыпь протерозойских известняков на южном (правом) склоне долины р. Котуйкан близ устья р. Собул, на влажной затенённой поверхности глыбы в лиственничном лесу вместе с S. tristichoides. S+. MW# 11-415.
F. osmundoides Hedw. - Rar; 3P; AM; Л; СП; ВЖ; УФ; УЭ; УМ; ВЭ; УЧ; OK; ВК. 1(1), 4(1), 5(2), 6(2), 7(1), 9(2). Афонина (1978), Федосов (20116), Fedosov et al. (2011). Массово встречается на валеже и покрытых слоем гумуса валунах в тенистых и сырых каменистых воронках в зеленомошном лиственичнике в месте выхода мощной интрузии долеритов на правом берегу р. Фомич в 5 км выше устья р. Каменистого вместе с Hymenoloma crispulum, Grimmia spp., Hypnum cupres.siforme и др.; такое локальное обилие редкого в районе работ вида кажется нам очень интересным и, очевидно, свидетельствует как о его стенотопности, так и о своеобразии условий микроместообитания; нередок на задернованных участках песчаных террас ручьёв на северном берегу р. Попигай, также встречаетя на сырых полках алевролитовых и песчаниковых скал вместе с Encalypta rhaptocarpa, Myurella julacea, Bryoerythrophylium recurvirostrum, Distichium capillaceum и т.д.; обычно произрастает обширными густыми и чистыми дерновинками. Ни разу не встречен на висячих болотах - характерных местообитаниях вида в горах Бырранга (Fedosov, Ignatova, 2005). MW# 06-514, 06-520, 06-542, 06-549, 06-590, 07-144, 08-590, 08-661, 11-1400, 13-3-0397.
F. viridulus (Sw.) Wahlenb. - Sp; 3P; AM; Л; СП; X; ВЖ; ЛО; АО; УФ; УЭ; УМ; ВЭ; УЧ; ОК; УК; УБ; ВК. 1(1), 1(1), 3(2), 4(3), 5(3), 6(2), 8(2), 7(2), 9(2). Афонина (1978), Федосов (2011а), Fedosov et al. (2011). Преимущественно в районах распространения базальтоидов и карбонатных пород в верхней части лесного и в горнотундровом поясе, а также на Севере территории; наиболее активен в низовьях рек Котуй и Маймеча, прорезающих пласты сильно окарбоначенных базальтоидов. Поселяется на влажном затенённом мелкоземистом, глинистом или гумусированном субстрате в нишах под камнями, корнями деревьев, по береговым ярам ручьев и рек, в нишах скал, в промоинах у основания глыб, в пятнисто-бугорковых тундрах и т.д. чистыми дерновинками или в смеси с Isopterygiopsis pulchelia, Bryoerythrophylium recurvi rostrum, Blepharostoma trichophyllum, Myurella spp., Plagiothecium spp., Dicranella cerviculata, D. varia, Didymodon spp., Distichium spp. ит.д. S+. MW# 05-113, 08-262.
Fontinalis antipyretica Hedw. - Sp; 3P; AM; Л; СП; X; ВЖ; УЭ; УМ; УЧ. 5(1), 8(2), 9(1). Федосов, Афонина (2009), Fedosov et al. (2011). На камнях или валеже в ручьях в долинах крупных рек вместе с Hygrohypnum luridum. Образует характерные плетевидные дерновинки, в благоприятных местообитаниях покрывает подводные поверхности валунов почти полностью. На обследованной территории вид явно тяготеет к равнинным районам: наиболее активен в долине р. Котуй ниже крайних Северозападных отрогов Анабарского плато (однако даже здесь не выходит на водораздельные пространства), выше по его течению становится реже и исчезает выше устья р. Медвежья (при изменении характера русла от равнинного к предгорному вид постепенно замещается на Hygrohypnella ochracea, в свою очередь уступающий место Н. polare и Pseudohygrohypnum subeugyrium при переходе к горному характеру русла).
245 Также встречен в ручье Богатырь-Юрях (долина р. Новая). MW# 05-45, 07А-1-31, 08-228, 08-287.
F hypnoides Hartm. - Rar; УМ; УК; ВК. 1(1), 4(1), 5(1). Fedosov et al. (2011). Трижды собран на мелководных заиленных участках валунного дна заводей рек Котуйкан и Котуй в районах распространения гнейсов Анабарского щита, глиноземистых известняков и базальтоидов вместе со Scouleria aquatica, Hygrohypnum luridum, Hygrohypnel/apolare. MW# 05-683, 05-684, 11-1198.
Funaria arctica (Berggr.) Kindb. - Rar; Л; СП; УФ; ВЭ. 3(1), 4(1), 8(1), 9(1). Fedosov et al. (2011). На сырых глинистых обнажениях в основаниях береговых яров рек Котуй, Фомич, Попигай, Хатанга, Эриечка, Лукунская (соответственно, вид приурочен к б.м. развитым долинам рек преимущественно в северной части территории) вместе с Dicranella varia, Aloina brevirostris, Tortula leucostoma, Barbuia spp., HennedieUa heiinii var. arctica, Psilopilum spp. и т.п. S+. Морфологически материал, относимый по формальным признакам к этому виду не однороден. Большинство образцов характеризуются слабо продольно ребристыми коробочками, соответствуя по этому признаку остальным образцам вида с Севера России; такие же коробочки представлены и в типовом образце F. arctica. Но один образец с равнинной тундровой части территории представлен растениями с совершенно гладкими коробочками, подобными изображенным в обработке рода Funaria для флоры Северной Америки (Miller, Miller, 2007 стр. 192). Образец собран на сыром глинистом субстрате, сформированном оползанием грунта, вытаивающего из обнажившегося мёрзлого горизонта, в основании крутого северного берега р. Лукунской близ её устья; в смеси с Aloina brevirostris, Didymodonasperifo/ius. MW# 08-446, 08-521, 10-015, 13-3-0084, 13-3-0726, 13-3-0773.
F. hygrometrica Hedw. - Sp; 3P; AM; Л; X; ВЖ; АО; УФ; УЭ; УМ; ВЭ; УЧ; ОК; УК; УБ; ВК. 1(1), 2(1), 3(2), 4(2), 5(2), 7(2), 8(3), 9(3). Афонина (1978), Fedosov et al. (2011). В долинах рек на илистых наносах или осушенных участках илистого дна различных водоёмов, на б.м. сырых основаниях береговых яров, местами очень обильно. Обычно вместе с Dicranella varia, Bryuin spp., Leptobryum pyriforme, Bryobrittonia longipes, Pohlia atropurpurea, Barbuia convoluia и другими пионерами илистых субстратов. Также поселяется на сырых глинистых обнажениях антропогенного происхождения -кострищах, мусорных местах и т.д. вместе с Marschantia polymorpha, Bryum spp.,
Выделение географических элементов
Pseudohygrohypnum subeugyrium (Reiiauld. & Cardot) Ignatov & Ignatova - Sp; СП; ВЖ; ЛО; АО; УФ; УЭ; УМ; УЧ; ОК; УК; УБ; ВК. 1(2), 2(3), 4(1), 5(3), 6(2), 7(2). Федосов (2011а), Fedosov et al. (2011). На мелкозёмистых или каменистых субстратах в сырых расщелинах силикатных скал в гольцовом (и очень редко в лесном) поясе вместе с Schistidium papillosum, Plagiothecium laetum, Myurella julacea, Distichium capillaceum, Saelania glaucescens, Neckera permata, Pohlia drummondii, Isopterygiopsis pulchella, особенно активен в нивальном поясе; в районе распространения кислых песчаников и гнейсов активность вида существенно возрастает, здесь он встречается по берегам ручьёв и рек по всему высотному профилю, вместе с Schistidium platyphyllum, S. sordidum, Andreaea obovata, Grimmia elatior, Hygrohypmlla polare и т.д., целиком занимая экологическую нишу Hygrohypnum luridum; растения, встречающиеся в этих биотопах характеризуются более крупными размерами и существенно менее выраженной серповидной согнутостью листьев, чем у растений из расщелин скал. Обычно формирует чистые коврики. S+. MW# 05-405, 05-485, 05-700, 06-654, 06-673, 06-699, 06-722, 07-362, 07-380, 07-383, 07-405, 08-8а, 08-469, 09-281, 09-381, 11-690, 11-741.
Pseudoleskeella catenutata (Brid. ex Schrad.) Kindt». - Sp; АО; УФ; УЭ; УМ; ВЭ; УЧ; УК. 3(3), 4(3), 5(1). Федосов (20116), Fedosov et al. (2011). На глыбах, камнях, реже -валеже и основаниях стволов кустарников (преимущественно, ивы) в районе распространения известняков в котловине Афанасьевских озёр и долине р. Эриечка, реже - в лощинах ручьёв преимущественно вместе с Tortella tortuosa, Stereodon bambergeri, S. vaucherii, Schistidium frisvolliamtm, DUrichum flexicaule и т.д.; в аналогичных местообитаниях на вершинах плато не встречена. Единожды встречена на доломитовой щебёнке в высокой пойме р. Котуйкан в 2 км выше его устья. Образует чистые коврики на поверхности субстрата. MW# 05-513, 06-53, 06-141, 06-379, 08-509, 13-3-0077, 13-3-0542, 13-3-0921.
P. papillosa (Lindb.) Kindb. - Sp; АО; УФ; УЭ; УМ; ВЭ; УЧ; УК; ВК. 1(1), 3(1), 4(2), 5(1), 7(1). Fedosov et al. (2011). В сырых тенистых расщелинах доломитовых, базальтовых или алевролитовых скал, на их задернованных основаниях или в нишах, реже - на гумусированных обнажениях каменистых склонов в долинах рек Котуйкан и Котуй вместе с Distichium capillaceum, Amblystegium serpens, P. tectorum, Platydictya jungermannioides, Isopterygiopsis pulchella, Encalypta procera, Molendoa sendtneriana и т.д.; обычно образует обширные густые чистые подушки. MW# 05-756, 07-402, 07-427, 08-295, 08-382, 08-450, 08-540, 09-181, 09-233, 09-402, 09-438, 11-1479.
P. rupestris (Berggr.) Hedenas & Soderstr. - Fr; СП; ВЖ; ЛО; АО; УФ; УЭ; УМ; ВЭ; УЧ; ОК; УК; ВК. 1(1), 3(3), 4(3), 5(3), 6(2), 7(1). Fedosov et al. (2011). Наиболее распространённый вид рода в районе работ; поселяется в нишах и расщелинах скал нейтрального и основного состава, заполненных мелкозёмом или гумусированным субстратом, на задернованных скалах в лесном и нижней части гольцового пояса до высот ок. 350 У.М.; чистыми дерновинками или в смеси с Isopterygiopsis pulchella, Pterigynandrum flliforme, Hypnum cupressiforme, Neckera pennata, Orthotrichum spp. и другими мхами. MW# 05-409, 05-446, 05-448, 05-512, 05-577, 06-112, 08-27, 08-193, 08-406, 08-566, 08-572, 08-577, 08-667, 08-704, 09-256, 09-469, 11-1358, 11-1251, 13-3-0022, 13-3-0215.
P. tectorum (Funck ex Brid.) Kindb. ex Broth. - Rar; СП; АО; УФ; УЭ; УМ; ВЭ; УЧ; УК. 3(1), 4(1), 5(2), 6(1), 7(1). Fedosov et al. (2011). В сухих каменистых местообитаниях в районах распространения карбонатных или основных силикатных горных пород по периферии Анабарского плато, в основном в лесном поясе на склонах долин крупных рек: в расщелинах базальтовых скал с Hypnum cupressiforme, Pseudoleskeella rupestris, Orthotrichum iwatsukii, Isopterygiopsis pulchella и т.п., а также в сходных местообитаниях. Сформированных кремнеземистыми карбонатными породами
315 вместе с Didymodon hgidulus, D. asperifolius, Trichostomum arcticum, Stereodon vauchehi, Ditrichum flexicaule и т.д. Реже встречается на других горных породах кроме кислых, в равнинной части территории не встречается. MW# 05-126, 05-245, 05-283, 05-459, 05-551, 06-362, 07-261, 08-552, 08-739, 09-424, 11-730, 13-3-0498, 13-3-0841.
Psilopilum cavifolium (Wilson) I. Hagen - Sp; ЗР; AM; Л; СП; X; ВЖ; ЛО; АО; УФ; УЭ; УМ; УЧ; ОК; УБ; ВК. 1(2), 2(2), 5(1), 6(2), 8(1), 9(3). Федосов, Афонина (2009), Федосов (2011а), Fedosov et al. (2011). Наиболее активен на севере территории на глинистых и торфянистых береговых ярах и на тенистых склонах глубоких трещин торфяных бугров болот вместе с P. laevigalum, Dicramlla crispa и другими видами этого рода, Pohlia pro/igera. У основания таких склонов часто встречается вместе с Funaria hygromeirica, Bryoerythrophylhim recurvirostrum, Bryum axel-blyitii и Hennediella heimii. Южнее встречается в нивальных местообитаниях в районах распространения силикатных пород на сыром глинистом или мелкозёмистом грунте у краёв снежников вместе с Psilopilum cavifolium, Pogonatum spp., Polytrichastrum alpinum var. septentrionale, P. sexangulare, Pohlia drummondii, P. filum, P. beringiensis; на выходах тиксотропных грунтов или на обнажённом глинистом субстрате и тенитым почвенным нишам у оснований склонов речных долин вместе с Polytrichum hyperboreum, Dicramlla crispa, Pohlia spp., Pogonatum spp., Bryum spp. и т.д.; единично встречается на эродированных торфяных буграх в сырых тундрах и на болотах в гольцовом поясе. Отдельными растениями или рыхлыми дерновинками. S+. MW# 05-48, 05-319, 06-662, 06-674, 06-727, 07-351, 07-428, 07А-1-117, 08-152, 08-394, 08-696, 08-720, 09-519, 11-1309.
P. laevigatum (Wahlenb.) Lindb. - Rar; ЗР; AM; Л; СП; X; ВЖ; ЛО; УФ; УЭ; УМ; ВЭ; ОК. 4(1), 5(1), 6(2), 8(2), 9(3). Афонина (1978), Федосов (2011а), Fedosov et al. (2011). Поселяется в местообитаниях, сходных с предыдущим видом, однако часто занимает более сухие микроместообитания, встречается реже, но в благоприятных условиях часто очень обилен. В южной части территории вид очень редок, в отличие от предыдущего вида он не встречается по бровкам пойм в пределах Анабарско-Котуйского массива и более редок в нивальных местообитаниях. Здесь он отмечен на выходах тиксотропных грунтов грунта в долине р. Котуй и низовьях р. Эриечка. В районе распространения карбонатных пород единожды встречен на торфяном дне осушенной кромки озера в долине р. Эриечка напротив устья p. Cape-Mac вместе с Bryum neodamense и В. Ытит К северу его активность существенно возрастает, в
