Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Бриофлора как объект исследований (Обзор литературы) 9
1.1. Исследования бриофлор в России и на сопредельных 9 территориях
1.2. Понятие об основных терминах сравнительной флористики 11
1.3. Подходы к анализу бриофлор 13
Глава 2. Природные условия района исследования 19
2.1. Геология и рельеф 19
2.2. Гидрологическая сеть 20
2.3. Климат 21
2.4. Почвы 23
2.5. Краткая характеристика растительности 25
Глава 3. Материалы и методы исследования
3.1. Материалы исследований 31
3.2. Методы исследования 31
Глава 4. Конспект бриофлоры Удмуртской Республики 34
Глава 5. Анализ флоры моховидных Удмуртской Республики 103
5.1. История изучения бриофлоры Удмуртской Республики 103
5.2. Таксономический анализ бриофлоры 107
5.3. Географический анализ бриофлоры 116
5.4. Эколого-ценотический анализ бриофлоры
5.4.1. Экологические группы моховидных по отношению к основным экологическим факторам
5.4.2. Экологические группы моховидных по характеру субстрата 134
5.4.3. Распределение моховидных по типам сообществ 152
Глава 6. Особенности урбанобриофлор в Удмуртской Республике
6.1. Анализ урбанобриофлор Удмуртской Республики 189
6.2. Экологическое зонирование городской среды 193
Глава 7. Редкие и нуждающиеся в охране виды мохообразных Удмурт- 197
ской Республики
Выводы 205
Список литературы 207
- Понятие об основных терминах сравнительной флористики
- Климат
- Таксономический анализ бриофлоры
- Экологическое зонирование городской среды
Введение к работе
Актуальность исследования: Территория Европейской части России в бриофлористическом отношении исследована очень неравномерно. Неполная изученность бриофлоры многих областей России не позволяет детально охарактеризовать особенности распространения некоторых видов мохообразных, что откладывает решение теоретических и практических проблем, связанных с их рациональным использованием и охраной.
Для понимания специфики региональных бриофлор Европейской России большое значение имеют исследования регионов, расположенных на пересечении физико-географических и ботанико-географических границ, в которых высока доля более или менее хорошо сохранившегося естественного растительного покрова. К числу таких регионов может быть отнесена Удмуртская Республика (УР).
Северная часть УР входит в подзону южной тайги, южная – широколиственно-хвойных лесов. Территория республики характеризуется значительным разнообразием растительных сообществ и лесистостью около 46% (Удмуртская Республика, 2008). Пограничное положение на стыке леса и лесостепи обусловили большое богатство и гетерогенность флоры сосудистых растений (Баранова, 2002). Во флоре республики наряду с бореальными достаточно широко представлены неморальные и лесостепные виды сосудистых растений.
Таким образом, исследование бриофлоры Удмуртской Республики представляет значительный теоретический и практический интерес.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является инвентаризация и анализ флоры моховидных Удмуртской Республики в целом, выявление специфики бриофлор урбанизированных территорий. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Инвентаризация видового состава и составление конспекта бриофлоры исследуемой территории.
2. Установление особенностей бриофлоры Удмуртской Республики на основе таксономического, географического и экологического анализов.
3. Изучение бриофлор городов Удмуртской Республики и выявление их специфики.
4. Выявление редких видов моховидных и разработка рекомендаций по их охране.
Научная новизна. В результате проведенной инвентаризации количество достоверно известных видов мохообразных Удмуртии возросло в полтора раза. Для республики впервые приводится 43 вида бриофитов. Найдены виды редкие в Европейской части России (и Европы в целом).
Впервые проведен эколого-ценотический анализ бриофитов, выявлены местообитания с наибольшим разнообразием моховидных. Проанализированы основные экологические факторы, определяющие распространение и жизнедеятельность бриофитов на территории Удмуртской Республики. Анализ распределения мохообразных по субстратам позволил выявить частные закономерности формирования многовидовых сообществ основных субстратных групп.
Впервые проведено изучение урбанобриофлор УР. Полученные результаты свидетельствуют о сходном для многих урбанобриофлор способе их формирования. Показаны этапы изменения бриофлоры под влиянием антропогенной нагрузки.
Исследования редко встречающихся видов мохообразных позволили составить список видов бриофитов, рекомендованных для включения в Красную книгу Удмуртской Республики.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Бриофлора Удмуртской Республики имеет среднее флористическое богатство в ряду сравниваемых бриофлор Предуралья.
2. Распространение бриофитов на территории УР, их жизнедеятельность и видовой состав определяются факторами среды (влажность, освещенность, кислотность), разнообразием субстратов и растительных сообществ.
3. Урбанобриофлора представляет собой антропогенно трансформированный вариант бриофлоры Удмуртии. Ядро антропогенных видов бриофитов типично для урбанобриофлор европейской части России.
Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004; 2006), всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005), на XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), 7-ой научно-практической конференции преподавателей и сотрудников УдГУ, посвященной 245-летию г. Ижевска (Ижевск, 2005), III межрегиональной научно-практической конференции «Зыряновские чтения» (Курган, 2005), международном совещании «Актуальные проблемы бриологии» (Санкт-Петербург, 2005), всероссийской конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале» (Саратов, 2006), III международной научной конференции «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006), региональной научно-практической конференции «Организация и функционирование региональных и локальных систем особо охраняемых природных территорий (ООПТ)» (Ижевск, 2006), межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы Красных книг регионов России» (Пермь, 2006), заседаниях Удмуртского регионального отделения Русского Ботанического общества (2003-2011).
Теоретическая и практическая значимость. Результаты и обобщения в работе имеют важное общебиологическое и экологическое значение, в частности, вносят существенный вклад в региональную экологию мохообразных.
Фундаментальный аспект работы состоит в том, что представленный в диссертации материал о видовом составе, экологических и географических особенностях бриофлоры УР имеет большое значение для познания бриофлоры Европейской части России в целом.
Прикладное значение работы состоит в том, что ее материалы могут быть использованы в широком аспекте природоохранных мероприятий. Она может послужить одной из основ для последующего долговременного мониторинга состояния природной среды Удмуртии. Полученные результаты могут быть применены как база данных для организации особо охраняемых природных территорий и региональной сети биомониторинга. Кроме того, данные по видовому составу бриофлоры Удмуртии используются для проведения учебных курсов для студентов биолого-химического факультета ФГБОУ ВПО «УдГУ».
Полученные данные были использованы при организации локальных сетей особо охраняемых природных территорий в административных районах Удмуртии и создании «Списка редких и исчезающих видов моховидных, занесенных в Красную книгу Удмуртской Республики», так как сбор материала частично осуществлялся при выполнении научно-исследовательских работ по теме «Оценка состояния редких и исчезающих видов растений и животных с созданием локальной сети особо охраняемых природных территорий Удмуртской Республики»(2005-2011 гг.), выполняемой по заказу Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды Удмуртской Республики.
Организация, объем исследований и личный вклад автора. Исходные материалы диссертационной работы получены лично автором в ходе полевых и камеральных исследований в период с 2000 по 2011 гг. Были проведены маршрутные исследования, гербаризация и определение моховидных, а также работа с научной литературой и обработка результатов исследований.
Публикации: По теме диссертации опубликованы 27 работ, из них 3 – в периодических изданиях, входящих в Перечень ВАК РФ, 1 – монография (в соавторстве).
Объем и структура диссертации: Текст диссертации изложен на 244 страницах, в том числе – 206 страниц основного текста, содержит 30 таблиц и 23 рисунка. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов, 3 приложений, списка литературы, включающего 260 источников, в том числе: 9 – ресурсы сети Интернет и 52 – на иностранных языках.
Содержание работы
Понятие об основных терминах сравнительной флористики
Флора - это система популяций всех видов растений, населяющих данную территорию (Юрцев, 1975, 1982; Юрцев, Камелин, 1991). Это определение наиболее точно передает представление о флоре и соответствует современным задачам флористики.
О необходимости сравнения во флорах таких количественных показателей, как число видов, родов, семейств и их соотношений (пропорции флоры) исследователи писали еще в 19 веке (Клаус, 1852; De Candolle, 1855). Концепция конкретных флор, предложенная А.И. Толмачевым (1931, 1932) и получившая дальнейшее развитие в его более поздних работах (Толмачев, 1974 и др.), стала фактически парадигмой в современной отечественной-фло-ристике (Шеляг-Сосонко, 1980; Шмидт, 1980). В ее основе лежит представ ление о конкретной флоре (КФ) как реально существующей флористической единице низшего ранга, отвечающей требованиям естественности и сопоставимости. На базе концепции и метода А.И. Толмачева сложились впоследствии два направления — изучение КФ как наименьшего флористического выдела регионального уровня (Шмидт, 1984); изучение площади выявления КФ как «пробы флористической ситуации» в данном географическом пункте (Юрцев, 1975). За такими пробами позже закрепилось название «локальные флоры» (Шеляг-Сосонко, 1980). Термин «локальная флора» синонимичен понятию «флора окрестностей географического пункта». На внутриланд-шафтном уровне иерархия естественных флор может быть продолжена несколькими ступенями последовательно включенных парциальных (частичных) флор (ПФ), под которыми понимают полную территориальную совокупность видов растений любого экологически и флористически своеобразного подразделения ландшафта (Юрцев, Камелин, 1991). Для обозначения ПФ целесообразно использовать названия экотопа (Юрцев, Семкин, 1980). Чаще исследователям приходится иметь дело с объединениями парциальных флор (однотипных экотопов). Под объединением парциальных флор подразумевают объединение полных территориальных совокупностей видов растений флористически однотипных естественных внутриландшафтных контуров (экотопов, биотопов, сообществ); в этом же смысле используется понятие «объединенная парциальная флора» (Марина, 2000).
Как частный вариант объединения ПФ рассматривается ценофлора -объединение полной территориальной совокупности видов растений флористически и экологически однотипных сообществ. При этом элементарной единицей региональной флоры выступает элементарная флора, а ценофлоры - флористический состав фитоценоза. Следует подчеркнуть, что ПФ - это флоры экологически своеобразных, но топографически цельных подразделений ландшафта, в то время как ценофлоры объединяют флоры территориально разобщенных выделов. Парциальные флоры и их совокупности, в том числе и ценофлоры, могут устойчиво различаться, а, следовательно, и анали зироваться практически по тем же показателям, что и региональные флоры (Телятников, 1993). Раздельная инвентаризация и сравнительный анализ эко-лого-топографических подразделений элементарных региональных флор — эффективный метод сравнительного изучения региональных флор, их районирования, познания их генезиса и тенденций развития. Чтобы понять, как сформировались такие флоры, каков прогноз их развития, необходимо в «этой сложной задаче выделить простые, естественные, экологически очерченные составляющие. Вполне очевидно, что изучение флористических систем следует начинать с наиболее простых из них — с парциальных флор (Хитун, 2005).
Любые флористические исследования опираются на конспект флоры (аннотированный список, чек-лист), в который включаются все виды, обитающие на определенной территории; применительно к ценофлорам - распространенные в определенном типе сообществ. Для выявления закономерностей формирования ценофлоры и оценки ее положения во флоре территории в целом (региональной флоре) очень важно отмечать встречаемость вида на исследуемой территории (Гнатюк, Крышень, 2005). Для флор сосудистых растений В.М. Шмидт (1980) считает достаточным в сравнительно-флористических целях ограничиться анализом 10 ведущих в видовом и родовом отношении семейств, как составляющих "лицо" флоры, ее систематической структуры, головную часть флористического спектра.
Богатство и степень представленности того или иного крупного таксона во флорах указывает на длительность этапа освоения территории в прошлом и настоящем, на скорость видообразования. Флористические различия определенных территорий всецело обусловлены экологическими различиями участков и сопротивлением аборигенного населения внедрению экологически чуждых элементов; отсюда на очень небольших по площади территориях возрастает роль случайных факторов в их заселении (Юрцев, 1982). Поэтому иногда различия в видовом составе небольших участков бывают большими, нежели крупных территорий: ландшафтов, геоботанических районов и т.п. В данном случае сказывается роль главенствующих на огромных пространствах черт климата. При исследовании и сравнении флор А.И. Толмачев (1974) большое значение придавал систематической структуре и, учитывая ее консервативность и определенную независимость от других показателей, считал одним из существенных диагностических признаков. Систематическая структура менее зависима от степени изученности различий в видовом богатстве и в площадях регионов (Юрцев, 1968, 1975). Для анализа систематической структуры бриофлор различных природных зон и регионов применяются критерии сравнительной флористики, разработанные для сосудистых растений (Сафонова, 1997; Солоненко, 1995). Так, таксономический анализ выявляет систематическую структуру бриофлоры, для чего используются показатели флористического богатства: число видов, родов, семейств (и таксонов более высокого ранга) и показатели систематического разнообразия: распределение видов, родов и семейств по крупным таксономическим категориям; пропорции флоры; флористические спектры. Типологический анализ проводится по признакам видов, не сводимым к родству, например, экологическим, географическим и т.п.
Количественные показатели систематической структуры флоры позволяют установить ее зонально-региональные особенности (Юрцев, 1968). Для получения более полного представления о флористическом разнообразии мохообразных исследуемой территории проводят сравнительный анализ данной моховой флоры с другими бриофлорами (Шубина, Железнова, 2002; Бакалин, 2009). Сравнение таксономических спектров» может быть проведено на разных уровнях категориального статуса таксонов (Бакалин, 2009). Широко распространенным методом при анализе флор является изучение семейственной структуры флор. Семейственно-видовые спектры отражают состав и последовательность расположения семейств по числу видов, и родовой спектр (Толмачев, 1986). Характер флоры определяется ведущими семействами, и сходство в формировании сравниваемых флор говорит о наличии между ними генетических связей, которые отражают общность происхождения. Главное ограничение — виды внутри семейства могут отличаться не только по распространению, но и по экологии (Хохряков, 2000, цит. по: Бакалин, 2009).
Бриофлора любой территории представляет собой комплекс различных географических элементов, появление и проникновение которых на изучаемую территорию связано, прежде всего, с происходившими здесь неоднократными климатическими изменениями и принадлежностью данного региона к определенной природной зоне. Развитие бриогеографии вообще и детализация бриогеографии Голарктики в частности шли преимущественно по 2 направлениям. В работах американских, скандинавских и японских бриологов (Iwatsuki, 1972; Schofield, 1980; Schuster, 1983) анализируется преимущественно распространение видов как конфигурации их ареалов. Такой подход называют ареалогическим или хорологическим. Для работ совет-ских\российских бриологов более характерен зонально-генетический подход - анализ приуроченности видов к определенной природной зоне (Бардунов, 1974). Эти подходы не противоречат друг другу, хотя и основаны на разных принципах выделения географических элементов: ареалогический подход рассматривает территориальное распределение видов (по поверхности Земли), а зонально-генетический - их широтно-зональную и вертикально-поясную (в соответствии с природными зонами и поясами) приуроченность. Некоторые отечественные бриологи (Иванова, 1998; Кривошапкин, 1998) совмещают эти подходы, рассматривая типы ареалов в качестве субэлементов (долготных секторов) зонально-генетических элементов. .
Климат
Ельники сфагновые, долгомошные и черничные формируются на бедных, преимущественно супесчаных почвах в локальных понижениях рельефа. Данные типы лесных формаций, свойственные подзоне средней тайги, характеризуются простой ярусной структурой и практическим отсутствием неморальных элементов растительности. В республике распространены преимущественно в северных и центральных районах (Баранова, 2009).
Сосновые леса относятся к азональным элементам растительности. Они приурочены к бедным почвам, образуя массивы на эоловых равнинах и песчаных надпойменных террасах, сопровождающих речные долины, а также на крутых склонах. В Удмуртии наиболее представлены сосняки зеленомошно-го цикла, на сухих дюнах и террасах формируются сосняки лишайниковые и сухотравные, часто с явлениями остепнения; в депрессиях рельефа - сосняки сфагновые (Ефимова, 1972). В долинах крупных рек встречаются участки сосняков сложных травяных, с подлеском, из широколиственных деревьев .(липа, вяз). В республике коренные сосновые боры распространены главным образом в центральных и юго-западных районах (на материковых дюнах), а также на востоке на первой надпойменной террасе и правых крутых склонах коренных берегов долины Камы. По всей республике обычны- сосновые посадки.
Отличительной особенностью лесов Предуралья является то, что в их состав входят сибирские породы деревьев (пихта и лиственница). Причем, если пихта регулярно входит в состав темнохвойных и темнохвойно-липовых лесов, то небольшие лиственничные насаждения встречаются как примесь в сосновых и сосново-широколиственных лесах лишь на надпойменных террасах Камы, Кильмези и дюнных песчаных массивах в центре республики.
Широколиственные леса представлены в основном дубравами, тянущимися узкими полосами вдоль долин Камы (Ефимова, 1972), Вятки и Кильмези (у границы с Кировской областью).
Водораздельные дубравы (и смешанные леса с участием дуба) на юге лесной зоны преимущественно располагаются небольшими участками в ус ловиях пересеченного рельефа на богатых почвообразующих породах (элювии пермских мергелей) (Курнаев, 1973). Благодаря этому, в республике они распространены в основном на юго-востоке в пределах Сарапульской возвышенности и приурочены к южным склонам коренных берегов малых рек и прилегающим возвышенным водоразделам. Небольшие участки. смешанных лесов с участием дуба встречаются на хорошо дренированных плакорах.
Повсеместно по берегам и притеррасным, частям пойм лесных рек распространены; сероольшаники. Ассоциации с преобладанием ольхи черной (Alnus glutinosa), характерные для пойм неморального типа (Липатова, 1980), встречаются в поймах рек на юге республике, особенно в притеррасной пойме Камы. В прирусловых частях пойм крупных и средних рек республики небольшие участки занимают насаждения из тополя черного {Popuhis nigra).
Из вторичных типов лесов большие площади в республике занимают мелколиственные (березняки и осинники) и мелколиственногтемнохвойные: леса (Полозов, 1997; Баранова, 2009). Болотная растительность. На территории Удмуртии болота занимают около 3% площади. Встречаются, все три типа-болот: верховые, низинные и, переходные (Баранова, 2009). Верховые (олиготрофные) и переходные (мезотрофные) болота представляют собой интразональные элементы ландшафта (Алехин, 1951, цит. по Чернову, 1975), определяемые средообразующей ролью леса. В УР встречаются локально, имеют небольшие площади так как находятся на южной; границе распространения (Ефимова, 1972; Баранова, 2009); крайние южные точки отмечены; в Камбарском, Каракулинском: и Кизнерском районах. В республике представлены в основном олиготрофные болота междюнного типа, приуроченные к депрессиям рельефа в районах песчаных массивов; эолового и древнеаллювиального происхождения. На крайнем севере встречаются, участки водораздельных сфагновых болот на суглинистом основании. Благодаря сукцессионной: устойчивости и специфичности условий верховые болота являются одним из мест сохранения реликтов флоры и фауны (преимуществен но ледниковых) в лесной зоне (Ефимова, 1972). В целом растительность лесных сфагновых болот носит всегда более северный (таежный) облик, по сравнению с зональными формациями. В древостое таких болот обычна редкая и невысокая сосна, кустарники - багульник болотный {Ledum palustre), мирт болотный {Chamaedaphne calyculata), голубика {Vaccinium ulginosum). Травяно-кустарничковый ярус представлен пушицей влагалищной? {Eriopho-гит vaginatum), осокой BOJIOCHCTOHJIORHOH {Carex-lasiocarpa), о: вздутой (С rostrata), морошкой {Rubus chamaemorum), росянками, круглолистной и английской; {Drosera rotundifolia, D. anglica), клюквой болотной {Oxycoccus palustre) и др. {Баранова, 2009).
Низинные (эвтрофные) болота, располагаются- в притеррасных поймах рек и других понижениях. (Ефимова 1972); Распространены такие болота достаточно широко. Для-травяных низинных болот характерно доминироват ние представителей семейства осоковых, реже встречаются растения из других систематических групп.
Для территории Удмуртии, как и для всего Предуралья, характерны, лесные низинные болота - согры. В древесной ярусе доминируют береза пушистая {Betula pubescens), ель финская {Picea х fennica) и сибирская {Р. obovata), сосна обыкновенная {Pinus sylvestris), в подлеске - жимолость Пал-ласа {Lonicera pallasii), береза приземистая {Betula humilis), различные виды рода ива. Травяно-кустарничковый ярус более разнообразен, он. представлен как болотными, так и лесными видами (Баранова, 2009).
Луговая растительность. Луга в Удмуртии, занимая, относительно небольшие площади (около 7,7%), представляют собой разнообразные растительные ассоциации (Государственный доклад..., 2007). Большая часть лугов имеет вторичное происхождение и возникла в результате хозяйственной деятельности человека (Баранова, 2009). По положению в рельефе луга подразделяются на пойменные и материковые (суходольные и низинные). Пойменные луга наиболее богаты в среднем течении pp. Камы и Вятки (Баранова, 1998). Крупнотравно-злаковые луга, с присутствием в разных сочетаниях Stipa pennata, Thalictrum flavum, Filipendula vulgaris, Galium verum, San-guisorba officinalis, Serratula coronata, Eryngium planum и других лесостепных растений, являются специфическими растительными ассоциациями пойм высокого уровня Камы и Средней Волги (Красная книга ..., 2001). Пойменные луга средних и малых рек занимают небольшие площади и характеризуются небогатым растительным составом. Суходольные луга хорошо представлены на склонах коренных берегов рек и других участках водоразделов, свободных от леса. Наибольшие площади суходольные луга занимают в южной половине республики. Низинные луга характерны для местообитаний с близким залеганием грунтовых вод, то есть депрессии рельефа, днища логов, оврагов, нижние части склонов речных долин (Баранова, 2009).
Помимо природных растительных сообществ, около половины территории УР занимают антропогенные ландшафты: под пашнями находится 39,5%, под пастбищами - 5% (Кузнецов, 1994).
Таким образом, территория Удмуртии характеризуется значительным разнообразием природных условий, определяемых расположением ее на стыке ряда ландшафтно-географических зон (в пределах бореального экотона), неоднородностью рельефа и хозяйственной деятельностью человека.
Таксономический анализ бриофлоры
Флористический материал для написания данной работы собирался нами в течение 12 полевых сезонов 2000-2011 годов. Планомерное изучение эколого-фитоценотических и географических особенностей моховидных на территории республики проводилось с 2003 года в ходе экспедиционных исследований по всей территории республики.
В связи с целью- и задачами работы нами одновременно проводились исследования в 3 основных направлениях: инвентаризация региональной бриофлоры, изучение эколого-фитоценотических и географических особенностей моховидных республики.
В результате в УР собрано около 8500 образцов. Все образцы хранятся в Гербарии Удмуртского университета (UDU), ряд дублетов передан в Гербарий Главного Ботанического сада РАН (МНА) и Гербарий Уральского педагогического университета.
Кроме собственных образцов, были просмотрены и частично переопределены образцы моховидных (всего около 1200 гербарных единиц), собранные Н.В. Ложкиной.
Также были изучены коллекции бриофитов, собранные ботаниками на территории района исследования и хранящиеся в Гербарии Удмуртского университета. В частности, изучались коллекции А.Н. Пузырева (126 образцов), М.С. Булдакова (48), О.Г. Барановой (67) и разрозненные сборы других коллекторов.
Исследования проводились широко используемым во флористике маршрутным методом. Сбор материала осуществлялся во всех административных районах республики. Во всех основных типах местообитаний сбор материала проводился с применением методов сравнительной флористики. Обработка и определение коллекций осуществлялись на кафедре ботаники и экологии растений УдГУ. В определении критических видов принимали участие: д.б.н. Н.А. Константинова, д.б.н. М.С. Игнатов, к.б.н. Е.А. Игнатова, д.б:н. А.П. Дьяченко.
Идентификация видов проводилась по; общепринятым в бриологии методам (сравнительно-морфологический, анатомо-морфологический) с использованием оптического оборудования (бинокулярная лупа "МБС-9" и микроскоп "БИОЛАМ Р-13"); В ходе определения,-.образцов моховидных применялся ряд отечественных (Савич; Ладыженская; 1936; Абрамова и др., 1961; Шляков, 1975, 1976, 1979, 1980, 1981, 1982;, Абрамов, Волкова, 1998; Игнатов Игнатова; 2003, 2004) и зарубежных (Weyrriar, 1962; Handke et ah, 1983) определителей.
Для определения видов некоторых родов и семейств использовали ключи, опубликованные в-отдельных статьях (Ignatov, Cao Tong, 1994; Ignatov, Lewinsky-Haapasaari 1994; Ignatov, Czerdantseva, 1995; Ignatov; Smith, 1995; Ignatov et a 1., 1996; Попов, 1996; Ignatov, 1998; Czernyadjeva, 1999;, Zolotov, 2000; Ignatov, Huttunen, 2002; Otnyukova, 2002;).
Номенклатура видов мохообразных, приводимых в конспекте видов, соответствует принятой; в бриологической литературе (Konstantinova, Bakalin et al, 2009; Ignatov et all, 2006); Названия сосудистых растений1 даются согласно работе С.К. Черепанова (Черепанов, 1995).
Статистическую обработку данных вели с использованием: пакета программ STATISTICA 6.0 for Windows, предварительная обработка данных и описательная.статистика- в табличном процессоре Microsoft EXCEL 2003.
При статистической обработке материала мы постарались использовать одни из наиболее простых, и в тоже время показательных методов.
Видовое разнообразие бриофитов в пространственных выборках, с использованием данных по видовому богатству и относительному обилию видов, оценивалось с помощью коэффициента Жаккара (Мэгарран, 1992). A + B-j где A — число видов в первой флоре, В — число видов во второй флоре, j - число видов, общие для двух флор. Картина связей между бриофлорами определялась с помощью кластерного анализа. Дендрограммы кластеризации строили с применением формулы Евклидова расстояния (меры различия). где (пу - n,k) — различия в обилии / -го вида между у -м и к-м местообитаниями. Объединение в кластеры осуществлялось по методу Варда. и
В конспекте номенклатура, расположение и объем таксонов даны в соответствии со сводками по мхам (Ignatov et al., 2006) и печеночникам (Коп-stantinova, Bakalin et al., 2009).
Для каждого вида указываются: русское и латинское название, синонимы, обобщенная характеристика, содержащая информацию о регулярности спороношения, встречаемости, обильности, принадлежности к соответствующим геоэлементам и типам ареала, экологическим типам (отношение видов к влажности, освещенности и кислотности субстрата), эколого-ценотическим группам, распространение в пределах УР (кроме видов, известных по одному местонахождению).
Для оценки встречаемости каждого вида на территории республики использовалась следующая шкала: вид встречается: 1) очень часто (собрано более 50 образцов); 2) часто (от 30 до 50); 3) спорадически (от 20 до 29); 4) изредка (от 10 до 19); 5) редко (от 5 до 9); 6) очень редко (от 1 до 4). Если вид встречается изредка, редко и очень редко, то цитируются гербарные этикетки образцов (коллектор не указывается для образцов, собранных автором работы) или указываются данные по литературным источникам.
Обилие вычислялось по следующей шкале: 1) обильно - вид образует чистые, крупные дерновинки; 2) рассеянно - вид образует небольшие дерно-винки с примесью других бриофитов; 3) единично - вид встречается как примесь к другим бриофитам, чистых дерновинок не образует.
Экологическое зонирование городской среды
Удмуртская Республика расположена на востоке Русской равнины, в Среднем Предуралье в междуречье Вятки и Камы, в пределах 5512 -5838 северной широты, 5110 -5426 восточной долготы. На западе и севере она граничит с Кировской областью, на востоке с Пермским краем, на юго-востоке - с Республикой Башкортостан, на юге и юго-западе - с Республикой Татарстан. Территория республики занимает площадь равную 42,1 тыс. км". Протяженность с севера на юг 297,5 км и с запада на восток — 200 км (Широ-боков, 1972; Природа, 1972; Удмуртская Республика..., 2008).
Территория республики по своему геологическому строению соответствует восточной части Русской платформы (Удмуртская Республика..., 2008). В составе геологического разреза - породы кристаллического фундамента архейского и нижнепротерозойского возраста (3,5-1,5 млрд. лет), перекрытые осадочным чехлом пород верхнего протерозоя и палеозоя мощностью от 4000 до 7000 м. Повсеместно на поверхности территории обнажаются континентальные отложения нижнетатарского подъяруса пермской системы. Оставшаяся ее часть покрыта чехлом четвертичных отложений мощностью до 10 м. В речных долинах современные аллювиальные отложения достигают мощности 25 м (Бутаков, 1986; Рысин, 2001).
Разнообразные формы рельефа опосредуют влияние климатических факторов, выступая как региональный фактор размещения растительности и животного населения (Чернов, 1975). Общий характер местности Удмуртии представлен равниной преимущественно увалисто-холмистого вида с перепадами высот от 65 до 225 м над уровнем моря, преобладающие высоты 150-200 м (Рысин, 2001).
В целом ярусный денудационный рельеф Удмуртии аналогичен рельефу возвышенностей остального внеледникового Поволжья и Предуралья (в частности Высокого Заволжья и Приволжской возвышенности) (Дедков и др., 1974). 2.2. Гидрологическая сеть
Поверхностные воды в районе исследований представлены реками, озерами, прудами, водохранилищами и болотами. Речная сеть относится к бассейнам Камы и Вятки (Рысин, 2001; О состоянии ..., 1997). Большинство водотоков имеют длину менее 10 км, их насчитывается более 7 тыс., что составляет примерно 95% от общего количества всех рек Удмуртии. Малых рек (длиной до 100 км) в Удмуртии насчитывается 368, их общая длина превышает 8 тыс. км (О состоянии..., 1997). Густота речной сети — около 0,5-0,6 км/км" (Рысин, 2001).
На территории Удмуртии имеется около 800 прудов общей площадью 8433 га. Большинство из них небольшие — от 0,5 до 30 га. Крупными являются Ижевский (2400 га), Боткинский (1880 га), Камбарский (400 га) и Пудем-ский (350 га) пруды (О состоянии..., 1997).
Озер в республике мало. Встречаются1 только озера-старицы в поймах долин Камы, Чепцы, Кильмези, Ижа и других рек (их общая площадь - 2416 га). Старицы чаще всего небольшой глубины, серповидной или вытянутой формы, дно их сложено песчано-глинистыми и илистымиюсадками. Нередко они соединены с руслом реки протоками. Подобные озера. пополняются водой во.время весенних разливов, от атмосферных осадков и грунтовых вод. Вода их имеет слабый желтоватый оттенок от обилия взвешенных органических веществ. Старицы постепенно зарастают и превращаются в низинные болота (О состоянии..., 1997).
В Удмуртии около 750 болот общей площадью 59,0 тыс. га, что составляет около 3% от общей площади республики (Удмуртская Республика..., 2008). Наибольшее количество болот встречается на западе и севере республики, наименьшее - на востоке и юге, особенно в местах близкого залегания к поверхности пермских известняков. Преобладающим является низинный (эвтрофный) тип болот, с вогнутой или- плоской поверхностью. Их питание осуществляется за счет поступления атмосферных осадков, а,также водами поверхностного и подземного стоков, богатых минеральными веществами.
Значительные по площади низинные болота развиты в поймах Камы, Чепцы, Кильмези, Валы, Увы, Нылги, Лумпуна, Ижа. Верховые (олиготрофные) и переходные (мезотрофные) болота встречаются в междуречье Кильмези и Лумпуна, на террасах Камы, Сивы, в верховьях Вятки.
Территория УР богата подземными водами и имеет большие запасы грунтовых и межпластовых вод. Водоносные горизонты находятся в четвертичных и пермских отложениях. Средняя мощность водовмещающих пород -от 5 до 15 м. Максимально возможный дебит скважин - 1,0-10,0 л/сек (Ры-син, 2001).
Климатические условия выступают как зональные факторы размеще-ния биоты. Климат Удмуртии умеренно континентальный с продолжительной, холодной и многоснежной зимой, тёплым летом и хорошо выраженными переходными сезонами: весной и осенью (Чернов, 1975). Среднегодовая температура воздуха на территории УР положительная (табл. 1). На термический режим влияет рельеф и растительность. На возвышенных участках суточные амплитуды температуры воздуха меньше, чем в понижениях рельефа. На вершинах холмов заморозки весной прекращаются раньше, осенью наступают позднее, чем в широких долинах, примерно на 10 суток. На полях и других открытых пространствах летом температура воздуха выше, чем в лесу.
Увлажнение территории Удмуртии происходит в основном за счёт циклонов, несущих влажный воздух с Атлантики. Годовое количество осадков составляет в среднем 500-550 мм (табл. 2). Более половины всех осадков (65%) - жидкие, выпадающие преимущественно в июне-июле, остальная часть — твердые и смешанные, выпадающие преимущественно в ноябре-декабре (Егоров, 2001).
