Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природно - климатические условия районов исследования 7
1.1 Краткая характеристика природных условий Урала 7
1.2 Природные условия Ашинского лесничества Челябинской области ... 10
1.3 Природные условия Ирбитского лесничества Свердловской области.. 17
Глава 2. Состояние проблемы
2.1 Проблемы дуба черешчатого в России и на Урале 20
2.2 Ареал и биологические особенности дуба черешчатого 23
2.3 Внутривидовая систематика дуба черешчатого 37
2.4 Фенологические формы дуба черешчатого 38
2.5 Систематика рода Вяз, ареал и биологические особенности вяза глад кого 40
Глава 3. Программа, методика и объем выполненных работ 53
3.1 Программа работ 53
3.2 Методика исследований 58
3.3 Объем выполненных работ 61
Глава 4. Закономерности распространения дуба черешчатого на восточном пределе ареала 62
4.1 Закономерности распространения дуба черешчатого в лесных экосистемах Ашинского лесничества Челябинской области 62
4.2 Инвентаризация монодоминантных позднесукцессионных фитоцеиозов с дубом черешчатым на экотоне темнохвойно-широколиственных и боре-альных лесов 68
4.3 Результаты обследования Шемахинской и Поташкинской дубрав 73
Глава 5. Внутривидовая дифференциация дуба черешчатого на внутрипопу ляционные группы, географические и экологические цснопопуляцни в разных частях ареала 77
5.1 Особенности фрагментации ценопопуляции дуба черешчатого на восточной границе естественного ареала з
5.2 Географическая изменчивость морфологических параметров листьев дуба черешчатого 82
Глава 6. Закономерности распространения и внутривидовая дифференциация вяза гладкого на границе, вне сплошного ареала и в культуре 88
6.1 Закономерности распространения вяза гладкого в Ашинском лесничестве Челябинской области 88
6.2 Изменчивость деревьев вяза гладкого в природных условиях и в озеле нительных посадках 90
6.3 Внутривидовая дифференциация вяза гладкого вне сплошного ареала и в культуре 94
Рекомендации 101
Заключение 102
Литература
- Природные условия Ашинского лесничества Челябинской области
- Внутривидовая систематика дуба черешчатого
- Методика исследований
- Инвентаризация монодоминантных позднесукцессионных фитоцеиозов с дубом черешчатым на экотоне темнохвойно-широколиственных и боре-альных лесов
Введение к работе
Введение.
Актуальность темы исследования. В последнее время в Российских лесах наметилась тенденция сокращения площади насаждений с участием дуба черешчатого (Quercus robur L.) и вяза гладкого (Ulmus laevis Pall.). На Урале, на границе подзоны европейских темнохвойно-широколиственных лесов, не изучены закономерности распространения и внутривидовая дифференциация д. черешчатого и в. гладкого после интенсивной лесоэксплуатации. Приведение в известность сохранившихся фрагментов ценопопуляций данных твердолиственных видов снизит риск уменьшения их формового разнообразия на границе и вне основного ареала.
Степень ее разработанности. Установлением границ ареала и определением растительных сообществ с д. черешчатым и в. гладким на Урале занимался П.Л. Горчаковский [1948, 1962, 1968, 1972], Г.П. Петров [1967] и др. Внутривидовая систематики д. черешчатого центральноареальных популяций рассмотрена в работах Л.Ф. Семерикова [1977а, 1977б, 1979, 1986а, 1986б]. Автор продолжил изучение экологической приуроченности ценопопуляций д. черешчатого и в. гладкого на восточной границе естественного ареала с указанием площади насаждений с участием данных видов. Применена новая методика нахождения внутривидовых таксонов д. черешчатого и в. гладкого по относительным показателям параметров листьев. Диссертация является законченным научным исследованием.
Цель и задачи исследований. Цель исследований – изучение закономерностей распространения и особенностей фрагментации ценопопуляций д. черешчатого и в. гладкого в естественных условиях, внутривидовой дифференциации на границе ареала (д. черешчатый), вне сплошного ареала и в культуре (в. гладкий). Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: 1) определение экологической приуроченности (типы леса) локальных ценопопуляций д. черешчатого и в. гладкого в условиях экотона темнохвойно – широколиственных и бореальных лесов в нарушенных местообитаниях; 2) дифференциация видов д. черешчатого и в. гладкого на внутривидовые единицы с помощью морфологических маркеров – относительных показателей параметров листьев.
Научная новизна. Впервые исследованы фрагменты ценопопуляций д. черешчатого и в. гладкого на восточной границе ареала. Проведена инвентаризация монодоминантных позднесукцессионных фитоценозов д. черешчатого и установлена экологическая приуроченность фрагментов ценопопуляций с д. черешчатым и в. гладким. Рассмотрены внутривидовая дифференциация д. черешчатого на центральные и краеареальные географические ценопопуляции, внутривидовая дифференциация в. гладкого вне сплошного ареала и в культуре.
Теоретическая и практическая значимость работы. Выявленные закономерности распространения краеареальных фрагментов ценопопуляций дуба, вяза и особенности их внутривидовой систематики имеют практическое и теоретическое значение для лесной селекции. Полученные результаты являются обоснованием организации ландшафтных заказников в Ашинском лесничестве Челябинской области.
Методология и методы исследования. В основе исследований использован информативный метод изучения ценопопуляций древесных растений – закладка пробных площадей [ОСТ-56-69-83, Залесов и др., 2007]. Местонахождения ценопопуляций д. черешчатого и в. гладкого установлены маршрутными обследованиями и с применением базы данных АРМ «Лесфонд». Относительные показатели параметров листьев дуба и вяза использованы при таксономическом разделении локальных ценопопуляций различного географического происхождения и экологической приуроченности [Кожевников, 2003; Тишкина, 2009].
Положения, выносимые на защиту: 1) на восточном пределе ареала экологическая приуроченность и внутривидовая дифференциация д. черешчатого и в. гладкого позволяют существовать данным видам в нарушенных лесоэксплуатацией лесных экосистемах; 2) лесные насаждения с участием д. черешчатого на восточной границе его ареала представлены одной ценопопуляцией, состоящей из фрагментов как результат антропогенного влияния; 3) относительные показатели параметров листьев д. черешчатого и в. гладкого являются информативными признаками при таксономическом разделении данных видов на внутривидовые единицы.
Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность результатов исследований подтверждается большим по объему и разнообразию экспериментальным материалом, использованием современных методов обработки, анализа и оценки достоверности данных. Основные положения диссертации были доложены на VII Всероссийской научно-практической конференции «Тобольск научный - 2011» (Тобольск, 2011), на VII и VIII Всероссийской научно-технической конференции студентов и аспирантов и конкурса по программе «Умник» - «Научное творчество молодежи - лесному комплексу России» (Екатеринбург, 2011, 2012), на VIII Международной научно-практической конференции «Новости передовой науки – 2013» (Прага, 2013). По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе – 3 в журналах, рекомендуемых ВАК.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав основного текста, заключения и рекомендаций производству. Библиографический список включает 112 наименований, в том числе одно иностранное. Текст проиллюстрирован 17 таблицами и 20 рисунками. Общий объём работы составляет 115 страниц.
Природные условия Ашинского лесничества Челябинской области
Климат района в целом континентальный, однако находящийся под влиянием теплых и влажных, воздушных масс, проникающих сюда со стороны Атлантического океана. По данным Миньярской и Симской метеорологических станций, среднегодовая температура здесь равна 2, среднемесячная температура января и июля составляет соответственно -15,0 и +19,0 [Горчаковский, 1962]. Циркуляционный режим в горно-лесной зоне отличается наибольшей повторяемостью циклонов и антициклонов Северо-Западного направления, с которыми поступают континентальные воздушные массы атлантического происхождения. Продолжительность зимы около 4,5 месяцев. Январские изотермы имеют почти меридиаль-ное направление -15,0 и -16,0. Самым теплым летним месяцем является июль + 17,2. Изотерма июня - +15,0. Годовое количество осадков колеблется от 500 до 700 мм, причем осадки особенно обильны летом и осенью. Преобладают ветры юго-западного, западного и южного направления [Левин, 2007].
Район исследований расположен близ северной оконечности полосы горных широколиственных лесов западного склона Южного Урала. С севера и востока с этой полосой граничит область, где преобладают горные широколиственпо-темнохвойные (елово-пихтовые) леса. С запада к этому широтному отрезку Урала примыкает несколько приподнятая часть Русской равнины - Симское плато, где основу естественной растительности составляют равнинные широколиственные леса .(сильно измененные под воздействием человека), перемежающиеся с сельскохозяйственными полями.
Уральские горы, являясь важным климатическим рубежом, обусловливают значительные различия в характере растительности европейского и азиатского склонов. Если па западных склонах (Ашинский район) распространены широколиственные леса европейского типа, то на восточный склон не переходит почти ни одна широколиственная древесная порода, за исключением липы.
В горной части области в растительном покрове прослеживается вертикальная поясность. В средней, наиболее высокогорной части Южного Урала различают три пояса. Основным из них является пояс горио-таежных темнохвойпых лесов, простирающийся до высоты 1000-1150 м над уровнем моря. В нижней полосе его преобладают пихтово-еловые леса, среди которых встречаются листвеи-нично-сосновые леса, иногда с липой в подлеске. Там, где основные породы были вырублены, выросли осиново-березовые леса. Леса в этом поясе чередуются с луговыми полянами.
На западных склонах Южного Урала, в пределах высот 250-650 м, расположены южнотаежные хвойпо-широколиственные леса, занимающие большую часть территории лесной зоны. Наибольшая роль из хвойных пород принадлежит сосновым, лиственнично-сосновым и смешанным липово-сосновым лесам. К ним добавляются широколиственные породы (кроме липы): клен, вяз и отчасти дуб и различные кустарники. Для этих лесов характерно видовое богатство растительности и пестрота растительного покрова [Левин, 2007].
Лесные насаждения с участием д. черешчатого Ашинского района по лесо-растителыюму районированию относятся к Восточно-Европейской (Русская) равнинной лесорастителыюй области, к Башкирско-Предуральской провинции предгорных широколиственных и смешанных лесов [Колесников, 1969].
В связи с тем, что в этом районе на высотах бывает теплее и суше, чем в низинах, где застаивается холодный воздух, сосново-березовые леса иногда сосредоточиваются в долинах, тогда как склоны гор покрыты дубом. А еще выше растут липа, клен и ильм. Подлесок в этих лесах составляют лещина, рябина, ива, бересклет, жимолость, черемуха, местами малина и различные виды шиповника. Богат травяной покров, иногда с папоротниками и высокотравьем [Левин, 2007].
Типичные черты распределения растительности в связи с рельефом местности можно хорошо проследить в районе горы Веселой. У подножия этой горы с южной стороны и в нижней части склонов на высоте от 150 до 600 м над уровнем моря распространены густосомкнутые дубовые, кленовые и липовые, реже ильмовые леса (в основном IV, реже V бонитета) с сильно развитым покровом из высоких папоротников и трав, относящихся в основном к неморальному флористическому комплексу, а также производные от них березовые леса. При подъеме вверх по склону производительность древостоев постепенно снижается, достигая в верхней части этого пояса V и даже Va классов бонитета. В долинах речек и ручьёв в тех же высотных пределах распространены прибрежные уремы из вяза гладкого, ольхи черной (Alnns ghitinosa L.) и черемухи обыкновенной (Padus racemosa L.). При подъеме вверх (например, по ручью Веселому) в составе урем появляется примесь темнохвойных пород — ели сибирской (Picea obovata L.) и пихты сибирской (Abies sibirica L.).
Примерно такая же картина распределения растительности наблюдается и на северном склоне горы Веселой, за тем лишь исключением, что в верхней части этого пояса (на высоте 450-600 м над уровнем моря) на фоне широколиственных лесов вкраплены участки елово-пихтового леса с, примесью широколиственных древесных пород (липа, ильм) и их травянистых спутников. Северный склон горы в его верхней части несет бореальную растительность, в то время как южный -только неморальную.
Начиная с высоты 600 м над уровнем моря, характер растительности на всех склонах горы, включая северный, резко изменяется. Господство в древостоях всюду переходит к дубу, леса становятся очень низкорослыми, кривоствольными и редкостойными, в травяном покрове взамен папоротников и трав неморального комплекса господство приобретают луговые светолюбивые растения - злаки и высокорослое разнотравье. Дубовые криволесья местами прерываются более или менее крупными луговыми полянами, в травостое которых доминируют гречиха альпийская {Polygonum alplnum All.) и чемерица Лобеля (Veratrum lobelianum Bemh.). Этот пояс простирается вверх до высоты 700 м, а местами до 750 м над уровнем моря.
Внутривидовая систематика дуба черешчатого
Внутривидовая систематика сформировалась в первой трети двадцатого столетия и наряду с генетикой является теоретической основой лесной селекции. Несмотря на огромный фактический материал и целый ряд гипотез, она находится на пути становления и выработки основных принципов. Исследования по внутривидовой изменчивости являются составной частью работ по внутривидовой систематике [Мамаев, 1973].
Согласно всемирной стратегии охраны природы сохранение генетического разнообразия растений основывается на концепции их внутривидовой изменчивости, измеряемой вариантностью генотипов внутри конкретного вида, подвида или поколения [Стратегия...., 1994; Коропачинский, 1997].
Генетическое разнообразие обеспечивает на популяционном уровне потенциал организмов для адаптации к меняющимся условиям среды, так как популя-ционная структура вида складывается в течение многих поколений под влиянием естественного отбора и других микроэволюционных факторов [Муллагулова и др., 2008].
В настоящее время становится очевидной абсолютная необходимость и срочность работ по выявлению и сохранению генетического потенциала видов -лесообразователей. Гигантские масштабы лесопользования вызывают оправданное беспокойство за судьбу их генофондов. Не меньшую опасность представляет дестабилизация и дигрессия лесных биогеоценозов под влиянием других видов хозяйственной деятельности, которые так же ведут к обеднению генофондов популяцнй лесных видов. Проблема популяциоиной. структуры вида является ключевой в современном лесоведении; ее важность определяется запросами селекции, генетического ресурсоведения и потребностями ведения высокопродуктивного хозяйства. Исследования природных популяций наталкиваются на ряд трудностей. Прежде всего они связаны с проблемой определения и выделения объекта исследования - популяции [Семериков, 1986].
Стратегия лесной генетики и селекции должна строиться на познании механизмов поддержания устойчивости и высокой продуктивности природных популяций. Центральное место в такой стратегии занимает дифференциация популяций ..в соответствии с биологией вида и, оценка внутривидовой изменчивости в различной биогеоценотической группировке [Вавилов, 1931; Мамаев, 1973; Майр, 1974].
Проблема популяциоиной структуры д. черешчатого состоит в изучении пространственно временной границы популяций, в анализе взаимодействия попу-ляционно-генетических и биогеоценотических процессов, определяющих дифференциацию популяций, в исследовании распределения популяций и их групп в пределах видового ареала. Д. чсрешчатый, произрастая в разнообразных, часто в контрастных условиях рельефа, почв и климата - от Приатлантической Европы до сухих степей Заволжья и от севера Европы до средиземноморского побережья Балкан и Малой Азии, - обнаруживает высокую изменчивость таксономических признаков. Данный вид рассматривается систематиками как единый политипический вид [Семериков, 1986]. По Л.Ф. Семерикову [1977] дубняки юго-западной Свердловской области принадлежат к одному генетическому ряду развития, в пределах которого выделено 2 типа леса. Распад дубняков рассматривается как закономерное явление, связанное с наступлением очередного периода похолодания в вековом цикле колебаний климата.
Д. черешчатый имеет две эволюционно сформировавшиеся разновидности, или расы, отличающиеся фенологическими ритмами: рано распускающаяся, ранняя раса, или летняк (Quercus pedanciilata Ehrh. var. praecox Czem.). и поздно распускающаяся, поздняя раса, или зимняк (Q. p. Ehrh. var. tardiflora Czem.). Раскрытие почек, облиствение и цветение наступает у поздней расы на 25-30 дней позже, чем у рано распускающейся расы. Между двумя этими расами с крайними отклонениями сроков начала вегетации имеются переходные формы с промежуточными фоками распускания листвы. В годы- с поздней, быстро протекающей весной сроки распускания листвы и начала цветения у обеих рас в средней полосе европейской части России сближаются до десяти дней; в годы же с ранними вёснами, медленным нарастанием суточных температур и медленным переходом к лету эта разница в сроках начала вегетации у позднего и раннего дуба проявляется наиболее резко, достигая своего максимума. Позднораспускающаяся форма преобладает в западной лесостепи, в южных и средних частях центральной лесостепи, а ранораспускающаяся - в северной лесостепи, в большей части зоны широколиственных лесов и в засушливых условиях центральной и восточной лесостепи. Позднораспускающаяся форма дуба растет в пониженных местах, ложбинах и тальвегах. Ранняя форма распространена на повышенных местоположениях и по сравнению с поздней формой более ксерофитна [Пятницкий, 1954].
Исследования д. черешчатого на Русской равнине свелись главным образом к выявлению «формового разнообразия» и имели ярко выраженный прикладной лесоводственный характер. Внимание было уделено изучению рано — и поздно распускающихся фенологических форм, которым в биосистематическом отношении придавался ранг от внутрипопуляционных форм до подвидов [Семериков, 1986].
Рано и поздно распускающиеся формы распространены в южной части ареала д. черешчатого - в Центральночерноземном районе, на Украине, в Белоруссии. На севере и северо - востоке они отсутствуют; здесь выделяются формы по срокам окончания вегетации: М. Д. Данилов [1968, 1974] описал рано желтеющую и сбрасывающую листья и поздно желтеющую и сбрасывающую листья формы. Насаждения с позднораспускающейся формой дуба в нагорных дубравах оказались более устойчивыми к неблагоприятным природно-климатическим факторам. Большая прямоствольность стволов отмечена у деревьев позднораспускающейся формы. Ранораспускающаяся форма поражается поздними весенними заморозками, от чего у деревьев дуба образуется кривой ствол [Кобранов, 1925; Калиниченко, 2000].
Ранняя форма считается более засухоустойчивой, чем поздняя. Поздняя -уходит от поздних весенних заморозков. В зависимости от условий местопроизрастания наблюдается различие продуктивности и быстроты роста у этих форм. Во влажных условиях нагорных дубрав поздняя форма растет быстрей, в засушливых экотоиах преимущество в росте наблюдается у ранней формы [Царев, 2003]. Нуждается в уточнении утверждение о предпочтительности рано - и позд-нораспускающихся форм в различных лесорастительных зонах [Калиниченко, 2000].
В Среднем Поволжье д. черешчатый отличается большим полиморфизмом. В условиях северо-восточной части ареала, у него установлено наличие трех фенологических форм по срокам осеннего пожелтения и опадения листьев: рано-сбрасывающая листья, поздносбрасывающая и промежуточная формы. Фено-формы дуба выделяются во всех эдафотопах (плакорных, нагорных и пойменных) [Яковлева, 1998].
Методика исследований
Вязовые уремы обычно тянутся в виде сплошных или прерывающихся лент (шириной до 50-60 м) вдоль стариц. Местами, например, около деревень Дубской и Зыряновки по р. Нице, длина таких лент достигает 1-2 км. У пос. Кекура на р. Нице площадь уремы превосходит 150 га, в урочище Крутом близ г. Ирбита 80 га, В других пунктах участки урем меньше: от 0,4 до 15-20 га. Наиболее велика площадь лесков с господством вяза по р. Нице, т.е на южной окраине предлесостепных березово-сосновых лесов. В травостое вязовых урем преобладают растения, свойственные лугам, зарослям кустарников и прибрежным лесам. Представителей неморального флористического комплекса здесь немного: к ним, кроме вяза относятся липа мелколистная и щитовник мужской (Dryopteris filix-mas); условно сюда можно отнести также сныть обыкновенная (Aegopodhim podagraria). В менее нарушенных выпасом участках в травяном покрове обычно довольно обилен папоротник щитовник мужской. Однако под влиянием выпаса его оттесняет крапива двудомная {Urtica dioicd), одуванчик лекарственный {Taraxacum officinale), подорожник большой (Agropyrus repens) и другие синаитропные виды.
В долинах равнинных рек условия среды для обитания растений непрерывно меняются в связи с изменением направления русла, постепенным его углублением и отложением наилка в пойме. Поэтому и смена растительных сообществ здесь происходит быстро. Луга в менее активных участках поймы обычно сменяются, зарослями кустарников, в состав которых в дальнейшем внедряется вяз.
В Зауралье вяз плодоносит ежегодно или через два-три года. Плоды созревают и осыпаются в конце мая и начале июня. Грунтовая всхожесть плодов, собранных в уремах по р. Ирбиту, равна в среднем 75%. Возобновление происходит главным образом семенным путем. Встречаются также порослевые экземпляры.
Вяз переносит затопление во время паводков хуже ив, но значительно лучше ели. По мере углубления речного русла и сокращения срока затопления вяз в уремах вытесняется елью. Это происходит в северных районах (например, по р. Туре) интенсивнее, чем в более южных (р. Ница), где жизненность и конкурентная мощь ели ослаблены, Поэтому по р. Нице на границе с лесостепью вязовые уремы смогли сохраниться на большой площади, несмотря на более интенсивное здесь истребление этого вида. Если во многих районах Южного Урала и При-уралья вяз еще сочетается в ряде местообитаний с другими широколиственными видами, то в Западной Сибири, почти полностью вычленяется из широколиственного комплекса. Ему здесь не сопутствуют ни дуб, ни другие характерные древесные компоненты этого комплекса. Из сопутствующих древесных видов местами остается только липа, однако она встречается редко и растет плохо, так как не способна переносить длительного затопления. Вместе с вязом сохранились лишь жалкие остатки травянистой дубравной свиты.
В отличие от многих других широколиственных деревьев, вяз и в крайних восточных пунктах своего ареала, расположенных в Западной Сибири, обычно сохраняет роль доминанта растительных сообществ, формируя в поймах прибрежные уремы. Это объясняется тем, что он занимает длительно затопляемые участки поймы, мало пригодные для произрастания других деревьев. На крайнем пределе распространения вяз образует здесь один из иптразональных типов растительных сообществ. В зональные же лесные типы сообществ (например, в хвойные леса вне речных долин) он не входит, так как не выдерживает конкуренции со стороны ели или пихты.
На территории Западной Сибири, за пределами основной области распространения этого вида, имеется изолированный фрагмент ареала. Он отделен от восточной границы основного ареала, проходящей по Уральским горам дизъюнкцией порядка 200-300 км. Территория на которой расположен этот обособленный участок ареала, представляет собой едва всхолмленную равнину, не подвергавшуюся оледенению. Здесь преобладают преимущественно морские палеогеновые отложения (глины, опоки, опоковидные глины, пески и песчаники), а местами, например в нижней части междуречья Ницы - Туры, неогеновые континентальные песчано-глинистые породы. Лишь в долинах и других понижениях встречаются четвертичные аллювиальные и озерно-аллювиальные отложения. Северная граница области, где преобладают третичные отложения, идет по р. Сосьве до устья р. Ляли, выходит на р. Туру у устья р. Тагила, следует по этой реке до с. Ленского, затем выходит на р. Тавду близ устья р. Черной и отсюда направляется вниз по р. Тавде. Севернее этой линии поверхностные слои земной коры сложены преимущественно четвертичными осадочными породами. Однако флювиогляциальные отложения появляются значительно севернее. Все зауральские местонахождения вяза находятся вне сферы воздействия оледенения как геологического фактора. Местонахождения вяза в приуральской части Западносибирской равнины являются реликтовыми. Опираясь на палеоботанические данные [Баранов, 1959.: цит. по Горчаковскому, 1968], можно полагать, что в доледниковое время ильмовые на ряду с другими широколиственными древесными породами произрастали как на Урале, так и в Западной Сибири с прилегающей к ней территорией Северного Казахстана. В ледниковые эпохи плейстоцена распространение вяза резко сокращалось, но в межледниковые эпохи он расселялся из своих убежищ [Нейштадт, 1957.: цит. по Горчаковскому, 1968]. В эпоху наибольшего оледенения ареал вяза распался на ряд изолированных островов. На востоке европейской части России основными убежищами, где смогли пережить оледенение некоторые более выносливые растения неморального комплекса, в том числе и вяз, явились западный склон Южного Урала и повышенная часть Заволжья. Однако и за Уралом, в незатронутой оледенением южной части Западно-Сибирской низменности, в плейстоцене существовал обедненный очаг сохранения неморальной флоры.
В послеледниковое время ильмовые стали постепенно распространяться по территории европейской части России, достигнув максимума в среднем голоцене, когда они проникли значительно дальше северной границы их современного ареала, вплоть до верховий р. Печеры. В это же время вяз шире, чем теперь, расселился в Зауралье, о чем свидетельствуют данные пыльцевого анализа сапропелевых и торфяных отложений [Благовещенский, 1940.: цит. по Горчаковскому, 1968]. Однако, расселяясь из тех мест западного склона Южного Урала и При-уралья, где он смог сохраниться, вяз не успел перевалить через Уральский хребет, поэтому его западносибирский «остров» остался изолированным от основного ареала. В позднем голоцене распространение вяза в Западно-Сибирской низменности сильно сократилось. В северных районах это произошло главным образом в результате оттеснения его хвойными деревьями. Кроме того, существенную роль сыграла вырубка вяза местным населением, Особенно интенсивно истреблялся вяз близ крупных населенных пунктов по pp. Туре и Нице, где заготавливался на дуги, поступавшие из этих мест в большом количестве па Ирбитскую ярмарку.
Вязовые уремы и отдельные местонахождения вяза в Зауралье, являющиеся обедненными и остатками доледниковых широколиственных лесов, должны рассматриваться как своеобразные памятники природы и заслуживают охраны. В то же время вязовые лески можно использовать в качестве семенных участков для разведения вяза в Западной Сибири [Горчаковский, 1949].
Инвентаризация монодоминантных позднесукцессионных фитоцеиозов с дубом черешчатым на экотоне темнохвойно-широколиственных и боре-альных лесов
Леса в Ашинском районе имеют, прежде всего, противоэрозиопное значение, являются украшением пейзажа, выполняя одновременно средообразующую и средостабилизирующую функции для промышленных городов Аша, Миньяр, Сим и др. Наличие дуба в местных насаждениях приравнивает их к лучшим российским лесам, требующим сохранения и восстановления в селекционных целях.
.Нами предпринята попытка сопоставить по площади и экологической приуроченности монодоминантные фитоценозы с различной долей участия дуба в четырех участковых лесничествах - Укского с доминированием на лесопокрытой площади широколиственных древесных видов, Симского, Биянского, Еральского с преобладанием осины и березы повислой (производные леса). В монодоминантные растительные сообщества нами выделены древостой с долей участия в нем доминанта в 5 и более единиц для определения площади потенциальных фитоце-нозов с дубом и выявления конкурентов по отношению к нему на позднесукцес-сионных стадиях.
. По лесорастительному районированию территория района отнесена к подзоле хвойно-широколиственных и южно-таежных хвойных лесов горно-лесной зоны предгорий западного склона Урала [История лесного хозяйства ..., 2006]. Монодоминантные позднесукцессионные фитоценозы, имеющие в составе древостоя дуб в Укском участковом лесничестве занимают 36,6% лесопокрытой площади, в Симском — 63,7%, в Биянском - 46,2% и в Еральском - 24,6% (табл. 4.4). Данное соотношение, в первую очередь связано с образованием вторичных лесов из березы и осины в Симском и Биянском лесничествах.
Преобладающими по площади монодоминантными фитоценозами в Укском лесничестве являются насаждения с эдификаторной ролью березы повислой (12,2%), клена остролистного (6,8%) и липы мелколистной (6,7%), в Симском
В Укском лесничестве д. черешчатый имеет более широкий фитоценотиче-ский ареал и, следовательно, лучшую способность к самовосстановлению. Основными конкурентами д. черешчатого выступают в Укском лесничестве - береза, клен и липа, в Симском, Биянском и Еральском лесничествах - береза, осина. В Укском лесничестве монодоминантные фитоценозы с эдификаторной ролью д. черешчатого относятся к I, III и IV группам типов леса, находящихся на теплых вершинах и южных дренированных склонах с устойчивым водным режимом, в Биянском и Еральском — только к IV группе типов леса. На экотоне темнохвойно-широколиственных и бореальных лесов нами установлено 7 типов монодоминантных насаждений с д. черешчатым на поздних стадиях сукцессии в Укском лесничестве по 5 и 6 фитоценозов - в Симском, Бияиском лесничествах и 4 в Еральском. Находясь на восточной границе своего естественного ареала д. черешчатый образует всего три монодоминантных позднесукцессиоиных фитоценоза, в Укском (270,4 га), Биянском (5,0 га) и Еральском (107,5 га) (табл. 4.5). Большая часть фитоценозов с д. черешчатым не может стабилизироваться настолько, чтобы его участие в составе древостоя стало широко распространенным. Монодоминантные фитоценозы с преобладанием дуба отсутствуют в Ашинском, Городском и Миньярском участковых лесничествах на общей площади 16932,3га.
На основе изучения лесоустроительных материалов по инвентаризации насаждений с участием д. черешчатого на восточной границе ареала установлена экологическая приуроченность его локальных ценопопуляций в экотоне темно-хвойно-широколиственных и бореальных лесов. Ыа естественное возобновление д. черешчатого влияют преобладающие производные леса с доминированием березы повислой и тополя дрожащего как результат сплошных рубок в прошлом столетии. В темнохвойно-широколиствешюй формации клен остролистный и липа мелколистная в равной степени являются конкурентами д. черешчатого. Приведение в известность монодоминантных позднесукцессионных фитоцеиозов с участием д. черешчатого позволит наметить природоохранные мероприятия по сохранению редких для Урала фитоценозов.
Определение размеров ценопопуляций в природе довольно субъективно. Исследователями наблюдается только ценопопуляционный локус того или иного размера, формы и плотности, называемый ценопопуляцией [Фардеева, Рогова, 2012].
Ценопопуляций д. черешчатого на восточной границе своего ареала обладают особыми приспособительными свойствами - морозо-засухоустойчивостыо и т.д. Генофонд краеареальных местообитаний данного вида наиболее ценен для использования в интродукции и селекции.
Лесные насаждения с участием д. черешчатого в Нязепетровском районе Челябинской области (Шемахинская дурава, 62,5 га) и Поташкииская дубрава (67,0 га) в Свердловской области являются памятниками природы - одной из семи категорий особо охраняемых природных территорий. В связи с научной ценностыо данных объектов необходима их периодическая инвентаризация - учет изменения площади краеареальных изолированных от основного ареала ценопопуляций, изучение способности к самовозобновлению, динамики состава древостоя лесо-образовательных и подлесочных видов. По данным П.Л. Горчаковского (1968) дубравы па восточном пределе их распространения сильно обеднены видами неморального комплекса. При определении плотности ценопопуляции древесных видов нами не обнаружены в древосто-ях клен остролистный, вяз гладкий, вяз шершавый, а липа мелколистная единично встречается только в подлеске Поташкинской дубравы (табл. 4.6).
Д. черешчатый в изолированных от основного ареала местообитаниях на восточном пределе естественного распространения совместно с березой повислой образует не характерные для него древостой только III класса бонитета. Вместо спутников дуба - лещины обыкновенной и бересклета бородавчатого в подлеске доминирует рябина обыкновенная. Плотность ее ценопопуляции составляет 50-120 шт/га. Наличие ракитника русского (33 шт/га) и шиповника иглистого (50 шт/га) указывает на принадлежность данных насаждений к не свойственному для дуба бореальному комплексу.
Насаждения с участием д. черешчатого за последние 60 лет продолжают сохранять свои позиции, являясь изолированными от основного ареала ценопопу-ляциями. Поташкинская дубрава, имея в подросте жизнеспособные особи д. черешчатого, потенциально самовозобновляема. Шемахинская дубрава, испытав сильное антропогенное воздействие в виде рубок в XIX и XX веках, снизила видовое разнообразие (отсутствие подлесочных видов, угнетенное состояние подроста) требует особой охраны и разработки лесохозяйственных мероприятий по сё восстановлению.
Похожие диссертации на Закономерности распространения и внутривидовая дифференциация Quercus robur L. и Ulmus laevis Pall. на Урале
