Введение к работе
Актуальность темы. В современный период, связанный с активной деятельностью человека и климатическими изменениями, происходит значительная трансформация типичных лесных сообществ и появление новых. Особенно сильно это проявляется в более населенных и промышленно освоенных районах. Контроль за темпами и масштабами этих преобразований, в том числе, специфики внедрения новых видов в нарушенные экосистемы, изучение их конкурентоспособности при совместном произрастании с аборигенными видами становится весьма актуальной проблемой. Так, например, процессы естественного заселения интродуцентами техногенных ландшафтов, наблюдаемые на Урале в последние 20 - 30 лет, формирование специфичных сообществ и популяций, являются одной из важных проблем лесоведения.
К настоящему времени накопилось огромное количество работ, посвященных изучению роли, структуры, процесса формирования и основных свойств популяций высших растений. Их результаты отражены во множестве публикаций, начиная от классических трудов ряда исследователей первой половины XX века, среди которых много отечественных авторов - Н.В. Тимофеев - Ресовский (1958, 1969, 1996), Е.Н. Синская (1930 - 1931), К.М. Завадский (1968) и др. Выдающийся лесовод и геоботаник В.Н. Сукачев (1938) в свое время обратил особое внимание на процессы изменения структуры биологических сообществ - лесных биогеоценозов. Позднее появились десятки научных монографий и статей, где высказанные ранее идеи получили дальнейшее развитие и применение на самых разнообразных объектах растительного мира. Достаточно много получено материалов и для древесных форм, дико произрастающих в лесах бореальной зоны (работы Б.П. Колесникова (1969); Л.Ф. Правдина (1969); С.А. Мамаева (1970); Л.Ф. Семерикова (1971); С.Н. Санникова и др. (1976); А.К. Махнева (1987) и др.). Проблема заключается в том, что при трансформации естественных лесов в них в настоящее время внедряются новые древесные виды - экзоты. В значительном количестве случаев этот процесс происходит в виде образования новых оригинальных сообществ, представленных растениями одного вида, при этом интродуцент внедряется в несвойственные ему лесорастительные условия и в природные лесные сообщества. Для таких случаев подходит представление о возникновении вместе ;
аборигенными сообществами и популяциями так называемых «интродукционных популяций». Имеются данные исследований по образованию искусственных интродукционных популяций (Некрасов, 1971). Однако за пределами глубокого изучения осталась проблема формирования спонтанных интродукционных популяций, которые возникают среди естественных насаждений почти без помощи человека. Можно считать, что наука находится в самом начале пути решения этой проблемы. В то же время, задача оценки специфики формирования и характера структуры «интродукционных» популяций весьма важна не только для лесной биогеоценологии, но и для теории вида в, частности, установления его преобразований в условиях широко идущей антропогенной трансформации биосферы, а также и для практики народного хозяйства. Следовательно, современное растениеводство не может обходиться без исследования и практического использования непрерывно расширяющихся процессов образования новых, отличных от аборигенных, природных сообществ. Исследование интродукционных популяций позволяет более правильно оценить пионерную роль некоторых, наиболее часто внедряющихся в леса видов, в том числе и изученной нами облепихи крушиновидной, их скрытый генетический потенциал, выделить наиболее важные в практическом отношении внутривидовые формы, изучить особенности адаптации к условиям существования и отдельным факторам среды. При этом нельзя забывать, что основными объектами внедрения новых видов являются, как правило, земли, нарушенные промышленным производством. В этом плане новые виды - экзоты могут явиться важным средством воссоздания лесной растительности на таких землях, кстати, занимающих на Урале огромные площади. Актуальность работы подтверждена включением ее с 1990 г. в программу Всероссийского межрегионального научно - методического центра по облепихе при Научно-исследовательском институте садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко (Барнаул, Россия).
Цель и задачи исследования. В представленной работе была поставлена задача оценить уникальный природный феномен - появление среди природных лесных сообществ спонтанных популяций облепихи на Урале. Для достижения этой цели общие разделы работы конкретизировались следующим образом:
-
Изучить процесс появления новых типов сообществ, сложенных инорайонными видами - экзотами, оценить их возможную роль в народном хозяйстве и при облесении непокрытых лесом земель, возникших при техногенных влияниях.
-
Изучить закономерности возникновения и формирования спонтанных популяций облепихи в различных техногенных ландшафтах Среднего Урала, в том числе, на берегах мелеющего озера Чебаркуль на Южном Урале.
-
Обобщить данные по истории введения облепихи в культуру на Урале с особым вниманием к методу культуры сообществ.
-
Исследовать полиморфизм спонтанных интродукционных популяций облепихи и провести селекционную оценку сформированных в них перспективных вариаций по морфологическим и биохимическим признакам.
-
Испытать перспективные установленные вариации облепихи в различных экологических условиях Урала.
6. Дать оценку таксономического ранга спонтанных уральских
популяций облепихи на основе некоторых важных признаков - масличности
плодов, величины и формы листовых пластинок.
Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые исследован процесс образования спонтанных интродукционных популяций облепихи вне ареала этого вида. Расселение облепихи в лесостепной зоне Южного Урала на берегах мелеющего озера (вторичная интродукция), связанное с нарушениями в экосистеме (вековые колебания климата, резкий перепад уровня грунтовых вод), естественное зарастание облепихой техногенных ландшафтов свидетельствуют о прогрессивном потенциале этого вида и оцениваются как проявление микроэволюционного процесса, происходящего в современный период. Изучен феноспектр формирующихся популяций и анализируется его происхождение.
Впервые наряду с признаками плодов в целях внутривидовой и межсортовой систематики облепихи в качестве диагностических признаков использован комплекс показателей форм и величин листовых пластинок. Данные морфологические признаки позволяют, на наш взгляд, контролировать у вновь вводимых в культуру видов изменения, связанные с различием экологических условий районов интродукции.
Формообразование в непрерывно меняющейся среде экваториальной зоны создает потенциал генотипов, способный реализоваться ь целях выживания вида в экстремальных условиях. Естественный генофонд любого вида, вообще-то, всегда богаче, чем созданные искусственно внутривидовые единицы. В нашем случае о полном успехе интродукции вида (культуры) можно судить только после образования его спонтанных интродукционных популяций. Способность захватывать территории путем образования спонтанных интродукционных популяций является важнейшим средством в преодолении лимитирующего фактора при интродукции облепихи - микозного увядания. Признаком высокой адаптации биотипов, составляющих интродукционную популяцию в новых условиях, служит их сбалансированная фенотипическая выравненность морфологических признаков в сочетании с жизнестойкостью. Так, изменчивость интродукционной популяции по средней массе 100 плодов приближается к искусственно созданным сортам, но чебаркульские вариации превосходят их по устойчивости к неблагоприятным факторам, так как являются производными от сортов, отобранных в природных популяциях и наследуют ценные для жизни свойства.
Практическое значение работы. Биологические особенности Hippophae rhamnoides L. позволяют отнести ее к видам, имеющим большое лесообразующее значение. Приведенные в работе результаты исследования позволяют сократить время при облесении нарушенных земель и внедрении в культуру ценных в хозяйственном отношении форм облепихи местной репродукции. Установлено, что спонтанные интродукционные популяции могут являться природными центрами сортообразования (получение готовых сортообразцов) для конкретных районов. На конкретном материале отселектировано около 30 перспективных форм облепихи местной репродукции, не уступающих по хозяйственным признакам лучшим современным сортам.
На защиту выносятся следующие положения:
1. Культурные виды древесных растений могут формировать параллельно с местными лесными биоценозами спонтанные сообщества, включающие конгломерат исходных форм, гибридных вариантов (единая система со своеобразным строением). Эту совокупность можно интерпретировать как своеобразный феномен - спонтанные интродукционные популяции.
2. Для повышения потенциала культуры облепихи - усиления
жизнестойкости, расширения адаптационных свойств и накопления максимального
количества в плодах биологически активных веществ весьма важны гибридизация и
формообразовательный процесс в спонтанных интродукционных популяциях, где
происходит нерегулируемое скрещивание.
-
Выяснение происхождения и таксономической принадлежности отборных форм уральской репродукции, старых и новых сортов облепихи в условиях интродукции возможны с помощью оценки простых морфологических показателей - величины и формы листовых пластинок. На этой основе возможно и установление таксономического ранга природных и культурных популяций облепихи внутри вида. Для понимания одного из коренных вопросов теории эволюции -соотношение устойчивости и изменчивости - возможно определение изменений и адаптационных свойств хозяйственно - ценных форм облепихи при интродукции в различных экологических условиях Урала с использованием кроме обычных признаков таких показателей, как величина и индекс формы листовых пластинок.
-
В ряде случаев, на специфических территориях - техногенных ландшафтах (песчаные выработки, золоотвалы и т.д., характеризующихся бедными субстратами) в лесообразовательном процессе первостепенную роль могут играть не аборигенные древесно-кустарниковые виды, а спонтанные популяции интродуцентов с азотфиксирующей способностью, являющиеся, главным образом, растениями -пионерами.
5. Недолговечность и склонность к микозному увяданию крупноплодных
сортов облепихи при их первичной интродукции на Урале связаны с их
происхождением, а именно, со спецификой искусственного отбора и длительным
вегетативным размножением.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на рабочем совещании по проблеме «Исследование облепихи и облепихового масла» (Барнаул, 1989), Всесоюзной научно-практической конференции молодых ученых аспирантов и специалистов отрасли (Пушкино. Московская область, 1990), конференции по интродукции, акклиматизации, охране и использованию растений в степной зоне (Самара, 1992), II международном симпозиуме по облепихе (Барнаул, 1993), I международном симпозиуме «Новые и
нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1995), симпозиуме «Проблемы репродуктивной биологии растений» (Пермь, 1996), II Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996), научно - производственной конференции «Проблемы производства и переработки малораспространенных плодовых и ягодных культур» (Минск. 1996), Русском ботаническом обществе (Екатеринбург, 1996), областной научно-технической конференции «Вклад ученых и специалистов в развитие химико-лесного комплекса» (Екатеринбург, 1997), V Российском национальном конгрессе «Человек и лекарство» (Москва, 1998), III международном симпозиуме по облепихе (Улан - Удэ, 1998), II (X) съезде Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков» (Санкт - Петербург, 1998), Всероссийской научно - производственной конференции «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений (Пенза, 1998), Международной конференции, посвященной 90 -летию со дня рождения чл. корр. РАН П.И. Лапина «Проблемы дендрологии на рубеже XXI века» (Москва, 1999), III международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 1999), Всероссийской научной конференции «Флористические и геоботанические исследования в европейской части России», посвященной 100 -летию со дня рождения профессора А.Д. Фурсаева (Саратов, 2000), Международном совещании «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001), Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт - Петербург, 2002), Международной научно - практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведение и звероводство» (Киров, 2002), Международном совещании «Биологическая рекультивация нарушенных земель» (Екатеринбург, 2002).
Публикации. По материалам исследования опубликовано 36 работ, в том числе две монографии.
Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и заключения; изложена на 281 странице машинописного текста, включает 18 таблиц и 30 рисунков. Список литературы содержит 306 источников, в том числе 31 иностранных.
Работа выполнена в Ботаническом саду Уральского отделения Российской Академии наук, в соответствии с госбюджетной темой «Интродукция и акклиматизация растений» (с 1988 - 2001 гг.).
