Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 8
1.1. Обрастания. Терминология и общие положения 8
1.2. Краткая характеристика физико-географических условий Белого моря 13
1.3. Распределение растительности на литорали Белого моря 20
1.4. Общая характеристика диатомовых водорослей 27
1.5. История изучения диатомовых водорослей Белого моря 29
1.6. Некоторые особенности биологии бентосных диатомей 36
1.7. Диатомовые обрастания твердых субстратов 43
1.8. Диатомовые обрастания макрофитов 47
1.9. Видовое разнообразие диатомей, обрастающих различные макрофиты 51
1.10. Значение и использование диатомовых водорослей перифитона 53
ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования 57
2.1. Регион исследований 57
2.2. Материалы 62
2.3. Методы исследования 64
ГЛАВА 3. Результаты и обсуждение 69
3.1. Разработка методики отделения диатомей от поверхности макрофита 69
3.2. Общая характеристика видового разнообразия эпифитных диатомей 70
3.3. Особенности структурных характеристик сообществ эпифитных диатомовых водорослей на различных макрофитах 84
3.3.1. Общие закономерности в распределении эпифитных диатомовых сообществ 84
3.3.2. Особенности распределения диатомовых водорослей на талломах фукусовых водорослей 90
3.3.3 Особенности распределения диатомовых водорослей на талломах ламинариевых водорослей 94
3.3.4. Особенности распределения диатомовых водорослей на талломах Eudesme virescens и Tinocladia crassa 100
3.4. Вклад эпифитных диатомовых водорослей в общую биомассу фитобентоса участка каменисто-песчанной литорали, типичного для пролива Великая Салма. 104
Выводы 106
Приложение 1. 107
Список литературы 165
- Краткая характеристика физико-географических условий Белого моря
- Диатомовые обрастания макрофитов
- Общая характеристика видового разнообразия эпифитных диатомей
- Особенности распределения диатомовых водорослей на талломах ламинариевых водорослей
Введение к работе
Талломы макрофитов литорали и сублиторали морей представляют обширную поверхность, обрастаемую диатомовыми водорослями. Несмотря на большое количество публикаций, посвященных изучению биообрастания, вопросы экологии и биологии морских эпифитных диатомовых водорослей изучены недостаточно и их роль часто недооценивается. Фитоперифитон, значительную часть которого составляют диатомовые водоросли, является первоисточником органического вещества в море, входит в рацион многих животных, реагирует на перемену качества воды и может способствовать ее очищению; иногда его массовое развитие создает значительные проблемы в хозяйственной деятельности человека (Маккавеева, 1960; Раилкин, 1998; Round et al., 1990; Macintyrj et al., 1996; Mary, 1998; Van Dam et al., 2002; Sullivan, 2004). В последнее время сообщества обрастания стали широко использоваться в качестве экспериментальных моделей для решения целого ряда фундаментальных проблем экологии (Раилкин, 1998; Chiovitti et al., 2006).
Благодаря своим гидрологическим и физико-географическим особенностям, Белое море обладает весьма богатой диатомовой флорой (Бондарчук, 1970, 1976). Однако исследований эпифитных диатомовых водорослей этого моря немного и отсутствуют полноценные данные о составе и структуре эпифитных диатомовых сообществ даже на массовых видах макрофитов.
Цель работы
Изучить особенности структурных характеристик сообществ эпифитных диатомовых водорослей на различных макрофитах в проливе Великая Салма (Кандалакшский залив, Белое море).
Задачи
Разработать оптимальную методику отделения диатомей с поверхности макрофита;
Изучить видовое разнообразие диатомей на различных макрофитах;
Проанализировать структурные особенности сообществ эпифитных диатомовых водорослей в зависимости от вида макрофита;
Сравнить качественный и количественный состав эпифитных диатомей на талломах Ascophyiium nodosum (Linnaeus) Le Jolis, F. serratus Linnaeus, F. vesiculosus Linnaeus, Laminaria digitata (Hudson) J.V. Lamouroux и Saccharina latissima (Linnaeus) C.E. Lane, С Mayes, Druehl et G.W. Saunders в разные сезоны года (лето и зима);
Сравнить качественный и количественный состав эпифитных диатомей на талломах L. digitata в различных гидродинамических условиях;
Оценить вклад эпифитных диатомовых водорослей в общую биомассу фитобентоса участка каменисто-песчанной литорали, типичного для пролива Великая Салма;
Создать атлас исследованных видов эпифитных диатомовых водорослей.
Научная новизна
Проведённые исследования вносят существенный вклад в изучение альгофлоры Белого моря. Впервые изучена структура диатомового сообщества некоторых массовых макрофитов Белого моря. Впервые изучено состояние диатомового эпифитона в зимний период на основных поясообразующих беломорских макрофитах (A. nodosum, F. serratus, F. vesiculosus, L. digitata и S. latissima). Показано сходство структурных характеристик эпифитных диатомовых сообществ на базибионтах в разные сезоны года (зима и лето).
Указано 8 новых видов диатомовых водорослей для флоры Белого моря; морфология 4 из них подробно исследована на световом и электронном микроскопах. На основании изучения морфологической изменчивости некоторых видов диатомей были расширены их описания.
Выявлены структурные характеристики диатомового эпифитона для различных видов макрофитов. Показано сходство эпифитного диатомового сообщества на талломах L. digitata и S. latissima в одинаковых гидродинамических условиях и существенные отличия его структуры на L. digitata в различных гидродинамических условиях.
Показана приуроченность диатомей Nitzschia closterium (Ehrenberg) W. Smith к макрофитам Eudesme virescens (Carmichael ex Berkeley) J. Agardh и Tinocladia crassa (Suringar) Kylin.
Обнаруженный в процессе исследования макрофит - Т. crassa {Fucophyceae, Ectocarpales) является новым видом и родом для флоры Белого моря.
Практическое значение работы
Разработанная методика может быть рекомендована для исследований диатомового эпифитона, поскольку проста в применении и позволяет максимально полно отделять диатомовые водоросли с поверхности макрофитов.
Полученные данные о видовой структуре диатомовых сообществ на различных макрофитах могут быть использованы в дальнейших исследованиях и для мониторинга диатомовой флоры изученного района Белого моря.
Атлас диатомовых водорослей, включающий несколько сотен авторских фотографий, сделанных на световых и электронных (СЭМ и ТЭМ) микроскопах, может быть использован в учебном процессе и как приложение к определителям.
Полученные результаты используются в учебном процессе в рамках курса альгологии и при проведении полевой практики на Белом море для студентов кафедры микологии и альгологии.
Апробация работы
Основные результаты работы были доложены на 5-ти Международных и 1 Всероссийской конференциях и на заседаниях кафедры микологии и альгологии Биологического факультета МГУ.
Результаты были представлены на конференции молодых ученых «Понт Эвксинский III» (Севастополь, 2003); на юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. Ломоносова (Москва, 2004); на XII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов -2005» (Москва, 2005); на III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005); на IX школе диатомологов России и стран СНГ (Борок, 2005); на международной научной конференции «Современные проблемы альгологии» и VII Школы по морской биологии (Ростов-на -Дону, 2008).
Публикации
По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ, которые отражают ее основное содержание, среди них 1 статья в печатном издании, рекомендованном ВАК и 5 работ в рецензируемых научных изданиях.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы посвященной материалам и методам исследования, главы «Результаты и обсуждение». Работа
завершается выводами и списком цитируемой литературы, который включает
источников, из них ... на иностранных языках. Работа изложена на ... страницах, содержит .... таблиц и .... рисунков, а также приложения, содержащие ... рисунков и ... таблиц.
Краткая характеристика физико-географических условий Белого моря
Белое море относится к полузамкнутым субарктическим эпиконтинёнтальным водоемам и принадлежит к внутренним морям европейской части Северного Ледовитого океана. Рисунок 1. Схема районирования Белого моря (Кузнецов, 1960). Оно имеет довольно сложную конфигурацию с многочисленными заливами и островами, число которых достигает двух тысяч, а общая площадь - 1 тыс. км". Акваторию Белого моря разделяют на Воронку, Горло, Бассейн и четыре залива - Кандалакшский, Онежский, Двинский и Мезенский (Рис. 1). Среди морей России Белое море сравнительно небольшой (площадь 91 тыс. км , объем 5,4 тыс.км , длина береговой линии 5.1 тыс. км.), неглубокий (средняя глубина 67 м, при максимальной 340 (350) м) водоем, который проливом соединяется с Баренцевым морем. Северная граница между Белым и Баренцевым морями проходит по линии, соединяющей м. Святой Нос (6809Л с.ш.) и м. Канин Нос (6840Л с.ш.). Белое море единственное из арктических морей, которое почти целиком лежит к югу от Полярного круга, за пределы этого круга выходят лишь самые северные районы моря (Кузнецов, 1960; Лоция.., 1964; Добровольский, Залогин, 1982; Гидрометеорология ..., 1991; Филатов, Тержевик, 2007). Климатический режим региона Белого моря по условиям образования принадлежит к атлантико-арктической зоне умеренного пояса, и является переходным от морского к континентальному. Для этой зоны характерны частое поступление теплых масс воздуха с Атлантического океана и интенсивная циклоническая деятельность, которые обусловливают сильную изменчивость значений метеорологических элементов и параметров (Добровольский, Залогин, 1982; Гидрометеорология ..., 1991). Прямая солнечная радиация, умеренная в этих широтах, ослабляется из-за большой облачности и высокой влажности воздуха, поэтому основную роль в радиационном балансе играет рассеянная радиация (Гидрометеорология ..., 1991). Среднегодовая температура около нуля (для Лоухского района Карелии), а средняя температура самого холодного месяца - февраля -12 -14С, самого теплого - июля - +12 - +14С. Число дней со снежным покровом 160 - 190, средняя высота снежного покрова 40 - 60 см. Устойчивый снежный покров появляется в первой декаде ноября, а сходит снег в первой декаде мая (Филатов, Тержевик, 2007). Летний период короткий, преобладает пасмурная и прохладная погода. В июле средняя температура держится на уровне 8 - 10С, при юго-западных ветрах она повышается до 13 С, а при юго-восточных повышается до 17 - 19 и даже до 30С. Район Белого моря характеризуется наибольшим на территории страны количеством пасмурных дней и высокой относительной влажностью воздуха. Более половины от общего количества выпадающих осадков приходится на тёплый период года. Количество осадков в северной части моря 250 - 300 мм/год, в южной 400 - 500 мм/год (Добровольский, Залогин, 1982;
Гидрометеорология ..., 1991; Филатов, Тержевик, 2007). Сезонные изменения поступающей к поверхности моря солнечной радиации обусловливают соответствующие изменения температуры воды. Внутригодовая изменчивость температуры воды составляет от 12 до 34 % (Филатов, Тержевик, 2007). Зимой температура подледного слоя близка к таковой замерзания воды. В конце весны температура поверхностных вод обычно составляет 2 - 8С, летом она повышается до 14 - 16, а в защищенных губах до 23 - 25С, тогда как на глубине свыше 50 м температура круглогодично составляет 0 - 1,4С (Гидрометеорология ..., 1991). Охлаждение поверхности моря осенью особенно быстро происходит в прибрежных водах и они становятся значительно холоднее вод открытых районов. Льдообразование начинается в конце ноября - начале декабря. Средняя продолжительность ледового периода от начала появления льдов до момента полного очищения от плавучих льдов, составляет 6,5 месяцев (Гидрометеорология ..., 1991). В Белом море льды всегда однолетние и существуют только в течение зимне-весеннего периода, а также отсутствует занос льдов из других арктических морей. Относительно большие перепады уровней воды в приливно-отливных циклах обусловливают не только сильные течения в узких незамерзающих частях моря, но и сильное торошение льда у берегов зимой. Холодное время года сопровождается частым прохождением циклонов и штормовыми ветрами. Однако, несмотря на частые шторма, интенсивность волнения сравнительно невелика, что определяется небольшими размерами моря и тем, что в наиболее штормовые сезоны значительная часть его поверхности покрыта льдами. Кроме того, ледяной припай оказывает серьёзное влияние на температурный режим литоральной зоны, для обитателей которой важна не только температура воды: на время отлива решающей для них является температура воздуха. Под толстым слоем льда температура воздуха на отливе удивительно стабильна, в течение всей зимы она обычно не опускается ниже -2 С. Весной, с повышением солнечной радиации, температура воздуха подо льдом может быть значительно выше, чем наружная (Кузнецов, 1960; Добровольский, Залогин, 1982; Филатов, Тержевик, 2007). Структура вод Белого моря формируется в результате взаимодействия
Диатомовые обрастания макрофитов
Макрофиты определяют не только облик сообществ, но также и саму микросреду обитания организмов и образуют над ней своего рода полог, создающий дополнительный субстрат, а нередко и убежище для живущих под ним организмов (Жирков и др., 2010; Hartog, 1979). Между макрофитом и населяющими его эпифитами складываются сложные взаимоотношения. Можно выделить различные положительные и отрицательные стороны этого взаимодействия. При значительном влиянии на обрастателей динамики водных масс, на поверхности макрофитов создаются более выгодные гидродинамические условия, т.к. поверхность макрофита своей гибкостью компенсирует турбулентность потоков воды (Хайлов и др., 1992; Раилкин, 1998). Также хороший гидродинамический режим на поверхности макрофитов обеспечивает лучший обмен веществ у эпифитов, способствуя поступлению питательных веществ и удалению метаболитов. Поверхность макрофитов действует в качестве питательной ловушки, создавая особую среду в которой создаются благоприятные условия питания. Некоторые диатомеи могут частично или целиком питаться за счёт экзометаболитов растения хозяина (Бондарчук, 1970, 1974). В состав бурых водорослей входят значительные количества углеводов (до 70% от сухого веса), в основном это целлюлоза и полисахариды, имеющие маннуронидную основу (Барашков, 1963). Часть полисахаридов бурые водоросли выделяют на поверхность своих талломов, образуя толстую плёнку слизи. Есть указания на то, что диатомовые водоросли способны использовать эти выделения в качестве источника питания. В частности, известно несколько видов бесцветных диатомеи, которые растущих на слизи таллома Fucus. Возможно, эти формы возникли как нефотосинтезирующие мутанты из пигментированных форм, например Nitzschia alba Lewin могла произойти от Nitzschia laevis, так как створки имеют большое сходство, иу N alba найдены лейкопласты (Hoek et al., 1995). Для макрофитов объединение с микроорганизмами может улучшать снабжение витаминами, азотистыми соединениями и др..
Обычно питательные потоки носят косвенный характер и не проходят по площади контакта между эпибионтом и базибионтом, а через окружающую морскую воду. В то же время, после прохождения слоя эпифитов до базибионтов доходит вода, несколько обедненная питательными веществами (Wahl, 1989). Даже при отсутствии конкуренции за питательные вещества конкуренция за свет остаётся актуальной. При обрастании макрофитов диатомеи обеспечивают себе более выгодное положение к свету. А вот фотосинтетическая активность макрофита существенно снижается при наличии слоя эпифитных диатомеи (Ruesink, 1998). При этом диатомовый оброет находится в функциональном динамическом равновесии с базибионтом: первичная продукция таллома с диатомовым обрастанием соответствует продукции чистого таллома (на единицу массы). Продукция эпифитных диатомеи, переведённых во взвесь, возрастает в несколько раз. Но показано, что снижение фотосинтетической активности макрофита при мощности обрастателей в 1 мм происходит в 5 раз, что можно объяснить сильным затенением таллома (Бондарчук, 1970, 1980 (2)). Также отмечается, что развитие молодых макрофитов (Alaria esculenta, Saccorhiza polyschides, Saccharina latissimd) может сильно сдерживаться диатомовыми эпифитами (Kain, Holt, 1984). Таким образом, продукция «макрофит — эпифит» не складывается механически из физиологических характеристик обоих компонентов (Бондарчук, 1970). Но излишние обрастания значительно уменьшают свет, достигающий поверхности макрофита, что может привести к его гибели (Wahl, 1989; Sullivan, 2004). Несмотря на обширную поверхность предоставляемую макрофитом для заселения эпифитам надо отметить ее значительную нестабильность. Неустойчивый характер жизни базибионта, его физическое или хищническое повреждение является совершенно непредсказуемыми. Многих макрофиты постоянно секретируют слизистые вещества, мешающие прикреплению эпибионтов, а у некоторых ламинариевых водорослей происходит непрерывная эрозия дистальных концов. Также это усугубляется морфологическими и физиологическими изменениями макрофита во время его жизненного цикла: рост, размножение и т.п.
В этом случае преимущество эпифитных диатомей выражается более выгодным положением при занятии новых растущих площадей макрофита с увеличением своей плотности, по сравнению с другими группами диатомей. Диатомовые водоросли активно потребляются в пищу многими представителями литоральной фауны, диапазон размеров которых находится в пределах от микро- до макробентоса. На макрофитах обитает большое количество животных, часть из которых использует макрофиты в качестве субстрата (сестонофаги), поднимающего их над дном, и среди них есть виды, предпочитающие те или иные макрофиты (Жирков и др., 2010; Schultze et al., 1990; Lippert et al., 2001; Espinosa, Guerra-Garci a, 2005; Fredriksen et al., 2005). Фитофаги — питаются макрофитами или его эпибионтами. Проведенные исследования показывают значительное влияние на структуру сообществ эпифитных диатомовых водорослей, которое оказывают различные беспозвоночные, использующие их в пищу (Williams, 1990; Miiller, 1999; Sommer, 1999; Hillebrand et al., 2000; Aikins, Kikuchi, 2002; Siqueiros-Beltrones et al., 2004). Таким образом, эпибионты защищают собой поверхность макрофита (Dodds, 1991), хотя иногда его поверхность может повреждаться хищниками, выедающими эпибионтов. Также эпифиты замедляют иссушение базибионта во время отлива (за счёт слизи на поверхности талломов макрофитов), предохраняют от резких колебаний температуры (Макковеева, 1960). Эпибионты могут обеспечит камуфляж хозяина, выделяя в среду свои метаболиты, маскируя ими метаболиты хозяина (показано у цианобактерий) (Wahl, 1989). В становлении эпифитных сообществ важную роль играют химические факторы биологической природы. Во многих случаях они действуют контактно, в некоторых - дистантно. Макрофиты в качестве экзометаболитов
Общая характеристика видового разнообразия эпифитных диатомей
В результате исследования было выявлено 150 таксонов диатомовых водорослей видового и внутривидового рангов, относящихся к 54 родам и 136 видам (Табл. 2). Наибольшее число таксонов было отмечено в роде Navicula - 18. Разнообразно представлены виды родов Nitzschia (12), Cocconeis (9), Amphora (8) и ряд других (Рис. 12). Впервые для флоры Белого моря отмечены 8 видов диатомовых водорослей. Это: Cocconeispinnata, Denticiila sp. Diatomella salina var. septata, Gomphoseptatum aestuarii, Navicula bolleana, Parlibellus berkeleyi, Pseudogomphonema plinskii, Pteroncola inane. Cocconeis pinnata Gregory ex Greville (Приложение 2, табл. 12) Створки эллиптические, дл. 18-30 мкм, шир. 12-20 мкм. Верхняя створка с широким осевым полем, штрихи радиальные 4-5 в 10 мкм, пунктирные, состоящие из двух, ближе к периферии из трех, рядов точек. Встречается единично на макрофитах, обитающих в сублиторали. Denticula sp. (Рис. 13, Приложение 2, табл. 13) Клетки одиночные или образуют короткие лентовидные колонии. Панцирь с пояска прямоугольный, с закругленными концами, дл. 9-13 мкм. Имеется несколько вставочных ободков, несущих по одному ряду перфораций, около 45 в 10 мкм. Створки линейно-ланцетные шир. 1,8-2,0 мкм. По центру створки проходит каналовидный шов с центральным узелком. Штрихи параллельные, 45 в 10 мкм, состоят из одного ряда ареол, закрытых перфорированным веллумом. Фибулы массивные, в СМ имеют вид ребер 6 - 8 в 10 мкм; несколько расширены у основания со стороны шва, что в СМ выглядит подобно псевдосептам. В Белом море встречается в обрастаниях пластин L. digitata, иногда достигая массового развития. На основании строения панциря этот вид следует отнести к роду Denticiila Ktz. Род Denticula включает ископаемые и пресноводные формы. Известен только один морской вид - D. neritica Holmes et Croll, найденная на перьях морских птиц (Round et al., 1990; Witkowski et al., 2000) и несколько солоноватоводных видов (Snoeijs, Vilbaste, 1994; Snoeijs, Kasperoviciene, 1996; Snoeijs, Balashova, 1998; Witkowski et al., 2000). Однако данный вид мы не можем отнести ни к одному из известных видов рода Denticula. При анализе литературы мы обнаружили в работе В.А. Николаева (1969) описание Ananlus vallus Nik. Этот таксон был описан в группе центрических диатомовых водорослей, на талломах макрофитов в Японском море. В.А. Николаев (1969) приводит описание этого таксона на основании изучения его в СМ, без использования электронной микроскопии. Anaulus valhis Nik. (Николаев, 1969, с. 30, 33). «Клетки образуют короткие лентовидные колонии, реже одиночные. Панцирь с пояска прямоугольный, с закругленными концами.
Створки линейно-ланцетные, слабо пререшнурованные в местах расположения поперечных борозд, 8-20 мкм дл. и 1,5-2,0 мкм шир. Поперечные борозды с отходящими внутрь панциря псевдосептами делят полость створки на камеры. Камеры многочисленные, 4-6 в 10 мкм. Самая крупная камера в центре створки, к концам створки камеры уменьшаются в размерах. Видимая структура на поверхности створки отсутствует. Тип: СССР, Японское море, бухта Валентин, июль 1964г.» Клетки этого вида были отмечены в Японском море на талломах С. crassipes, Sargassum sp., Laurencia okamurae, Dictyota dichotoma и Rhodomella larix; значительного количественного развития достигают в верхней сублиторальной зоне (Николаев, 1969,1970 (2)). Хотя В.А. Николаев указывает, что «видимая структура на поверхности створок отсутствует» (Николаев, 1969, с. 33), на фотографиях, которые приведены и в статье, и в кандидатской диссертации (Николаев, 1970 (1)), заметна темная продольная полоса по оси створки, с небольшим расширением в центре. В СМ у наших экземпляров тоже заметна подобная полоса в центре, которая, как показали проведённые нами исследования на ТЭМ и СЭМ, соответствует шву с центральным узелком. В.А. Николаев (личное сообщение) подтвердил заинтересованность некоторых зарубежных исследователей (диатомологов) материалом, из которого был описан Anaulus vallus, и не исключает, что систематическое положение этого таксона в настоящее время кажется неоднозначным. К сожалению, типовой материал был утерян (Николаев, личное сообщение), что затрудняет изучение описанного вида, хотя, безусловно, этот таксон требует детального изучения. На основании вышеизложенного, мы считаем, что с большой долей вероятности можно предположить, что отмеченный нами вид Denticula sp. и описанный В.А. Николаевым Anaulus vallus можно отнести к одному таксону и, согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры (2009) предложить новую комбинацию Denticula vallus comb. nov. или, возможно, этот вид является новым для науки.
Особенности распределения диатомовых водорослей на талломах ламинариевых водорослей
В Белом море ламинариевые водоросли S. latissima и L. digitata образуют самостоятельный или смешанный пояс, простирающийся в основном от нижней границы литорали до 10-12 м (редко 18 м, наиболее массово - 2-6 м) (Возжинская, 1986). В основном L .digitata встречается в открытых и слабозащищённых местах, предпочитает места с сильными течениями. S. latissima обладает более широкой экологической амплитудой: выносит опреснение (до 20-22 %о), произрастает как в тихих, так и в прибойных местах, встречается и на течении, однако в местах с сильным течением часто вытесняется L. digitata. Слоевище спорофита S. latissima разделено на пластину, стволик и ризоиды. Стволик является многолетним, а пластина сменяется ежегодно.
Рост стволика и пластины обеспечивается деятельностью интеркалярной меристемы, расположенной на границе между ними, при этом стволик растёт на протяжении всей жизни, а пластина сменяется ежегодно. У зрелых спорофитов активный рост новой пластины начинается в декабре и наиболее интенсивный рост отмечается с января по июль, с конца июля до зимы процессы разрушения пластины преобладают над процессами роста. Старая пластина, сформировавшаяся в предыдущем году может сохраняться до июля-августа. Длительность жизни спорофита составляет в Белом море 3-4 года (Возжинская, 1986; Михайлова, 2000; Шошина, 2001). Видовое разнообразие диатомовых водорослей на талломах L. digitata и S. latissima представлено 80 таксонами. Распределение диатомовых водорослей по слоевищу S. latissima и L. digitata крайне неравномерно: от нескольких клеток на см" в молодой части пластины до 40 - 50 тыс. в дистальной части в конце лета и до 500 тыс. кл/см" в дистальной части зимой. (Рис. 25). Многолетней частью таллома является «стволик», однако, несмотря на это, количество диатомеи здесь невелико и составляет не более 500 кл/см". В молодых частях пластины клетки диатомовых водорослей образуют локальные, часто монотипные скопления, расположенные далеко друг от друга, благодаря чему среднее значение количества клеток на единицу поверхности базибионта невелико (Рис. 26).
Рисунок 26. Локальные монотипные скопления диатомовых водорослей на молодых частях пластин ламинариевых водорослей (СЭМ): а) развитие G. pseudexigua на S. latissima; б) развитие R. pullus на L. digitata. Со временем эти локальные скопления за счет разрастания и увеличения их количества покрывают пластину более равномерно, и на средней части пластины можно отметить большое видовое разнообразие при достаточно выровненном сообществе (среднее значение Н = 2,5). Постепенно к конечной части пластины сообщество диатомовых эпифитов становится менее выровненным (среднее значение Н = 1,4, а минимальное 0,7), поскольку диатомовый оброет становится более плотным с резким доминированием одного или двух видов на большой площади поверхности (например, С. stauroneiformis и G. pseudexigua на S. latissima и L. digitata, либо G. aestuarii и P. inane на L. digitata в пороге) (Рис. 27). Рисунок 27. Дистальные части пластин ламинариевых водорослей (СЭМ) а) массовое развитие G. aestuarii на L. digitata, б) массовое развитие С. stauroneiformis на S. latissima. Макроводоросли, обрастающие ламинарии в Белом море, представлены достаточно разнообразно (Михайлова, 1996, 2000). Они наиболее обильны и разнообразны на самой старой части ламинарии и на стволике. Количество и видовое разнообразие диатомей также значительно на самых старых частях пластины, а вот на многолетнем черешке невелико, и, возможно, это связано с сильным затенением, которое создают сами ламинарии и их макроэпифиты. Заметной разницы в диатомовом сообществе на пластинах ламинариевых произрастающих на разных глубинах мы не выявили, гораздо больше сказываются отличия между разными частями пластины. Поэтому в
