Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика 8
1.1. Рельеф и геологическое строение 8
1.2. Климат и гидрология 11
1.3. Почвы 14
1.4. Растительность 16
Глава 2. История исследования юго-западного побережья оз. Байкал 21
Глава 3. Конспект флоры мохообразных юго-западного побережья оз. Байкал 24
Глава 4. Таксономический состав и структура бриофлоры 172
4.1. Таксономический состав и структура класса Hepaticopsida 172
4.2. Таксономический состав и структура классов листостебельных мхов . 174
Глава 5. Географический анализ бриофлоры 184
5.1. Бореальный элемент 184
5.2. Неморальный элемент 186
5.3. Арктоальпийский элемент 187
5.4. Аридный элемент 188
5.5. Группа космополитных видов 189
5.6. Третичные реликты в бриофлоре юго-западного побережья оз. Байкал 191
Глава 6. Анализ соотношения спорового и вегетативного размножения бриофитов 194
Глав 7. Эколого-ценотический анализ бриофлоры 199
7.1. Бриофлора лесов 199
7.2. Бриофлора повышенно увлажненных местообитаний 232
7.3. Бриофлора степей и остепненных участков 244
7.4. Бриофлора подгольцового и гольцового поясов 253
Глава 8. Сравнение бриофлоры юго-западного побережья оз. Байкал с бриофлорами других районов Южной Сибири 255
Глава 9. Редкие виды юго-западного побережья оз. Байкал 265
Выводы 275
Список литературы 278
Приложения 293
Приложение 1 294
- Конспект флоры мохообразных юго-западного побережья оз. Байкал
- Таксономический состав и структура классов листостебельных мхов
- Арктоальпийский элемент
- Третичные реликты в бриофлоре юго-западного побережья оз. Байкал
Введение к работе
Актуальность темы. Бриофиты, и в особенности листостебельные мхи, -важный компонент растительности любого региона. Они входят в состав различных фитоценозов, нередко выступая в качестве доминантов, особенно в лесных, болотных ценозах, в горных и арктических тундрах. Тем не менее, изучение мохообразных заметно отстает от изучения сосудистых растений. Это относится и к юго-западному побережью озера Байкал.
Нарушение коренных экосистем в ходе активной хозяйственной деятельности (рубка леса, пожары, рекреация, сельское хозяйство и строительство объектов) приводит к уничтожению местообитаний, к сокращению популяций мохообразных, и как следствие, снижению общего видового разнообразия. Большую роль в сохранении флористического разнообразия играет Прибайкальский национальный парк, занимающий значительную часть территории исследований.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение флоры мохообразных юго-западного побережья озера Байкал и ее особенностей. В соответствии с этим решались следующие задачи: 1) выявление видового состава мохообразных юго-западного побережья озера Байкал; 2) проведение таксономического, географического анализов, изучение особенностей эколого-ценотического распределения мохообразных, а также анализ соотношения спорового и вегетативного размножения бриофигов; 3) выделение состава редких видов бриофитов и разработка рекомендаций по их охране.
Положения, выносимые на защиту: 1. Бриофлора юго-западного побережья озера Байкал является типичной для таежной зоны континентальной Евразии. 2. Особенности бриофлоры юго-западного побережья озера Байкал отражают существующие на изучаемой территории природные условия, а заметное участие в сложении бриофлоры аридных видов связано с широким распространением степных участков.
Материалы и методы. Материалом для работы послужила коллекция, собранная автором в период с 2004 по 2009 годы на территории юго-западного побережья озера Байкал в составе экспедиционного отряда СИФИБР СО РАН. Исследования проводились в Иркутском и Ольхонском административных районах Иркутской области. Были учтены гербарные образцы, собранные и определенные Л.В. Бардуновым (30 образцов - окрестности пос. Малое Голоустное, бухта Ая, мыс Зундук и др.), хранящиеся в фондах Гербария СИФИБР (IRK), а также образцы, собранные С.Г. Казановским (138 образцов - Приольхонье), Н.В. Дударевой (12 образцов - верховье р. Даньша), А.И. Карамышевым (2 образца - р. Сарма, урочище Харикта), определенные автором, а также собраные и определенные Е.В. Шейфер (34 образца - долина р. Хорга, склоны г. Харикта и др.), Е.И. Косович (3 образца -окрестности пос. Большое Голоустное и Большие Коты), и АЛ. Непомнящих (1 образец - пос. Большие Коты), литературные данные. Всего обработано около 1800 образцов.
Полевые исследования проводились полустационарным и маршрутным методами. При определении материала использовался общепринятый анатомо-морфологический метод при помощи микроскопов МБС-10 и МИКМЕД-1ЛОМО.
Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация бриофлоры юго-западного побережья озера Байкал. По материалам исследования составлен конспект бриофлоры, включающий 67 видов печеночных мхов и 256 видов и 1 разновидность листостебельных мхов. Впервые для юго-западного побережья озера Байкал приводится 28 видов печеночников и 72 вида листостебельных мхов. Впервые для Сибири приводится Tqyloria serrata. Впервые для Байкальской Сибири - Bryhnia scabrida. Впервые для Иркутской области Schistidium dupretii, Timmiella anomala, Grimmia incurva. Выявлены новые местонахождения ряда редких видов.
Практическая значимость. Материалы диссертации вошли в коллективную монографию «Споровые растения Прибайкальского национального парка» (2008). Конспект бриофлоры может использоваться при подготовке региональных кадастров флоры, а также при создании Красных книг различного уровня. Обработанный гербарный материал пополнит фонд бриологического гербария СИФИБР.
Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на III международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2005), на III международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Барнаул, 2006), на научной сессии СИФИБР СО РАН в 2007 и 2009 годах, на лабораторном семинаре группы Гербарий СИФИБР СО РАН в 2008 году.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы, из них 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы (156 наименований, из них 120 - на русском, 36 - на иностранных языках) и двух приложений. Работа изложена на 320 страницах, иллюстрирована 13 рисунками и 21 таблицей.
Конспект флоры мохообразных юго-западного побережья оз. Байкал
Иркутский район, падь Крестовка, правый берег р. Крестовка, заросли душекии и курильского чая осоково-злаково-разнотравные, заболоченный участок по берегу, на влажной почве. 04.09.2005. В совместном произрастании с Plagiomnium confertidens, P. cuspidatum, Rhizomnium pseudopunctatum, Bryum pseudotriquetrum, Calliergon cordifolium, Calliergonella lindbergii. 2. Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb. — Иркутский район, г. Хартактай, без указания экологии. 21.08:1982. - Vana, 1988: 23; Бардунов и др., 2008: 53. 3. R. palmata (Hedw.) Carruth. — Иркутский район, г. Хартактай, без указания экологии. 21.08.1982. — Vana, 1988: 24; Бардунов и др., 2008: 53. 4. Apometzgeria pubescens (Schrank.) Kuwah. - Иркутский район, пос. Большие Коты, без указания экологии. 21.08.1982. - Vana, 1988: 20.; Ляхова и др., 2005: 42; Бардунов и др., 2008: 53. 1. Ольхонский район, окрестности д. Сарма (в 3 км западнее), правый приток р. Сарма, скалы, влажная тенистая каменная ниша, на камнях со слоем песчано-мелкоземного материала. 04.08.2003. Собр. С. Казановский. В совместном произрастании с Distichium capillaceum, Didymodon icmadophilus, Tortula mucronifolia, Fissidens bryoides, Neckera pennata, Brachythecium cirrosum, Abietinella abietina. 2. Иркутский район, окрестности пос. Большое Голоустное, 1 км по распадку от турбазы "Семеновка", склон северной экспозиции, березово-сосновый лес, берег озера, на почве в корнях березы. 15.05.2005. В совместном произрастании с Lophocolea minor, Pseudoleskeella tectorum. 5. Blepharostoma trichophyllum (L.) Dum. — Окрестности пос. Большие Коты, без указания экологии. - Ляхова и др., 2005: 42; Бардунов и др., 2008: 54. 1. Ольхонский район, окрестности д. Куртун, р. Куртун, еловый лес, берег реки, на колоднике со слоем гумуса. 27.06.1991. Собр. и опр. С. Казановский. 2. Иркутский район, падь Крестовка, правый берег р. Крестовка, заросли душекии и курильского чая осоково-злаково-разнотравные, на сильно разложившейся древесине. 04.09.2005. 3. Ольхонский район, верхнее течение р. Кочерикова, верхняя граница леса, кедрово-лиственничный лес, на почве под камнем. 23.07.2007.
В совместном произрастании с Obtusifolium obtusum, Mnium lycopodioides, Plagiothecium nemorale, Sciuro-hypnum starkei. 4. Ольхонский район, среднее течение р. Кочерикова, сосново-лиственнично-березовый лес вдоль дороги, на сильно разложившейся древесине. 23.07.2007. В совместном произрастании с Tritomaria quinquedendata, Ptilidium pulcherrimum, Distichium capillaceum, Dicranum flexicaule, Pohlia cruda, Plagiomnium ellipticum, Sanionia uncinata. 6. Tetralophozia setiformis (Ehrh.) Schljak. - Бардунов и др., 2008: 56. 1. Иркутский район, окрестности пос. Большое Голоустное, каменная россыпь, открытый склон юго-восточной экспозиции, на доломитовом камне. 26.06.1991. Собр. С. Казановский. 2. Ольхонский район, г. Сарминский голец, без указания экологии. 26.06.2006. Собр. и опр. Е. Шейфер. 7. Orthocaulis attenuatus (Mart.) Evans [Barbilophozia attenuata (Mart.) Loeske] - Байкал: г. Хартактай, 750-900 м над ур. м., без указания экологии. 21.08.1982. - Vana, 1988: 20; Бардунов и др., 2008: 54. Иркутский район, 10 км по дороге от пос. Большое Голоустное, правый приток р. Голоустная, падь Угловая, подножие склона северо-восточной экспозиции, в двух сообществах: влажный сосново-березовый лес; заросли спиреи и рододендрона, на почве под склоном, на сильно разложившейся древесине. 04.08.2009. (6). С флагелловидными побегами и выводковыми почками. В совместном произрастании с Sphenolobus minutus, Polytrichastrum formosum, Tetraphis pellucida, Dicranum fragillifolium, Ulota crispa, Pohlia cruda, Bartramia pomiformis, Homalia trichomanoides, Sanionia uncinata. 8. Barbilophozia barbata (Schmid. ex Schreb.) Loeske — Падь Большая Кадильная, 550 м над ур. м., без указания экологии. 19.08.1982. — Vana, 1988: 20.; Ляхова и др., 2005: 42; Бардунов и др., 2008: 54. Встречается на камнях с песчано-гумусными наносами, на освещенных скалах в напочвенном покрове лесов, на древесине разной степени разложения.
Повсеместно по всей территории (окрестности пос. Малое Голоустное, окрестности пос. Бугульдейка, склоны г. Харикта, северо-западный борт оз. Холбо, побережье Малого Моря, окрестности д. Сарма, долина р. Кочерикова). (20). Отмечается в совместном произрастании с Plagiochila porelloides, Ptilidium ciliare, Polytrichastrum formosum, Encalypta ciliata, Dicranum drummondii, D. polysetum, Oncophorus virens, Distichium capillaceum, Didymodon icmadophilus, Rhobobryum roseum, Plagiomnium ellipticum, Hylocomium splendens, Brachythecium glareosum, В. mildeanum, Ptilium crista-castrensis, Rhytidium rugosum, Abietinella abietina. 9. B. lycopodioides (Wallr.) Loske 1. Ольхонский район, г. Сарминский голец, привершинная часть, небольшое высокогорное озеро среди тундры и зарослей Betula divaricata, между кочек. 26.06.2006. Собр. С. Казановский. В совместном произрастании с Polytrichum commune, Dicranum scoparium. 2. Иркутский район, окрестности пос. Большое
Голоустное, дорога на озеро Сухое, березово-осиново-сосновый баданово-разнотравный лес, на стволе березы. 15.08.2009. В совместном произрастании с Ptilidium pulcherrimum, Dicranum fragillifolium, Plagiothecium laetum. 10. Leiocolea badensis (Gott.ex Rabenh.) Joerg. - Бардунов и др., 2008: 55. Ольхонский район, верхнее течение р. Кочерикова, верхняя граница леса, кедрово-лиственничный лес, на камне с гумусовым материалом в ручье. 23.07.2007. С выводковыми почками. В совместном произрастании с Tritomaria scitula, Distichium capillaceum, Bryum lonchocaulon, Pohlia wahlenbergii, Philonotis calcarea. 11. Obtusifolium obtusum (Lindb.) S.Arnell [Lophozia obtusa (Lindb.) Evans] - Бардунов и др., 2008: 55. Ольхонский район, верхнее течение р. Кочерикова, верхняя граница леса, кедрово-лиственничный лес, на камне с гумусовым материалом, на почве под камнем. 23.07.2007. 4 образца. В совместном произрастании с Blepharostoma trichophyllum, Bryum pseudotriquetrum, Mnium lycopodioides, Plagiothecium nemorale, Sciurohypnum starkei. 12. Massularia incisa (Schrad.) Schljak. Иркутский район, 10 км по дороге от пос. Большое Голоустное, падь Угловая, правый приток р. Голоустная, подножие склона северо-восточной экспозиции, влажный сосново-березовый лес, заросли спиреи и рододендрона, на сильно разложившейся древесине. 14.08.2009. (2). В совместном
Таксономический состав и структура классов листостебельных мхов
Ольхонский район, окрестности пос. Бугульдейка, правый берег р. Бугульдейка, склон юго-западной экспозиции, осиново-лиственнично-березовый рододендровый зеленомошный лес, на сильно разложившейся древесине (пень). 10.08.2004. 2. Ольхонский район, пролив Малое Море, правый приток р. Сарма, крупноглыбовая россыпь (курумы), осинник с лиственницей и березой, на камне с гумусовым материалом. 29.07.2004. С выводковыми веточками. 3. Иркутский район, падь Прямая, ручей Черный, березово-сосновый лес, на сильно разложившейся древесине сосны. 10.07.2006. Без выводковых веточек, но со спорогонами. В совместном произрастании с Ptilidium pulcherrimum, Dicranum fragilifolium. 4. Иркутский район, окрестности пос. Большое Голоустное, дорога на сухое озеро, березово-осиново-сосновый баданово-разнотравный лес, на стволе кедра. 15.08.2009. В совместном произрастании с Lophocolea heterophylla, Ptilidium pulcherrimum. 137. D. muehlenbeckii Bruch et al. — Бухта Сенная, склон западной экспозиции, 460 м над ур. м., без указания экологии. 14.07.1980.; бухта Песчаная, склон западной экспозиции, 650-900 м над ур. м., без указания экологии. 15.07.1980; лес между пос. Большие Коты и падью Черная, 520 м над ур. м., без указания экологии. 02.08.1982. - Soldan, Pujmanova, 1988: 32; Ляхова и др., 2005: 47; Кузнецова, 2005: 181; Шейфер, 2006: 319; Шейфер, 2007а: 184 185; Бардунов и др., 2008: 73. Встречается на основаниях стволов деревьев, гниющей древесине, в напочвенном покрове, на камнях с гумусовым материалом. Во всех типах леса. Повсеместно по всей территории (падь Большие Коты, окрестности пос. Малое Голоустное, окрестности пос. Бугульдейка, г. Харикта, долина р. Сарма, мыс Улан-Хан, верхнее течение р. Кочерикова). (17). Довольно часто со спорогонами. В совместном произрастании с Polytrichum juniperinum, Dicranum fragilifoliurn, Ceratodon purpureus, Hedwigia ciliata, Plagiomnium cuspidatum, Rhizornnium punctatum, Climacium dendroides, Sanionia uncinata, Eurhynchiastrum pulchellum, Amblystegium serpens. 138. D. polysetum Sw. [D. rugosum Brid.] - Бардунов, 1969: 101; бухта Сенная, склон западной экспозиции, 460 м над ур. м., без указания экологии. 14.07.1980; падь Сенная, 5 км на северо-восток от пос. Большие Коты, без указания экологии; скальник напротив пос. Большие Коты, склон западной экспозиции, 600-700 м над ур. м., без указания экологии. 16.08.1982; лес между пос. Большие Коты и падью Черная, 520 м над ур. м., без указания экологии. 02.08.1982. - Soldan, Pujmanova, 1988: 32; Ляхова и др., 2005: 47; Кузнецова, 2005: 181; Шейфер, 2006: 319; Шейфер, 2007а: 184-185;
Бардунов и др., 2008: 73. Встречается в напочвенном покрове лесов, на древесине разной степени разложения, на камнях со слоем гумусового материала. В основном в лесах, а также на болотах. Повсеместно по всей территории (пос. Большие Коты, окрестности пос. Малое Голоустное, окрестности пос. Бугульдейка, падь Барин-Хал, г. Харгитуй, долина р. Сарма, верхнее течение р. Кочерикова). (16). В совместном произрастании с Calypogeia sphagnicola, Ptilidium ciliare, P. pulcherrimum, Sphagnum wulfianum, Polytrichum juniperinum, P. strictum, Dicranum acutifolium, D. fuscescens, D. elongatum, Oncophorus wahlenbergii, Pohlia nutans, Aulacomnium palustre, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Pylaisia polyantha, Stereodon plicatulus, Rhytidium rugosum, Abietinella abietina. 139. D. scoparium Hedw. — Бардунов, 1969: 100; Кузнецова, 2005: 181; Бардунов и др., 2008: 73-74. 1. Иркутский район, юго-западное побережье оз. Байкал, падь Большие Коты, смешанный лес, в покрове. 12.07.1987. Собр. и опр. Е. Косович. 2. Ольхонский район, распадок Куртун, левый берег р. Куртун, склон северной экспозиции, лиственнично-березовый злаково-хвощево-разнотравный зеленомошный лес, скальник, в расщелине скалы с гумусовым материалом. 03.08.2005. В совместном произрастании с Reboulia hemisphaerica, Didymodon rigidulus, Schistidium strictum, Distichium capillaceum, Myurella sibirica, Hypnum cupressiforme, Pleurozium schreberi. 3. Ольхонский район, г. Сарминский голец, привершинная часть, небольшое высокогорное озеро среди тундры и зарослей Betula divaricata, на почве между кочек. 26.06.2006. В совместном произрастании с Barbilophozia lycopodioides, Polytrichum commune. 4. Иркутская область, Иркутский район, 10 км по дороге от пос. Большое Голоустное, падь Угловая, правый приток р. Голоустная, подножие склона северо-восточной экспозиции, влажный сосново-березовый лес и моховые заросли спиреи и рододендрона, на выступающих корнях дерева с почвенными наносами, на почве. 14.08.2009. (2). В совместном произрастании с Plagiomnium cuspidatum. 140. D. spadiceum J.E. Zetterst. [D. neglectum Jur. ex De Not. ] -Бардунов, 1969: 99; Кузнецова, 2005: 181; Шейфер, 2007a: 184-185; Бардунов и др., 2008: 74. 1. Ольхонский район, подъем на Сарминский голец, р. Хорга; долина р. Сарма; лиственничники на склонах г. Харикта — на каменных россыпях, на камнях, покрытых слоем мелкоземно-гумусного материала, реже на гниющей древесине и в напочвенном покрове. 27.06.2006. Собр. и опр. Е. Шейфер. 2. Ольхонский район, окрестности пос. Бугульдейка, правый берег р. Бугульдейка, склон юго-западной экспозиции, осиново-березово-лиственничный рододендровый лес, выход горных пород, на почве, на валуне с гумусовым материалом в лесу. 10.08.2004. (2). 3. Ольхонский район, г. Сарминский голец, привершинная часть, небольшое высокогорное озеро среди тундры, заросли кедрового стланика, между кочками. 26.06.2006. Собр. С. Казановский. В совместном произрастании с Polytrichastrum alpinum, Cynodontium tenellum. 4. Ольхонский район, верховье реки Даньша, г.
Арктоальпийский элемент
Основное распространение видов арктоальпийского элемента связано с Арктикой и высокогорьями неарктических областей планеты. В нашей флоре арктоальпийский элемент располагается на третьем месте после бореального и неморального. На его долю приходится 43 вида бриофитов (из них 13 видов печеночных мхов и 30 видов листостебельных), что составляет 12% всей бриофлоры юго-западного побережья озера Байкал (прил. 1). Арктоальпийские виды входят в состав следующих семейств печеночных мхов: Jungermanniaceae (5 видов), Scapaniaceae (3), Aytoniaceae (2), Gymnomitriaceae (1), Jubulaceae (1), Cleveaceae (1). Среди листостебельных арктоальпийские виды встречаются в семействах Pottiaceae (3), Mielichhoferiaaceae (2), Polytrichaceae (2), Grimmiaeae (2), Dicranaceae (2), Bartramiaceae (2), Brachytheciaceae (2), Scorpidiaceae (2), Amblystegiaceae (2), Andreaceae (1), Dicranaceae (1), Splachnaceae (1), Mniaceae (1), Pseudoleskeaceae (1), Aulacomniaceae (1), Calliergonaceae (1), Pylaisiaceae (1), Pseudoleskeellaceae (1) Подавляющее большинство видов арктоальпи некого элемента характеризуется голарктическим циркумполярным распространением - 31, что составляет 72,1% общего числа видов, составляющих данный элемент в нашей флоре. Группа с биполярным распространением включает в себя 6 видов (15,4%). Европейско-сибирско-американское распространение имеют 3 вида: Marsupella emarginata, Athanalamia hyalina, Brachythecium turgidum. Восточносибирско-западноамериканский ареал имеет вид Frullania nisquallensis, азиатский-североамериканский ареал -Didymodon johansenii.
Циркумполярное дизъюнктивное распространение имеет Tetralophozia setiformis. Среди арктоальпийских видов встречаются редкие: Obtusifolium obtusum, Grimmia incurva, Schistidium tenerum, Didymodon johansenii, Tayloria serrata, Lescuraea saxicola, Pseudoleskeella rupestris. Большинство видов данного элемента произрастает на камнях, скалах, по берегам водоемов, а также на гниющей древесине и на почве. Согласно А.С. Назаренко (1956), аридный элемент включает в себя виды, распространение которых связано, главным образом, с аридным климатом Голарктики. По своей экологии виды этого элемента являются ксерофитами и мезоксерофитами. На нашей территории данный элемент представлен достаточно широко, в связи с относительно высокой степенью ее аридности, и насчитывает 24 вида (1 вид печеночников и 23 вида листостебельных мхов), что составляет 7% всей бриофлоры (прил. 1). Для сравнения, в Восточном Присаянье (Дударева, 20076) аридный элемент составляет всего 2,6%, а на Хамар-Дабане - 2,2% всей бриофлоры. Самыми многочисленными семействами по количеству аридных видов являются Pottiaceae - 15 видов и Grimmiaeae - 5 видов. Голарктическое циркумполярное и биполярное распространения имеют по 9 видов (37,5% всех видов аридного элемента). Дизъюнктивный ареал имеют 3 вида: Grimmia plagiopodia, Anoectangium handelii и Fabronia pusilla. Центрально-азиатское распространение у Didymodon perobtusus и Encalypta sibirica. Jaffueliobryum latifolium прерывисто распространен по степным и лесостепным районам Южной Сибири от крайнего востока Забайкалья до Алтая, отмечен в Монголии, Китае, Якутии и на Кавказе. В аридном элементе мы отметили следующие редкие виды: Coscinodon cribrosus, Grimmia plagiopodia, Jaffueliobryum latifolium, Anoectangium handelii, Didymodon perobtusus, Pterygoneurum subsessile, Timmiella anomala, Trichostomum crispulum, Weissia brachycarpa, Fabronia pusilla. Практически все виды этого элемента произрастают в расщелинах на камнях, скалах, обнаженных песчаных и мелкоземных субстратах. В данную группу объединены мохообразные, широко распространенные во многих растительно-климатических зонах
Голарктики и других флористических царствах. Встречаются преимущественно на скалах, камнях с гумусовым материалом, по берегам водоемов, а также в воде, на почве и на гниющей древесине в лесах, в том числе и после пожаров. Группа включает 22 вида мохообразных (что составляет 6% всей бриофлоры), из которых 4 вида печеночников и 18 видов листостебельных мхов: Reboulia hemisphaerica, Marchantia polymorpha, Riccia fluitans и Ricciocarpus natans, Funaria hydrometrica, Grimmia reflexidens, Schistidium apocarpum, Ceratodon purpureus, Distichium capillaceum, Bryoerythrophyllum recurvirostrum, Tortula truncata, Leptobryum pyriforme, Hedwigia ciliata, Bryum amblyodon, B. argenteum, B. caespiticium, B. lonchocaulon, Pohlia crada, P. nutans, Aulacomnium palustre, Fontinalis antipyretica и Amblystegium serpens. Соотношение географических элементов бриофлоры юго-западного побережья озера Байкал показано на рис. 4. Самое большое количество видов принадлежит бореальному элементу 60%. Это вполне закономерно, так как юго-западное побережье находится в таежной зоне Сибири. Второе место занимает неморальный элемент, включающий 15% всей бриофлоры. На третьем месте находится арктоальпийский элемент флоры — 12%. Аридный элемент в нашей флоре представлен достаточно широко, это связано с высокой степенью аридности территории, и составляет 7% всей бриофлоры.
Группа космополитных видов — 6%. Для сравнения, на Хамар-Дабане (Казановский, 1993) бореальный элемент составляет 49,7%, на втором месте находится неморальный элемент — 23,1%, на третьем — арктоальпийский, включающий 20,2% всей бриофлоры. Проведенный географический анализ показал, что в целом бриофлору исследуемой территории можно определить как бореальную со значительным участием неморальных и арктоальпииских видов, высок процент аридных видов. Подавляющее большинство видов бриофлоры имеют циркумполярные голарктические ареалы — 57%, значительно число видов с биполярным распространением - 24%. Доля видов с ограниченными ареалами в бриофлоре юго-западного побережья озера Байкал невелика — всего 13%, из них европейско-азиатских - 3,2%; азиатских - 2%, азиатско-североамериканских 1,4%. Помимо вышеперечисленных, были выделены следующие типы ареалов: восточносибирско-западноамериканский, европейско-сибирский, европейско американский, европейско-сибирско-североамериканский, азиатско американский, евросибирский, восточноазиатский, центральноазиатскии и
Третичные реликты в бриофлоре юго-западного побережья оз. Байкал
Неморальные виды принимают заметное участие во флоре мхов юга Сибири - 11% (Бардунов, 1992). На исследуемой территории виды неморального элемента в основном ограничены средней или верхней границей леса. В гольцовом поясе неморальные виды отмечены не были. Всех представителей неморальной бриофлоры можно поделить на две группы - селективные и реликтовые. Селективные виды - это виды, которые не перешли в реликтовое состояние, а являются полноправными компонентами таежной флоры (Бардунов, 1974) вследствие своих природных особенностей (например, мелкие размеры и медленность темпов видообразования, по причине угнетенности полового процесса, позволяет им сохраняться в микроэкотопах). Наиболее широко из них распространенны: Crossogina autumnalis, Porella platyphylla, Plagiorrmium cuspidatum, Homalia trichomanoides, Pylaisia polyantha. Остальные виды встречаются реже, их местонахождения в основном имеют реликтовый характер. Наступление последнего оледенения привело к сокращению широколиственных лесов, господствовавших в Северном полушарии и замещением их на темнохвойные таежные комплексы. Но отсутствие сплошного оледенения и относительная стабильность климата на юге Сибири привели к появлению рефугиумов доледниковых третичных реликтов среди травянистых растений и особенно в бриофлоре (Толмачев, 1954, 1958; Епова, 1956, 1960а, 19606; Бардунов, 1963, 1974, 1990а; Казановский, 1993). Особый микроклимат, создаваемый влиянием акватории оз. Байкал, благоприятствовал сохранению на побережьях многих реликтовых видов. В качестве критериев определения реликтовости видов у мохообразных многие авторы опираются на изучение разрывов ареалов и эколого-ценотических условий произрастания (Бардунов, 1963, 1966, 1974; Игнатов, 1991, 1996; Казановский, 1993, 2003). По мнению А.С. Лазаренко (1939), со времен позднетретичных отложений, мхи обнаруживают строгую приуроченность к определенным фитоценозам и не могут считаться продуктом последнего времени. Таким образом, дизъюнктивные ареалы следует считать остатками некогда более обширных сплошных ареалов. В бриофлоре юго-западного побережья озера Байкал неморальные реликты составляют 5,6%. Для сравнения, в бриофлоре Восточного Присаянья - 4,5% (Дударева, 2007а), хребта Хамар-Дабан - 9,1% (Казановский, 1993). Практически все виды имеют дизъюнктивные ареалы восточноазиатскои приуроченности (19 видов), лишь один вид имеет преимущественно европейскую приуроченность (Riccia rhenana).
Ниже подробнее рассмотрим группы видов согласно их распространению. В азиатскую группу распространения входит 6 видов: Frullania davurica, F. inflata, F. muscicola, Plagiomnium vesicatum, Struckia enervis, Eurohypnum leptothallum. Евро-азиатская группа распространения образована 4 видами: Frullania dilatata, Zygodon sibiricus, Entodon schleicheri и Homomallium incurvatum. Группа азиатско-североамериканского распространения представлена Grimmia pilifera, Brothera leana и Myuroclada maximowiczii. Такие виды, как Porella gracillima, Plagiomnium acutum, Claopodium pellucinerve и Neckera borealis относятся к восточноазиатской группе распространения. Riccia rhenana имеет европейско-сибирско-североамериканское распространение, Pylaisia selwynii - преимущественно восточноазиатско восточно-североамериканское распространение. Дизъюнктивный восточноазиатский ареал имеет довольно редкий вид Lindbergia brachyptera. На юго-западном побережье озера Байкал виды восточноазиатской приуроченности составляют 5,3%. В целом, преобладание восточных связей характерно для бриофлор Южной Сибири (Бардунов, 1974; Игнатов, 1991; Казановский, 1993; Казановский, 2003). Довольно заметную роль в бриофлоре юго-западного побережья озера Байкал играют аридные виды (в основном это представители семейств Pottiaceae и Grimmiaceae). С одной стороны это виды ксерофильной экологии, с другой - виды генетически и географически связанные с аридными ландшафтами - степями, пустынями, саваннами и полусаваннами (Бардунов, 1989). Виды, имеющие сильно дизъюнктивные ареалы (5 видов), в наших условиях это, несомненно, аридные реликты различного возраста (Grimmia plagiopodia, Anoectangium handelii, Fabronia, pusilla, Didymodon perobtusus, Encalypta sibirica, Jaffueliobryum latifolium). Наличие видов с дизъюнктивными ареалами, ясно тяготеющих к аридным пространствам, свидетельствует о древности аридных ландшафтов на юге Сибири и, в частности, на территории Восточной Сибири. Такие ландшафты имели место в южной части Сибири в течение всего третичного периода, наряду с лесными ландшафтами. В бриофлоре юго-западного побережья озера Байкал аридные реликты составляют 1,4% всей бриофлоры. Был проделан биологический анализ бриофлоры юго-западного побережья озера Байкал. Целью его было выяснить соотношение спорового и вегетативного размножения бриофитов. Из указанных в нашем списке видов в данном анализе мы учитываем 304 (47 видов печеночных мхов и 257 листостебельных), так как говорить о наличии спорофитов у остальных мы достоверно не можем (это относится к видам, которые приводятся исключительно по литературным данным). У очень многих видов мохообразных спорофит возникает не каждый год и не на каждом гаметофите. Более или менее регулярно спорофиты образуются максимум у 40% видов мохообразных (Бардунов, 1984).
Спорогоны у печеночных мхов были обнаружены только у трех видов -Scapania gymnostomophyla, Targionia hypophylla и Marchantia polymorpha. Это составляет 6,4% общего числа видов гепатикофлоры. Так как спорогоны представителей этого класса недолговечны (после раскрывания коробочки клетки ножки теряют тургор и спадаются), данная цифра не может отражать полную картину спороношения. Специализированные органы размножения - выводковые почки были обнаружены у Orthocaulis attenuatus, Leiocolea badensis, Lophozia longiflora, L. ventricosa, Obtusifolium obtusum, Scapania gymnostomophyla, S. irrigua, S. uliginosa, Lophocolea minor, Radula complanata (14,2% гепатикофлоры). У Frullania bolanderi для вегетативного размножения служат выводковые листья, которые развиваются на прямостоячих побегах. У F. dilatata отмечены листовые кладии, что бывает крайне редко. Mannia fragrans для вегетативного размножения образует выводковые нити. Не только со спорогонами, были отмечены Marchantia polymorpha (также встречается с выводковыми корзинками, в которых развиваются многоклеточные выводковые тела) и Scapania gymnostomophyla (встречается и с выводковыми почками). Специализированные органы вегетативного размножения были отмечены у 14 видов, что составляет 29,8% общего числа учитываемых в анализе печеночных мхов. Для сравнения, в Восточном Присаянье (Дударева, 2007а) наличие специализированных органов отмечено у 23,2% печеночников, на Хамар-Дабане (Казановский, 1993) у 23,3% печеночных мхов. Только неспециализированными частями гаметофита размножается большая часть печеночных мхов исследуемой территории - 32 вида (68,1% всех печеночников, учитываемых в анализе), спороносит - 1 вид (2,1%), образуют специальные органы вегетативного размножения - 12 видов (25,5%), и спороносят и образуют органы вегетативного размножения 2 вида (4,3%). Листостебельные мхи представлены следующими классами: Sphagnopsida, Polytrichopsida, Tetraphidopsida и Bryopsida. Из них 164 вида верхоплодных и 93 вида бокоплодных мхов, это составляет соответственно 63,8% и 36,6% флоры листостебельных мхов соответственно. У представителей класса Sphagnopsida спороношение отмечено только у Sphagnum squarrosum и S. fimbriatum, в классе Polytrichopsida спороношение наблюдалось у Atrichum flavisetum, Pogonatum urnigerum, Polytrichastrum formosum, Polytrichum commune, P. juniperinum, P. piliferum и P. strictum. У единственного представителя класса Tetraphidopsida - Tetraphis pellucida были отмечены и спорогоны и выводковые корзинки. Спороношение отмечено у 96 представителей класса Bryopsida. Среди верхоплодных наличие спорогона отмечено у 68 видов, а среди бокоплодных -у 28 (соответственно 71% и 29,2% общего количества спороносящих листостебельных мхов класса Bryopsida). Наибольшее число спороносящих видов отмечалось в следующих семействах: Grimmiaceae (10), Pottiaceae (10), Amblystegiaceae (8), Rhabdoweisiaceae (7), Bryaceae (7), Dicranaceae (7), Orthotrichaceae (6), Mniaceae (6). Это наиболее типичные семейства бриофитов, в которых обычно наблюдается спороношение. Вообще без спорогонов отмечены представители 10 семейств. Такие широко распространенные виды, как Aulacomnium palustre,
