Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Изучение флоры и растительтности урбанизированных территорий (литературный обзор) 8
1.1. Особенности формирования флоры и растительности городов 8
1.2. История изучения синантропной флоры и растительности России и зарубежья 18
1.3. Адвентивный компонент урбанофлор и его изучение 21
ГЛАВА 2. Природные условия, объекты и методы исследовании 28
2.1. Природные условия района исследований 29
2.2. Характеристика гг. Салават и Ишимбай 32
2.3. Методика исследований 34
ГЛАВА 3. Сравнительный анализ флор городов салават а и ипгимбая 36
3.1. Систематический состав 36
3.2. Биоморфологическая структура 39
3.3. Географическая структура 41
3.4. Экологический и фитосоциологический анализ
3.5. Анализ адвентивного компонента 47
3.6. Анализ ресурсного значения флор 53
ГЛАВА 4. Растительность городов Салават а и Ишимбая 55
4.1. Продромус растительности городов Салавата и Ишимбая 55
4.2. Класс lemnetea 62
4.3. Класс ротаметеа 66
4.4. Класс phragmito-magnocaricetea 74
4.5. Класс isoto-nanojuncetea 92
4.6. Класс bidentetea tripartitae 94
4.7. Класс stellarietea mediae 97
4.8. Класс artemisietea vul garis 108
4.9. Класс pol ygono arenastri-роётеа annuae 121
4.10. Класс polygono-artemisietea austriacae 126
4.11. Класс galio—urticetea 128
4.12. Класс robinietea 133
4.13. Класс thero—salicornietea 135
4.14. Класс scorzonero-juncetea gerardii 137
4.15. Класс molinio-arrhenatheretea 140
4.16. Класс festuco—brometea 156
4.17. Класс querco—fagetea 166
4.18. Класс salicetea purpureae 171
4.19. Класс alnetea glutinosae 176
ГЛАВА 5. Некоторые аспекты рационального использования растительного покрова городов с алав at а и ишимб ая 178
5.1. Роль растительного компонента экосистем городов 178
5.2. Заносные виды в городских экосистемах 182
5.3. Охрана редких видов и сообществ 184
5.4. Рекомендации по оптимизации растительного покрова гг. Салавата и Ишимбая 188
Выводы 191
Список использованных источников литературы
- История изучения синантропной флоры и растительности России и зарубежья
- Характеристика гг. Салават и Ишимбай
- Экологический и фитосоциологический анализ
- Класс phragmito-magnocaricetea
Введение к работе
Актуальность исследований. Человек, как представитель гетеротрофного звена экосистем, с давних времен оказывает влияние на растительный покров. Но если на заре существования человека это влияние мало чем отличалось от влияния животных на растительность, то с развитием трудовой деятельности человека оно стало новым мощным дестабилизирующим фактором (Горышина, 1979). Усиление хозяйственного воздействия привело к развитию процессов синантропизации растительного покрова. Крайним выражением этих процессов стало увеличение разнообразия и расширение площадей, занятых рудеральной растительностью. Наиболее сильно это влияние проявляется в городах - «паразитах биосферы» (Одум, 1986), отражающих наиболее концентрированные формы воздействия человека на природные ландшафты (Мильков, 1978).
Урбанизированная среда - это качественно новое физико-географическое состояние среды, возникающее в результате длительного развития города. Чем крупнее, древнее и индустриальнее город, тем более существенно изменена его природная среда. Формирующиеся в специфических условиях городской среды, флоры городов имеют характеристики, зачастую не свойственные естественным флорам тех ботанико-географических зон, в пределах которых расположены города. Именно в городах происходит наиболее интенсивный и нередко первый в регионе занос адвентивных видов, в том числе опасных для здоровья ядовитых растений и видов-аллергенов (Тимофеева, 2006). Городская среда с ее разнообразием различных экотопов является благоприятной средой для адаптации пришлых видов и пунктом их дальнейшего расселения в естественные сообщества (Рыжова, 2008). Урборастительность является индикатором антропогенных нагрузок на городскую экосистему и может служить основой биомониторинга ее состояния. Все вышесказанное делает изучение современного состояния флоры и растительности городов и разработку путей их оптимизации одним из наиболее актуальных разделов городской экологии.
Города Салават и Ишимбай, являющиеся частью южной промышленной зоны Республики Башкортостан (РБ) и имеющие на своей территории предприятия нефтеперерабатывающего комплекса, а также развитую инфраструктуру, характеризуются интенсивным процессом урбанизации, что оказывает сильное формирующие воздействие на флору и растительность этих территорий. Как флора, так и растительность этих городов не были ранее предметом специального изучения.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы была инвентаризация флоры, выявление современного состояния растительности городов Салавата и Ишимбая и разработка рекомендаций по их оптимизации.
Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:
Выявление флоры сосудистых растений городов Салавата и Ишимбая.
Анализ и сравнение основных характеристик флор изучаемых городов, включая их адвентивную фракцию.
Обследование и классификация рудеральной, полуестественной и естественной растительности городов.
4. Разработка рекомендаций по рациональному использованию и охране
растительности на территории городов.
Положения, выносимые на защиту.
1. Сходство флор гг. Салавата и Ишимбая обусловлено нивелирующим
воздействием специфической городской среды, а также географической близостью
городов; различия флор обусловлены преимущественным расположением в разных
природных зонах и степенью хозяйственно-экономического развития.
2. Высокое разнообразие растительности городов, включающее сообщества 18
классов и 80 ассоциаций, связано как с гетерогенностью ландшафтов в пределах
городской территории, так и с разным уровнем антропогенного воздействия.
3. На территории гг. Салавата и Ишимбая сохранились рефугиумы естественной растительности, в которых произрастают 16 видов редких растений РБ, подлежащие охране.
Научная новизна. Впервые выявлены флоры двух городов юга Предуралья РБ -Салавата и Ишимбая (633 и 654 вида соответственно), проведен анализ и сравнение основных характеристик флор. Разработана синтаксономия растительности изучаемых городов, включающая 18 классов и 80 ассоциаций, из которых впервые для РБ выявлено 7 ассоциаций, описанных ранее за пределами республики. Также выявлена 1 ассоциация, новая для Российской Федерации (РФ). Описано 9 синтаксонов с доминированием инвазивных неофитов, сформировавшихся в результате натурализации чужеродных видов. На территории городов выявлено 16 видов, включенных в Красные книги РФ и РБ, а также сохранившиеся фрагменты естественной растительности, нуждающиеся в охране.
Практическая значимость работы. Результаты исследования флоры и растительности гг. Салавата и Ишимбая могут быть использованы для организации биомониторинга за состоянием городских экосистем, в том числе за натурализацией опасных инвазивных неофитов, и выработки рекомендаций по оптимизации городской растительности, включая охрану редких видов растений. Полученные результаты могут быть использованы при чтении лекций и проведении практических занятий в ВУЗах для студентов экологов и биологов.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на II Межвузовской научно-практической конференции молодых ученых «Молодежь. Прогресс. Наука» (Стерлитамак, 2007), Конкурсе научных работ вузов РБ (Уфа, 2007), Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие, охрана природы и здоровье населения в Республике Башкортостан» (Стерлитамак, 2008), Региональной научной конференции с международным участием, посвященной памяти П. Л. Горчаковского «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 2009), V Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2010), Всероссийской научной конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера» (Киров, 2010), Научной конференции «Экология и география растений и растительных сообществ Среднего Поволжья» (Тольятти, 2011), Всероссийской научной конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011).
Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 5 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. Объем работы 192 страницы текста, включающего 14 таблиц и 6 рисунков. В списке литературы 332 источника, в том числе 112 иностранных авторов. Приложения включают список флоры, 30 таблиц и 14 рисунков.
История изучения синантропной флоры и растительности России и зарубежья
Формируясь в специфических условиях городской среды, флоры городов имеют качественно новые характеристики, не свойственные флорам тех ботанико-географических зон, в пределах которых расположены города. Флора - чуткий индикатор, часто используемый для оценки состояния урбоэкосистем. По результатам анализа флоры можно судить об экологической обстановке в городе. Лесные, степные, луговые, лугово-степные элементы флоры сосредоточены в городских рефугиумах: антропогенно-природных экотопах, которые отражают зональность растительного покрова. Это уникальные территории, с которыми связано большое количество апофитных видов, составляющих аборигенную флору. Здесь нередко встречаются эндемичные, реликтовые, редкие и исчезающие растения. Эти территории вносят наибольший вклад во флористическое богатство городской флоры.
В отличие от видового состава естественной растительности, флора городов очень динамична и непостоянна. Количество и набор заносных видов растений меняются в городах за сравнительно короткие промежутки времени в зависимости от возраста поселения, расширения застройки, городского благоустройства, развития промышленности и транспорта. Особенно нестабильна флора молодых городов, в которых она только еще складывается. С течением времени, формируется более оседлое ядро флоры: отбираются стойкие апофиты, а некоторые заносные сорняки образуют постоянные популяции уже из семян местной репродукции (Терехина, 2000).
В современной флористике наиболее распространен традиционный подход - изучение региональных флор, т.е. выявление списка видов растений территорий, границы которых достаточно произвольны. Обычно это границы административной единицы. Такой подход удобен для исследования флоры любого населенного пункта, так как границы изучаемой территории определяются по его плану (карте). Во флористике развивается и другой подход - метод "конкретных флор" (Толмачев, 1986). В этом случае флора представляет не произвольно установленный регион, а территорию с однородным географическим ландшафтом и с площадью, которая достаточна, чтобы эта флора могла быть выявлена. Однако метод "конкретных флор" менее удобен, так как накладывает на выбираемый объект жесткие ограничения. Как правило, территория населенного пункта оказывается недостаточной для установления списка видов, соответствующего своим содержанием "конкретной флоре" (Наумова, Хусаинов, 1997).
Формирование флоры любой территории обусловливается рядом факторов: зональным положением, историей развития, характером флоры прилегающих территорий и т. п. Видовой состав дикорастущих растений городов в значительной мере зависит и от ряда социальных составляющих: характера развития промышленности, длительности освоения, степени благоустройства, санитарных норм и т.д. (Sowa, Warcholinska, 1984). Характерной особенностью городских флор, отличающей их от флор естественных, служит повышенный уровень видового богатства, в первую очередь, в субурбанофлоре - на стыке города и естественных сообществ, окружающих его. Данный факт является выражением экотонного эффекта. В основе этого явления лежит несколько причин. Первая связана с приуроченностью городов к стыкам естественных выделов суши различного ранга, где флористическое разнообразие повышено изначально. Во-вторых, повышенное видовое богатство урбанофлор объясняется тем, что процессы вымирания и миграции видов здесь сильно сдвинуты в сторону преобладания последних. В целом видовое богатство во флорах городов возрастает по мере увеличения населения и расширения урбанофлоры по обратно гиперболической зависимости (Ильминских, Шмидт, 1994). главных причин которого является прямое разрушение жизненного пространства существования вида: это и застройка территории и связанное с ней антропогенное воздействие в результате расширения поселений, особенно в окрестностях крупных городов, распашка степей и лугов, вырубка лесов, осушение, выпас и сенокошение, рекреационная нагрузка и сбор населением лекарственных и декоративных растений и пр.
2. Ослабление зонально обусловленных черт (Ильминских, Шмидт, 1994). Для большинства флор установлено, что наиболее сильно от антропогенного воздействия страдают виды сем. Orchidaceae (Чопик, 1972) и сем. Сурегасеае, которые могут использоваться в качестве индикатора степени антропогенной трансформации флоры. Среди ведущих семейств наиболее сильно страдают таксоны, характерные для бореальных флор (Cyperaceae, Ranunculaceae, Scrophulariaceae), а также сем. Caryophyllaceae. Наиболее устойчивы семейства, характерные для аридных территорий, отражающие процесс ксерофитизации флор (Chenopodiaceae, Polygonaceae. Lamiaceae, Fabaceae), а также представители семейства Rosaceae (Бурда, 1991; Ильминских, 1993; Хмелев, Березуцкий, 1995; Суткин, 2006).
3. Повышение роли деревьев и кустарников, связанное с хорошей адаптационной активностью древесных видов к антропогенным местообитаниям (Березуцкий, 1999) и дичанием древесных интродуцентов из культурных насаждений; изменение соотношения однолетних и многолетних видов в пользу первых, обусловленное тем, что условия местообитаний в городе характеризуются высокой динамичностью и более благоприятны для произрастания видов с коротким жизненным циклом по сравнению с многолетними растениями. Снижение участия полукустарничков связано с их повышенной механической уязвимостью и патиентной жизненной стратегией значительной части видов с данной жизненной формой. Наиболее низкую адаптационную активность в урбаносреде показывают криптофиты, поскольку для урбанизированных территорий характерны процессы уплотнения почвы, отрицательно сказывающиеся на криптофитах, так как их почки возобновления, как правило, находятся в почве и оказываются более чувствительными к уплотнению, чем у гемикриптофитов (Панин, Березуцкий, 2007).
От антропогенного воздействия наиболее сильно страдают виды влажных и переувлажненных местообитаний (лугов, болот, прибрежных местообитаний, водоемов) и сегетальные сорняки (Березуцкий, 1999). Болотные виды наиболее уязвимы из-за повсеместной эвтрофикации почв и водоемов, что ведет к исчезновению олиготрофных видов, особенно характерных для верховых болот (Petersen, 1980). Также отмечается уменьшение процентного содержания лесных видов (Ильминских, 1993), что, видимо, связано со сведением лесных массивов.
Городская растительность включает все типы спонтанной и культивируемой растительности, которые встречаются в урбоэкосистемах (Котов, 1979; Кавтарадзе, Игнатьева, 1986 и др.), а также участки, занятые полуестественной растительностью. Для урборастительности характерны комплексность, мелкоконтурность, фрагментарность, нестабильность, бедность флористического состава сообществ и др. черты (Миркин, Соломещ, 1989; Сахапов и др., 1990 и др.)
Для городов характерно, что наиболее распространенным типом растительности здесь являются сообщества рудеральных видов растений. Рудеральная растительность - естественный компонент растительного покрова, но с усилением антропогенного воздействия она смогла значительно расширить свои площади в отличие от многих других типов растительности (Василевич, Мотекайтите, 1988). Сообщества рудеральных видов - это вторичные, более или менее нитрофильные фитоценозы гемерофитов, т.е. растений, которые положительно отзываются на усиление хозяйственной деятельности человека. Как уже было отмечено выше, некоторые местообитания такого типа характеризуются высоким содержанием нитратов и других доступных элементов минерального питания в субстратах (Elis, 1981).
Характеристика гг. Салават и Ишимбай
Успешность освоения той или иной территории адвентивными видами зависит от их специфических особенностей.
Т.А. Работнов (1978) отмечает, что для внедряющихся видов более благоприятные условия, чем на их «родине», могут создаваться в результате следующих обстоятельств: формирование ими в новых местах неполночленных консорций и аллелопатического воздействия экзотов на туземные растения. E. Jager (1988) отмечает 5 причин успешной адаптации заносных видов: антропогенное изменение местообитаний, климата, увеличение популяции адвентивного вида до определенной критической величины, занос нового экотипа того же вида, генетические изменения в популяции адвентивного вида.
F. di Castri (1990) рассматривает три группы признаков адвентивных видов, подчеркивая поливариантность адаптивного комплекса адвентивных видов: экологические, биологические и физиологические; морфологические; генетические и популяционные. J. Roy (1990) отмечает, что семенная продуктивность и объем банков семян у адвентивных видов может быть в 50 раз выше, чем у апофитов. У этих видов выше соотношение фотосинтез/дыхание (в 2-7 раз) и эффективнее усвоение элементов минерального питания. Все это объясняет более высокую конкурентную способность адвентивных видов, которые легко вытесняют виды местной флоры при нарушениях (Черосов, 2005).
Ю.К. Виноградовой (2008) приведены обстоятельства, обеспечивающие успешное закрепление на новой территории: чужеродные виды не имеют естественных врагов, которые контролируют рост их популяций; у них быстро эволюционируют генетические признаки (Baker, 1974); они приспособлены к типу и интенсивности нарушений, которые являются новыми для аборигенных видов; используют ресурсы, неиспользуемые аборигенными видами; могут воздействовать на виды естественных популяций биохимическими методами (Bais et al., 2003); образуют гибриды с аборигенными видами, в результате чего возникают новые виды, способные к дальнейшей экспансии, а иногда и вытеснению родительских видов (Элтон, 1960).
Адвентивные виды в процессе заноса на новую территорию проходят несколько стадий (Kornas, 1982): занос диаспор и появление первых особей, прочное поселение на урбанизированных территориях, поселение в менее урбанизированных территориях, освоение не нарушенных биотопов. Крайней степенью адаптации вида в новых условиях считается его натурализация -внедрение в естественные сообщества.
Классификация извазивных видов предложена D.M. Richardson и др. (2000): чужеродные растения (alien plants) - таксоны, присутствие которых на данной территории связано с намеренной или случайной интродукцией человеком; случайные чужеродные растения (casual alien plants) -чужеродные растения, которые могут существовать и даже изредка давать диаспоры, но не могут формировать самоподдерживающиеся популяции, и потому их существование зависит от постоянно повторяющегося заноса; натурализовавшиеся растения (naturalized plants) - чужеродные растения, которые могут постоянно размножаться и формировать устойчивые популяции в течение многих жизненных циклов без прямого воздействия человека; инвазивные растения (invasive plants) - натурализовавшиеся растения, которые образуют потомство в большом количестве и распространяются на значительное расстояние от родительских растений; трансформеры (transformers) - инвазивные растения, которые меняют характер, условия, аспект или природу экосистем (Гельтман, 2006).
В заключение приведем высказывание W.M. Lonsdale (1999), который подчеркнул "всюдность" процесса инвазий адвентивных растений, захвативших не только активно используемые, но и охраняемые территории. Адвентивные виды есть в составе флоры любого резервата на нашей планете, кроме Антарктиды (Миркин, Наумова, 2002).
Характеристика природных условий района исследований приведена по литературным данным (Физико-географическое ..., 1964; Жудова, 1966; Почвы..., 1995; Атлас..., 2005).
Республика Башкортостан расположена между 5134 -5610 с.ш. и 5310 -5959 в.д., ее протяженность с севера на юг - 550 км, с запада на восток - 450 км. РБ подразделяется на 54 административных района и занимает площадь 143,6 тыс. км . На севере республика граничит с Пермской и Свердловской, на востоке - с Челябинской, на юго-востоке, юге и юго-западе - с Оренбургской областями, на западе - с Республикой Татарстан, на северо-западе - с Удмуртской Республикой. На территории РБ выделяют 3 провинции: Западную равнинную, Уральскую горную и Зауральскую. Район исследований - Башкирское Предуралье относится к первой, принадлежит к восточной окраине Русской равнины, и находится в 2-х природных зонах -лесостепной и степной.
В Башкирском Предуралье среднегодовая температура меняется от +2 до +2,4С, средняя температура января —14,7С, средняя температура июля - +19,2С, среднегодовое количество осадков сокращается с севера (500-600 мм) на юг (410-460 мм). Сумма температур выше +10С составляет 1800-2200С в северной и 2100-2350С в южной части. Продолжительность безморозного периода возрастает к югу и меняется от 90 до 120-130 дней. Сумма отрицательных температур за зиму составляет 1750-1900. Отрицательная температура устанавливается в первой декаде ноября и держится примерно до первой декады апреля. Осадки выпадают неравномерно, наибольшее количество наблюдается в летние месяцы. Среднегодовое количество осадков составляет 396 мм (Физико-географическое ..., 1964; Атлас..., 2005).
Экологический и фитосоциологический анализ
Физиономию сообщества определяет доминирование агрессивного адвентивного вида Impatiens glandulifera. Недотрога железистая - терофит, теплолюбивое полусветовое растение с синэкологическим оптимумом на влажных, нейтральных, богатых азотом почвах. Это декоративное растение, родом из Гималаев, склонное к дичанию и внедрению в пойменные ценозы. (Булохов, Харин, 2008). Вид являестся инвазивным для европейской территории РФ (Виноградова и др., 2010).
В европейской литературе (Mucina et al., 1993; Jarolimek, 1993; Schubert et al., 2001; Vegetace..., 2009) сообщества с участием Impatiens glandulifera относят к ассоциации Calystegio sepium-Impatientetum glanduliferae Hilbig 1972 союза Senecionion Jluviatilis Ttixen ex Moor 1958 класса Galio—Urticetea, отражая тем самым специфику местообитаний, расположенных в сырых условиях по берегам водотоков, некоторыми авторами ценозы с доминированием Impatiens glandulifera относятся также и к дериватным сообществам (Medveck et al., 2010). Важную роль в описанном в г. Салавате сообществе играют виды классов Galio—Urticetea и Stellarietea mediae, с высоким постоянством встречаются также виды союза Arction lappae. Флористический состав насчитывает от 12 до 22, в среднем 17 В РБ сообщества с доминированием Impatiens glandulifera описывались на территории г. Уфы в рамках сообщества Impatiens glandulifera [Senecion fluviatilis] (Ишбирдин, 2001a). В г. Салавате сообщества изредка отмечаются по теневым мезофитным участкам на территориях свалок в садовых товариществах.
Дериватное сообщество Chamaenerion angustifolium [Galio-Urticetea/Artemisietea vulgaris] (прил. 4, табл. 9, кол. 3) Д. в.: Chamaenerion angustifolium (доминант). Внешний облик сообщества определяет доминирование голарктического вида Chamaenerion angustifolium. Выделенное сообщество близко к европейской ассоциации Senecioni-Epilobietum angustifolii Hueck 1931 (синоним Epilobietum angustifolii (Rtibel 1933) Oberdorfer 1973) класса Epilobietea angustifolii Ttixen et Preising ex von Rochow 1951 (Vegetace..., 2009), однако отличается от нее отсутствием ряда доминирующих видов, а также большей фитоценотической ролью видов синантропных классов: Galio- Urticetea и Artemisietea vulgaris. Флористический состав насчитывает 14-19, в среднем 16 видов. 01111=70-80% на площади описания от 25-64 м . Средняя высота травостоя 120-160 см.
Данные сообщества опознаются по доминированию папоротника Pteridium aquilinum, под пологом которого развивается и встречается с высоким постоянством Aegopodium podagraria. Описанное сообщество близко к достаточно широко распространенной европейской ассоциации Pteridietum aquilini Jouanne et Chouard 1929 класса Epilobietea angustifolii (Mucina et al., 1993; Vegetace..., 2009), однако отличается как синтаксономическим положением (традиционно ассоциация включается в класс Epilobietea angustifolii), так и отсутствием некоторых доминирующих европейских видов. В данном сообществе с высоким постоянством встречаются представители рудеральных классов: Galio—Urticetea, Artemisietea vulgaris, Stellarietea mediae. Пограничное положение сообществ между луговыми (класс Molinio—Arrhenatheretea) и лесными сообществами класса Querco—Fagetea отражается во внедрении видов видов данных классов в описанное сообщество. Флористический состав насчитывает 15-20, в
Ценозы распростренены на теневых слабо нарушенных участках по опушкам и просекам в широколиственных лесах класса Querco—Fagetea с доминированием Quercus robur. Сообщества с доминированием Pteridium aquilinum с различной синтаксономической приуроченностью описывались в РБ: А.В. Баяновым (2009) на территории Северо-Востока республики в качестве дериватного сообщества Pteridium aquilinum [Arrhenatheretalia], СМ. Ямаловым и др. (2008) также в ранге дериватного сообщества Pteridium aquilinum [Molinio— Arrhenatheretea/Trifolio-Geranietea] на территории заброшенных населенных пунктов в горно-лесной зоне, и В.А. Едренкиной (2005) в зеленой зоне г. Уфы в рамках такого же сообщества. В г. Ишимбае сообщества распространены на слабо нарушенных участках по опушкам и просекам в широколиственных лесах у пос. Кузьминское.
В составе сообществ класса сочетаются виды с разными исходными ареалами. В целом сообщества класса широко распространены в Европе (Exner, Willner, 2004), Украине (Дідух, Куземко 2006) и на территории РФ (Ишбирдина, Анищенко, 1989; Булохов, Харин, 2008). В состав данного класса входят, в частности, сообщества спонтанной синантропной древесной растительности с доминированием Acer negundo (Jurco, 1963; Ишбирдина, Анищенко, 1989; Ишбирдина, Ишбирдин, 1991), а также культивируемые лесонасаждения, к примеру, с видами рода Populus и др.
Acer negundo, являясь североамериканским по происхождению видом, в Европе значительно расширил свою географическую, экологическую и
359 ценотическую амплитуду, частично распространившись не только на богатых почвах в поймах, но и на субстратах рудеральных местообитаний. Практически любые вторичные местообитания могут быть заселены Acer negundo, поскольку во всех типах рудеральной растительности встречается обильное семенное возобновление данного вида (Булохов, Харин, 2008). Вид занесен в список инвазионных видов европейской РФ (Гельтман, 2006; Виноградова и др., 2010). На территории РБ класс Robinietea представлен 1 порядком и 1 союзом (Ямалов и др., 2004). На территории гг. Салавата и Ишимбая класс представлен 1 порядком, 1 союзом и 1 ассоциацией (синтаксон 5, табл. 9, прил. 4). Распределение синтаксонов показано в таблице 9, приложения 3. Уровень синантропизации ценофлоры класса равен 70,0%.
Физиономию ассоциации определяет доминирование в древесном ярусе североамериканского инвазивного фанерофита Acer negundo. Наряду с ним в состав древостоя входят отдельные особи Fraxinus lanceolata, Populus balsamifera, Ulmus glabra, U. pumila и др. В травяном покрове, наряду с видами класса Robinetea, встречаются также виды классов Galio — Urticetea, Stellarietea mediae, Artemisietea vulgaris, Molinio-Arrhenatheretea и других классов растительности. Флористический состав насчитывает 14-26, в среднем 19 видов.
Сообщества имеют трехъярусную структуру. Первый ярус образован преимущественно кронами Acer negundo. Средняя высота древесного яруса равна 4-12 м, сомкнутость крон 60-80%. Кустарниковый ярус сформирован подростом Acer negundo, с незначительным участием Acer platanoides, Sorbus aucuparia, Ulmus glabra и др. Создавая сильное затенение, древесный ярус и подрост препятствуют развитию травяного покрова, при этом проективное покрытие травяного покрова варьирует от 5 до 60%. В состав травяного яруса входят в основном теневыносливые виды {Arctium tomentosum, Glechoma hederacea, Urtica dioica и др.), а также всходы фанерофитов, в том числе Acer negundo.
Класс phragmito-magnocaricetea
Одними из важных компонентов экосистемы изучаемых городов являются также разнообразные водоемы (реки, озера, пруды и др.). Их можно разделить на четыре основных типа (Горюнова, 2006): природные водоемы и водотоки; искусственные водоемы хозяйственно-бытового назначения; водные объекты рекреационного назначения; техногенные водные объекты. Все городские водоемы находятся под сильным антропогенным воздействием, приводящим к антропогенной деградации водных объектов.
Рудеральная растительность городов - в основном нежелательный компонент экосистем городов, поскольку она является прибежищем для карантинных сорных видов и неофитов, вредителей, вирусных и других заболеваний растений и пр. С другой стороны, некоторые сорные виды могут обладать и ценными ресурсными свойствами. Так ценными медоносами в условиях города являются Carduus nutans, С. acanthoides, Brassica campestris, Raphanus raphanistrum и др. Некоторые рудеральные виды - Chamaenerion angustifolium, Cichorium intybus, Taraxacum officinale и др. - обладают пищевой ценностью. Примерами лекарственных растений являются Bidens tripartita, Leonurus quinquelobatus, Urtica dioica и др. Ценными свойствами обладают в целом и сообщества рудеральных растений (Ишбирдин и др., 1988), которые играют противоэрозионную роль почв и запускают восстановительные сукцессии на нарушенных землях, являются дополнительными источниками кормов для домашнего скота и птицы, способствуют очистке воздуха от промышленных выбросов, а также аккумулируют соли тяжелых металлов.
Таким образом, озеленение городов является одной из важнейших биологических мер борьбы с техногенным загрязнением. Растительность городов является частью автотрофного блока урбоэкосистем и играет важную роль в поддержании городской среды, поскольку препятствует эрозии почв нарушенных местообитаний, нередко содержит в своем составе ценные лекарственные и редкие, нуждающиеся в охране виды. Важным звеном в зеленом строительстве является создание устойчивых насаждений с защитными и санитарно-гигиеническими функциями. Это требует внимательного и правильного подбора древесных растений, которые могут успешно развиваться в измененных человеком экологических условиях. 5.2. Заносные виды в городских экосистемах
Города являются форпостами вторжения заносных видов, что приводит к «флористическому загрязнению территории». Они являются наиболее крупными очагами адвентизации в регионе, сюда свозится масса грузов, с которыми поступаю диаспоры различных растений. Многие из занесенных семязачатков погибают, а выжившие часто становятся серьезными конкурентами естественной флоры и вытесняют ее. Именно большие города с их развитой транспортной сетью и большими площадями нарушенных территорий, занятых рудеральными сообществами с режимом ослабленной ценотической замкнутости, являются плацдармом для внедрения и закрепления новых синантропных видов, откуда они в дальнейшем распространяются в сельскохозяйственные экосистемы.
Среди заносных видов есть особенно агрессивные, образующие многочисленное потомство, распространяющиеся на значительное расстояние от родительских особей, и. следовательно, обладающие потенциальной способностью расселения на больших территориях. Это инвазивные виды, наиболее вредоносные из заносных растений. Они, зачастую, вытесняют из сообществ местные виды растений, и потому угрожают местам их обитания или даже экосистемам в целом. Активное расселение инвазивных видов с занятием доминирующих позиций в фитоценозах, приводит к вытеснению аборигенных видов, что, в свою очередь, может привести к утрате биологического разнообразия. В Салавате и Ишимбае к этой группе растений можно отнести Acer negundo Ambrosia trifida, Cyclachaena xanthiifolia, Elodea canadensis, Solidago canadensis и др. натурализующиеся в естественных и нарушенных фитоценозах городов и зачастую образующие монодоминантные растительные сообщества.
В составе растительности городов также нередко содержатся злостные, а том числе карантинные, сорняки полей {Ambrosia artemisifolia, Cirsium setosum, Sonchus arvensis и др.), ядовитые (Conium maculatum, Hyoscyamus niger, Ranunculus sceleratus и др.) и прочие вредные растения.
Еще одной негативной стороной распространения адвентивных растений является увеличение заболеваний аллергической природы, получивших общее название «поллинозы». Первая весенняя волна аллергических заболеваний характеризуется обилием пыльцы древесных растений, время цветения которых приходиться на апрель-май. Самый широко распространенный представитель из числа инвазивных видов - Acer negundo. Вторая пыльцевая волна охватывает время массового опыления злаков. Среди адвентивных видов большое количество пыльцы продуцируют культивируемые растения: Helianthus annuus, Hordeum vulgare, Secale cereale, Zea mays. Третья - летне-осенняя волна, отличается массовым пылением сорных и рудеральных видов растений. Некоторые семейства представлены большим количеством адвентивных видов, вызывающих аллергические проявления. Так, в сем. маревые - это Atriplex tatarica, Atriplex patula, Chenopodium glaucum и др., в сем. сложноцветные виды родов Ambrosia, Artemisia, Xanthium, а также Cyclachaena xanthiifolia и др. Среди всего многообразия адвентивных видов растений наиболее выраженными аллергенными свойствами обладают - Cyclachaena xanthiifolia и Ambrosia trifida (Бобкина, 2009).
Охрана редких видов и сообществ Как носитель общего биоразнообразия региона, городская растительность нуждается в охране. На территориях многих городов отмечается произрастание редких и охраняемых видов растений. Все это говорит о необходимости включения в систему особо охраняемых территорий и фрагментов урбанизированных ландшафтов, являющихся прибежищем редких и охраняемых видов (Ильминских, Тарасова, 1992). Их режим должен быть приравнен к заповедному, без допущения какой бы то ни было хозяйственной деятельности (Тихомиров, 1988). Как отметили Н.Г. Ильминских и B.C. Порфирьев (1979), по режиму использования городской памятник природы не относится ни к заказникам, ни к заповедникам. Городские памятники имеют местное значение, что не умаляет их важности и необходимости в региональном масштабе. В последнее время уже создаются Красные книги отдельных городских территорий, например «Красная книга природы Санкт-Петербурга» (2004). Как уже отмечалось в главе 3, на территории изучаемых городов отмечен ряд эндемичных, реликтовых и занесенных в Красные Книги РБ и РФ видов, перечень которых приведен в таблицах 12 и 13, распределение в пределах городов - на рисунках 1-6 приложения 5. Большинство эндемичных реликтовых видов отмечены на территории сохранившихся участков растительности в пределах г. Ишимбая, и лишь 2 эндемичных вида выявлено в г. Салавате. Преобладающая часть эндемичных видов являются петрофитно-степными эндемиками (9 видов) с поволжско-южноуральским ареалом распространения (7 видов).
Данная тенденция отмечается и в распределении «краснокнижных» видов, 16 из которых встречено на территории г. Ишимбая и только 7 - в г. Салавате. Это объясняется большей долей малонарушенных экотопов степного характера на территории г. Ишимбая. В ценотическом отношении (рис. 6) среди них преобладают петрофитно-степные и степные виды.
